渭河底棲動物性狀和功能對空間尺度環境變量響應的生態區差異性

李勝利,易茂紅,陳 凱,3,*,丁 寧,王備新,姚花榮

1 南京農業大學植物保護學院, 南京 210095 2 貴州習水國家級自然保護區管理局, 遵義 564600 3 南京水利科學研究院生態環境研究中心, 南京 210034 4 太原市成成中學校,太原 030002

底棲動物生物性狀和功能多樣性指數對環境脅迫的響應具有敏感且可預測的特點,近年來已經被逐漸應用于水生態系統健康評價和水環境退化原因分析研究[1- 2]。與簡單記錄底棲動物數量減少和群落變化相比,底棲動物群落功能性狀(如庇護所結構、化性、取食功能團等)可以對脅迫因子變化(如土地利用改變和生物棲境退化)做出特定響應[3- 4];因此可以通過確定對環境干擾較敏感的性狀特征,分析生態系統結構和功能退化的可能原因。借鑒植物性狀和功能多樣性研究[5- 6],底棲動物從生物性狀特征及其分布研究開始,逐漸發展到性狀和功能多樣性指數的研究[7]。性狀和功能多樣性以生物性狀為基礎,與物種多度相結合,考慮了群落中生物性狀的分布和差異,表征生態系統功能及物種間資源利用的互補程度[8- 9]。

已有部分研究建立了底棲動物性狀組成和空間分布對單一和多重空間尺度環境梯度的響應關系[7,10],例如：Dolédec等[11]發現,溫帶氣候類型下不同生態區生物性狀組成差異性較低,生物性狀主要受大尺度農業土地利用的影響,受較小空間尺度環境脅迫的影響較小;Zuelling等[2]發現,底棲動物生活史策略和生態學性狀在美國不同生態區之間存在顯著差異性,但性狀組成和結構對城鎮用地和農業用地的響應程度和響應方向在不同生態區之間存在一致性。但極少研究比較了不同生態區生物性狀和功能多樣性對不同空間尺度環境脅迫因子響應的差異性[12]。

本研究以我國中部渭河南部流域山區和平原生態區的底棲動物為研究對象,比較不同生態區的生物性狀組成和功能與性狀多樣性指數,探索影響底棲動物生物性狀組成和功能與性狀多樣性指數的關鍵土地利用和理化變量,比較不同空間尺度環境變量對底棲動物生物學性狀和功能與性狀多樣性指數影響的生態區差異性。研究結果以期為基于底棲動物性狀的水生態健康評價提供數據積累,為深入探討底棲動物性狀和功能多樣性研究奠定一定的理論基礎。

1 研究方法

1.1 研究區域概況和采樣點位

渭河發源于甘肅省渭源縣鳥鼠山,流經甘肅、寧夏、陜西三省后,由陜西省潼關匯入黃河,流域總面積134766km2,為黃河的最大支流。渭河流域屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,多年平均降雨量介于522—719mm,年平均氣溫介于13.0—13.7℃[13]。渭河貫穿陜甘的秦嶺山脈和關中沖積平原,流域地貌復雜,流域內大部分為深厚的黃土覆蓋,易被水蝕[14];過去30年,渭河受到土地利用改變、點源和面源污染物輸入、地表徑流改變、泥沙沉積等人類活動干擾持續加劇[15]。

2013年6月在渭河流域的西安市南部溪流通過隨機選點的方法選取48個采樣點(圖1),采樣點位土地利用覆蓋森林、農田和城鎮3種類型。依據劉胤漢等[16],研究河流流經秦巴山地常綠-落葉闊葉林(山區)生態區和水土流失敏感的平原生態區;所有點位中,25個分布于山區生態區,23個分布于平原生態區。

圖1 渭河流域西安市南部流域溪流采樣點位分布Fig.1 Locations of the sampling sites in southern basin of Wei River,Xi′an City

1.2 樣品采集與測定

1.2.1 底棲動物采集

每個采樣點在100m長河段范圍內,使用采樣面積為0.09m2的索伯網(60目孔徑)采集3個急流和2個緩流生境的底棲動物樣品[17]。混合所有樣方,將樣品洗凈后加入7%福爾馬林溶液保存。實驗室內挑揀、計數、并鑒定所有個體至可信的最低分類單元(通常為屬級,其中雙翅目到科級,寡毛綱到目級)[18- 19]。

1.2.2 水體理化指標

現場使用GPS(Magellan eXplorist 200)記錄采樣點經緯度和海拔,使用HANNA多參數水質儀(HI 93752)測定水溫(WT)、溶解氧(DO)、酸堿度(pH)和總溶解性固體(TDS)。使用HANNA鈣、鎂離子濃度比色計測定水體的鈣(Ca)、鎂離子(Mg)濃度。在每個采樣河段選擇10個斷面,測定河寬、水寬、水深、平均流速和最大流速。參照Kondolf[20]測量底質粒徑組成,計算淤泥和沙粒(<2mm)、碎石(2—64mm)、鵝卵石(65—256mm)、巨石(>256mm)組成百分比。

在每個采樣點位的流水生境采集600mL水樣,于4℃便攜式冰箱黑暗冷藏保存。實驗室內嚴格按照《水和廢水監測分析方法》[21],測定總氮(TN)、硝氮(NO3)、亞硝氮(NO2)、氨氮(NH4)、總磷(TP)、磷酸鹽(PO4)、二氧化硅(SiO2)和高錳酸鹽指數(CODMn)濃度。

1.3 流域提取和土地利用計算

從中國科學院國際科學數據服務平臺下載精度為30m的數字高程模型(DEM)數據,利用地理信息系統(Geographic Information System,GIS)提取河網,利用多流域描繪工具(Multi-Watershed Delineation Tool)[22]對每個點位對應的流域進行分割。參照劉東曉等[23]的方法解譯研究區域的土地利用數據;使用GME(Geospatial Modeling Environment)工具提取流域尺度和河段(長1000m,寬200m)尺度的森林用地、農業用地和城鎮用地面積百分比。

1.4 生物性狀和功能多樣性指數

生物學性狀信息主要通過直接測量(如最大體長)、野外觀察和實驗室培養觀察(運動方式和呼吸方式)、文獻資料[19,24- 26]和網絡資源(http://pubs.usgs.gov/ds/ds187/, http://www.freshwaterecology.info/index.php)獲取。所有生物性狀中,反映底棲動物群落生態系統功能的性狀包括：生物學性狀如“庇護所材料”、“外骨骼保護性結構”等,生態學性狀如“底質選擇”、“運動習性”等(表1)[27]。由于目前可利用的幼蟲體長數據有限,本研究使用成蟲的最大體長代替。

本研究共選取8個生物性狀,共劃分為29個類別(表1)。參照Colzani等[28]的方法,使用離散型數字1、2、3……對生物性狀的每個類別進行賦值。

表1 底棲動物生物性狀、性狀類別及賦值

利用每個性狀類別的物種相對多度計算性狀和功能多樣性指數。性狀多樣性指數包括：性狀豐富度指數(Trait richness, TR)和性狀多樣性指數(Trait diversity, TD)。功能多樣性指數包括：功能豐富度指數(Functional richness, FRic)、功能均勻度指數(Functional evenness, FEve)、功能分散度指數(Functional dispersion, FDis)、功能離散度指數(Functional divergence, FDiv)和Rao的二次熵指數(Rao′s Quadratic Entropy, RaoQ)。TR是每個點位所有生物性狀類別的數量[29];TD基于生物性狀的豐富度和相對多度計算生物性狀的多樣性[30]。FRic代表了群落中底棲動物生物性狀豐富度的總體分布[31],FRic值越大說明該生物性狀占據的對應生態位越多;FEve是占據性狀空間內物種性狀分布的均勻度,較低FEve值說明生態系統的生態位并沒有得到充分利用[32];FDis計算了物種性狀在性狀空間的分散程度[33];FDiv指在性狀空間內物種性狀及其多度分布的離散程度,FDiv值越大表明物種可以利用的生態位資源越多,物種對資源的競爭就越少[32]。RaoQ結合了物種的相對豐度和物種間的成對功能差異性,表達兩個隨機選擇個體間的性狀平均差異性[34- 35]。

1.5 統計分析

使用廣義線性模型(Generalized Linear Models,GLM)擬合不同空間尺度環境變量對性狀和功能多樣性指數的影響,比較環境變量在山區和平原生態區的相對重要性。GLM模型利用最小赤池系數(Akaike information criterion,AICc)選擇最佳模型,利用最大的修正后解釋量(adjust R2)確定解釋量最高的環境變量組合,利用赤池權重(Akaike weight)排序環境變量的重要性[38]。使用負二項分布擬合計數型變量TR,使用高斯分布擬合剩余性狀和功能多樣性指數。為降低環境變量共線性對GLM模型的影響,首先剔除相關性較高的環境因子(Pearson相關系數|r|>=0.6),然后使用主成分分析法(Principal Component Analysis, PCA)選擇對前兩軸貢獻最高最具有代表性的環境變量(環境變量得分|scores|>=0.6)。

所有分析前,對環境變量數據為百分比類型的數據(例如：土地利用和底質組成)進行反正弦平方根轉換,對物種相對多度(L矩陣)和其他理化環境變量(pH除外)進行log(x+1)轉換[39]。

所有數據分析通過R 3.1.3進行,通過FD功能包的dbFD功能計算性狀和功能多樣性指數,利用ade4數據包進行RLQ和fourth-corner分析,利用Vegan數據包進行PCA和Pearson分析,使用MuMIn程序包計算AICc值。

2 結果

2.1 環境變量

共有15個理化變量在山區和平原生態區存在顯著差異(P<0.05,表2),山區點位的海拔、DO、最大流速、鵝卵石含百分比和大石塊百分比顯著高于平原區,但平原點位的WT、Ca、Mg、泥沙含量、TN、亞硝氮、氨氮、TP、磷酸鹽和SiO2含量顯著高于山區點位。

山區河段和流域尺度森林用地百分比均顯著高于平原區,而平原區的農業用地和城鎮用地百分比顯著更高(表2)。山區以森林用地為主,其次是農業用地,城鎮占地面積最小;而平原農業用地占據最大面積,森林面積其次,城鎮用地面積最小。

表2渭河南部流域山區和平原區采樣點位環境因子概況

Table2SummaryofenvironmentalvariablesamongsamplingsitesatmountainandlowlandecoregionsinsouthernbasinofWeiRiver,Xi′anCity

變量Variables縮寫Abbreviation山區Mountain平原Lowland平均值±標準差Mean±SD最小值—最大值Min—Max平均值±標準差Mean±SD最小值—最大值Min—MaxP理化變量Physicochemicalvariables河段尺度Reachscale海拔ElevationElev/m920.72±270.77495.00—1369.00609.17±215.41357.00—1236.00<0.001水溫WatertemperatureWT/(℃)16.46±2.4612.40—22.7021.29±3.1117.20—27.60<0.001酸堿度pHpH7.71±0.416.39—8.367.83±0.367.15—8.320.235溶解氧DissolvedoxygenDO/(mg/L)9.19±0.558.37—10.498.05±2.560.10—12.550.040總溶解顆粒物TotaldissolvedsolidsTDS/(mg/L)443.81±587.110.22—2180.00380.41±653.330.48—2020.000.765鈣離子CalciumCa/(mg/L)74.72±42.2313.00—172.00136.44±51.601.00—228.00<0.001鎂離子MagnesiumMg/(mg/L)7.08±4.601.00—22.0017.65±10.297.00—45.00<0.001平均水寬AveragewaterwidthAWW/m10.58±9.311.12—45.6710.05±9.911.03—35.200.337平均河寬AverageriverwidthAW/m16.29±12.184.72—52.6021.96±20.731.60—70.740.893平均水深AveragedepthAD/m34.18±21.755.00—86.6731.88±17.726.80—95.000.926平均流速AveragevelocityAV/(m/s)0.51±0.290.14—1.370.38±0.200.00—0.790.180最大流速MaxvelocityMV/(m/s)1.03±0.520.40—2.200.66±0.350.02—1.700.018泥沙含量百分比%Silt%Silt/%20.88±21.595.00—86.0063.26±31.598.00—100.00<0.001碎石含量百分比%Gravel%Gravel/%16.20±12.680.00—48.0012.35±14.850.00—55.000.144鵝卵石含量百分比%Cobble%Cobble/%36.68±17.654.00—75.0020.78±23.120.00—82.000.004大石塊含量百分比%Boulder%Boulder/%26.24±23.710.00—77.003.61±10.400.00—45.00<0.001總氮TotalnitrogenTN/(mg/L)2.00±1.210.68—4.602.98±1.310.83—5.140.018硝氮NitratenitrogenNO3/(mg/L)1.88±1.150.63—4.412.59±1.650.17—6.370.283亞硝氮NitritenitrogenNO2/(mg/L)0.02±0.010.01—0.040.08±0.090.02—0.44<0.001氨氮AmmonianitrogenNH4/(mg/L)0.12±0.150.00—0.650.72±1.130.00—4.940.001總磷TotalphosphorusTP/(mg/L)0.07±0.050.02—0.150.26±0.560.012—2.680.012磷酸鹽PhosphatePO4/(mg/L)0.02±0.030.00—0.160.19±0.500.00—2.34<0.001二氧化硅SiO2SiO2/(mg/L)8.33±3.643.96—19.3111.34±4.144.88—21.570.005高錳酸鹽指數PermanganateindexCODMn/(mg/L)2.15±0.880.82—3.923.23±3.590.88—18.250.445土地利用Landuse河段尺度Reachscale農業用地百分比%AgriculturalRA/%9.90±18.570.00—90.6983.05±15.7146.52—99.47<0.001森林用地百分比%ForestRF/%88.91±19.377.35—100.006.02±8.560.00—31.48<0.001城鎮用地百分比%UrbanRU/%1.14±2.700.00—12.789.35±10.990.24—50.98<0.001流域尺度Catchmentscale農業用地百分比%AgriculturalCA/%31.36±10.350.00—52.2649.71±32.172.57—92.46<0.001森林用地百分比%ForestCF/%96.78±10.4447.28—99.9946.55±34.120.12—97.09<0.001城鎮用地百分比%UrbanCU/%0.08±0.130.00—0.463.51±4.810.12—17.75<0.001

2.2 底棲動物群落、生物性狀和功能多樣性

本研究共鑒定127個底棲動物分類單元,其中山區分類單元104個,優勢物種為四節蜉屬Baetissp.,蜉蝣目個體數百分比達到44.6%;平原區分類單元50個,優勢物種為顫蚓屬Tubifexsp.,寡毛綱個體數百分比為17.7%。

山區和平原區的性狀類別在所有個體中的出現頻率差異性結果表明,共18個性狀類別的出現頻率在山區和平原生態區之間存在顯著差異性(P<0.05,圖2)。山區底棲動物的性狀更趨向于無庇護所(t11)和以葉片為庇護所(t14);外骨骼輕微骨化(t22)和骨化良好(t23);通過枝狀鰓(t32)和氣氧呼吸方式(t33)呼吸;體長小(t41)和中等(t42);體型多呈流線型(t51);棲息于沉積(t62)和沖刷型(t63)的底質;掘穴者、攀爬者和附著者更多(t71,t72,t74);草食性、捕食者和撕食者(t83,t84,t85)。平原區底棲動物游泳者的個體發生頻率更高(t75)。

除了FEve外的其他性狀和功能多樣性指數在山區和平原生態區間存在顯著差異(P<0.05,圖3),山區的功能多樣性指數FDis、FDiv、FRic、RaoQ和性狀多樣性指數TR、TD顯著高于平原溪流點位。

圖2 山區(實線)和平原區(虛線)底棲動物群落生物性狀出現頻率箱線圖Fig.2 Box plots of the relative frequency of macroinvertebrate traits at mountain (solid line) and lowland (dash line) sites生物性狀代碼參見表1,*表示顯著差異性(P<0.05)

圖3 山區和平原的底棲動物群落性狀和功能多樣性指數箱線圖Fig.3 Box plots of trait and functional diversity distributed between mountain and lowland ecoregions*表示顯著差異性P<0.05

2.3 環境變量與生物性狀和功能多樣性指數的關系

綜合RLQ和Fourth-corner結果表明(圖4),體型(t5)主要與代表嚴重人為干擾的環境變量(如：淤泥含量百分比、TP、流域尺度城鎮用地百分比等)顯著正相關;庇護所材料(t1)和體長(t4)與TP顯著正相關;外骨骼保護性結構(t2)、呼吸方式(t3)、底質選擇(t6)和取食類型(t8)與河段尺度和流域尺度森林面積顯著正相關,但與水溫、淤泥含量百分比、TP、流域尺度城鎮面積百分比等代表嚴重人類干擾梯度的環境變量顯著負相關;運動習性(t7)與TP顯著負相關。

GLM模型結果表明,山區土地利用和理化變量對功能和性狀多樣性指數的解釋量高于平原區。山區環境變量對FRic和FDiv解釋量最高,分別為75%和62%(表3),對RaoQ和FDis的解釋量分別為61%和59%;流域尺度城鎮用地百分比是除FEve外所有模型的重要解釋變量,水溫和TN在所有GLM模型中共被選擇3次。環境變量對FRic和FDiv的解釋量在平原區同樣為最高,但解釋量分別只有57%和17%,FDis和RaoQ的解釋量分別僅有13%和11%;河段尺度農業用地在所有模型中被選擇3次,其他預測因子均僅出現在一個模型中。山區和平原區的FEve以及平原區的TR和TD的最優GLM模型缺失。

解釋山區和平原區性狀和功能多樣性指數變異的重要環境變量存在差異性(表3、表4)。在山區,TN是解釋FDiv和TD變異最重要的環境變量,水溫是解釋FDis、RaoQ和TR變異最重要的環境變量,河段尺度農業用地面積百分比是解釋FRic的最重要環境變量;其中,雖然流域尺度城鎮用地和泥沙含量百分比不是所有模型中Akaike weights值最高的環境變量(表4),但卻是幾乎所有功能和性狀多樣性模型的重要環境變量之一。在平原區,河段尺度農業用地面積百分比是解釋FDis和RaoQ指數最重要的環境變量,TN是解釋FDiv指數的重要環境變量,平均水深是解釋FRic指數最重要的環境變量;其中,河段尺度農業用地面積百分比和平均水深是GLM中最頻繁的解釋功能和性狀多樣性指數模型的重要環境變量。

表3 山區和平原生態區最優廣義線性模型(GLM)

“NA”代表沒有選擇重要環境變量,環境變量縮寫見表2;AICc：最小赤池系數Akaike information criterion;Adj R2：修正后解釋量Adjusted R-squares

表4 最優廣義線性模型環境變量重要性的赤池權重排序

*代表在模型中前三重要的環境變量,環境變量的簡稱見表2

3 討論

3.1 底棲動物性狀

渭河流域南部山區和平原生態區的底棲動物性狀組成和結構具有顯著差異,說明渭河流域兩個生態區的底棲動物群落性狀組成和功能不同。土地利用類型對多種底棲動物性狀均有顯著影響,外骨骼保護結構、呼吸方式、體型等與不同空間尺度的土地利用、理化變量和物理生境顯著相關,庇護所材料、體長和運動習性與總磷顯著負相關,說明底棲動物性狀組成受不同空間尺度環境變量調控,以適應山區和平原區的環境特征(圖4)。

體型和底質選擇與底質組成緊密相關[11],隨著人類干擾程度的增加,平原區以沉積型底質為主,因此以擁有圓柱形或圓形體型且柔軟蟲體的底棲動物為主,以鉆進底質中抵抗底質的不穩定性(圖2、圖4);相反,在較小人類干擾的山區點位,溪流流速較大,底質以大顆粒卵石為主,因此以骨化良好且擁有流線型(扁平、梭形的)體型的底棲動物為主,以適應流速的影響。

呼吸方式是對溶解氧含量響應較敏感的生物性狀。本研究中底棲動物呼吸方式與流域和河段尺度森林面積呈正比,與水溫、淤泥含量、總氮、城鎮面積呈反比(圖4);以鰓呼吸為主的底棲動物主要生活在溶解氧較高的山區溪流[40];但是,隨著人類干擾的增加,水溫和有機物濃度的增加導致水中溶解氧下降,以體壁呼吸為主的底棲動物類群更易定居在平原區溪流[41]。

已有研究表明體長對環境梯度具有較強的預測作用;隨著環境脅迫增加,以K策略(體型大,世代周期長但是食性專一,繁殖力弱,所處環境較穩定)為主的群落組成向由以r策略(體長較小,死亡率高,世代周期短,但繁殖力大、恢復力較強,可以適應嚴峻的環境)為主的群落組成轉變[42]。但在本研究中,平原區底棲動物體長大于山區點位,體長與環境脅迫因子(TP)呈正比的關系與預期結果相反(圖4);主要原因可能是一些非昆蟲綱但體長較大的物種(如軟體動物和寡毛綱等)主要出現平原區點位,它們對較嚴重的污染有較強的抵抗力,常見于干擾嚴重的富營養化溪流[39,43]。

山區底棲動物的運動習性主要為滑行者、游泳者、附著者,隨著人類干擾的增加,平原區以掘穴者(水絲蚓,搖蚊等)等為主要的運動習性類型(圖2)。運動習性主要受到水文地貌變量(如流速等)的影響[44],山區溪流流速較大,底棲動物運動能力普遍較強,可以迅速逃離不良環境;而平原區溪流有機污染物含量高且富營養化較重(圖4),溪流生境異質性降低,沉積物增加,以掘穴者等運動能力弱但耐受能力較強的底棲動物性狀為主[45]。

與Díaz等[43]的結果類似,山區的刮食者、捕食性和撕食者個體相對百分比遠高于平原區,而集食者和濾食者則多出現在平原區;這是因為隨著人類干擾程度的增加,以撕食者和刮食者為主的性狀功能無法適應流速減緩、有機物沉積大量沉積的平原區溪流點位生境,平原區溪流以取食沉積物為主的集食者和濾食者性狀為主。但Ding等[39]的研究結果表明干擾點和參照點的取食類型或取食功能團沒有顯著差異,且與環境變量沒有任何相關性,可能原因是取食類型性狀對脅迫因子的響應多變,也有可能是受到其他自然因子(如溪流等級、寬度或生物互作)的影響。

本研究結果證明多數生物性狀與環境脅迫都有較好的相關性,其出現頻率在參照點和干擾點之間存在顯著差異;說明除了生物群落性狀結構外,單個性狀類別也可以廣泛應用于生物監測中。本研究中性狀對環境脅迫的響應關系與已有研究一致[4,10],不同生物性狀類別對農業影響[46]、底質類型[47]、水體理化性質[48]等環境脅迫做出特定響應。

3.2 功能和性狀多樣性指數

本研究結果表明,功能和性狀多樣性指數是區分渭河流域山區和平原區干擾梯度的有效生物指數。除FEve外,平原區的功能和性狀多樣性指數顯著低于山區(圖3),河段尺度農業用地百分比和物理棲境是平原區解釋功能和性狀多樣性指數變異的重要環境因子(表3、表4),嚴重的環境干擾顯著降低了平原區的底棲動物群落的性狀和功能多樣性[12,39]。同時,TR、TD、FDis和FRic與物種豐富度存在正相關關系[49],由于干擾程度增加導致物種豐富度的降低也是導致TR、TD、FDis和FRic下降的可能原因之一。然而,FEve與物種豐富度呈正交關系[35],且對環境變量沒有任何響應性(表3、表4),可能是導致其在山區和平原區差異不顯著的主要原因之一。

本研究結果發現,平原區河段尺度農業用地面積百分比和物理棲境是解釋功能和性狀多樣性的主要因子。用于本研究中計算功能和性狀多樣性指數的底棲動物性狀主要包括生活史策略和行為選擇功能性狀等,Richards等[47]的結果發現,河段尺度的物理棲境變化對底棲動物的生活史策略和行為選擇等性狀的影響較大,農業用地比例的增加可能導致沉積物增加等物理棲境的改變;同時,農業用地是影響底棲動物生活史策略的重要變量[2]。但流域尺度城鎮用地、水溫和TN含量是影響山區功能和性狀多樣性指數模型的重要環境變量;流域尺度特征(例如城鎮用地等)顯著改變河流形態和水文特征[47],同時不透水表面積的增加可能會導致水溫升高和水體營養鹽濃度的改變[17,27],從而影響底棲動物的生物學和生態學性狀;Zuellig等[2]的研究表明,城鎮土地利用是影響大部分底棲動物性狀分布的重要因子?？臻g尺度環境變量從較大的流域尺度到較小的河段尺度通過環境過濾作用[50]共同影響底棲動物性狀和功能組成及其多樣性,因此應加強對不同空間尺度環境變量對底棲動物群落的功能結構的影響研究[51],揭示不同空間尺度環境變量對物種性狀和功能影響的機理。

4 結論

渭河流域山區和平原生態區的溪流環境變量、底棲動物群落性狀組成和功能和性狀多樣性存在顯著差異。山區的高森林覆蓋面積和較好的物理棲境和水化學狀況,導致以具有無庇護所和以葉片為庇護所材料、外骨骼輕微骨化和骨化良好、草食性、捕食性等生物性狀的底棲動物定殖;而具有體壁呼吸、蟲體柔軟和集食者等生物性狀的底棲動物主要在平原區定殖。除了功能均勻度指數外,山區的功能分散度、功能離散度、功能豐富度、Rao二次熵指數、性狀多樣性和性狀豐富度6個指數顯著高于平原區,說明山區的生態條件適合維持較高的物種功能多樣性。綜合RLQ和Fourth-corner結果表明,體型主要與代表嚴重人為干擾的環境變量顯著正相關;庇護所材料和體長與TP顯著正相關;外骨骼保護性結構、呼吸方式、底質選擇和取食類型與河段尺度和流域尺度森林面積顯著正相關,但與水溫、淤泥含量百分比、TP、流域尺度城鎮面積百分比等代表嚴重人類干擾梯度的環境變量顯著負相關;運動習性與TP顯著負相關。GLM模型結果表明,山區和平原生物性狀和功能多樣性指數受到不同空間尺度土地利用和理化環境變量的影響：流域尺度城鎮用地、水溫和TN含量是影響山區功能和性狀多樣性指數模型的重要環境變量,但平原區河段尺度農業用地面積百分比和平均水深是影響功能和性狀多樣性的主要因子。

致謝：感謝南京農業大學水生昆蟲分類和水生昆蟲實驗室的老師和同學在野外采樣、底棲動物鑒定和數據分析中提供的幫助。

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