喀納斯湖硅藻的中國新記錄種及現生種屬調查

林雪如 Patrick Rioual 白志娟 彭 衛 孫明杰 黃小忠

(1. 蘭州大學資源環境學院西部環境教育部重點實驗室，蘭州 730000； 2. 中國科學院地質與地球物理研究所新生代地質與環境研究室，北京 100029)

喀納斯湖位于新疆維吾爾自治區阿勒泰地區境內， 地處布爾津縣境北部， 西部緊鄰哈巴河縣， 是一個坐落在阿爾泰深山密林中的淡水湖泊?？{斯地區是我國唯一的南西伯利亞系動植物分布區，具有很高的科學考察、旅游觀光、文化研究的價值[1]。喀納斯湖自然保護區由于地處邊陲， 開發晚、保護好， 是一個人類活動相對比較弱， 而自然因素影響為主的地區。硅藻被認為是反映水生態系統狀況的良好指示生物[2，3]。當前自然生態系統由于人類活動的影響， 其變化速率逐步加快?？{斯湖作為一個偏遠地區的湖泊，是利用硅藻研究水體環境變化的理想地點， 因而對其現生硅藻種屬的調查十分重要。

喀納斯湖硅藻方面研究較為缺乏。僅尤慶敏等[4]于2001年對喀納斯地區硅藻進行了調查研究，報道了喀納斯地區硅藻120個分類單位， 包括77種42變種1變型。但其對喀納斯湖硅藻的調查仍較為單薄， 僅就喀納斯小湖一個樣點進行研究， 發現湖水環境中的硅藻僅7個種。硅藻生長受小生鏡影響顯著，喀納斯湖作為一個大湖， 湖盆中生境多樣，其現生硅藻種類仍然需要進一步的調查研究。

為全面了解喀納斯湖的現生硅藻種類， 研究組于2011—2015年于湖上由北至南4個樣點獲取表層沉積物及水體標本， 對喀納斯湖現生硅藻進行了調查研究， 以期完善前人研究， 并為用地層化石硅藻進行古氣候重建及流域環境保護提供科學依據。

1 研究區概況

喀納斯湖(48°11′—49°11′N， 86°23′—88°05′E，1370 m)地處新疆最北端的布爾津縣與哈巴河縣交界處[1]， 北距阿爾泰主峰友誼峰(海拔4374 m)60 km。喀納斯湖為古代冰川挖掘， 由冰川終磧壟堆積堵塞而成。海拔1370 m， 長約24 km， 寬約2 km， 湖深一般在100 m以上， 平均水深120 m?？{斯河發源于喀納斯冰川， 從東北流向西南注入喀納斯湖， 并從湖的南端流出。研究區屬溫帶高寒山區氣候， 春秋溫暖， 冬季嚴寒， 全年無夏， 主要受西風氣流控制，為夏季帶來多云和降水。冬季受強大的亞洲反氣旋的影響， 以晴朗而嚴寒的天氣為主。來自北方的極地氣團沿額爾齊斯河谷侵入， 帶來了低溫和降雪[5]。

2 材料與方法

課題組分別于2011年2月、2014年9月和2015年2月于喀納斯湖上4個位置取得表層沉積物(圖 1)， 共獲得表層沉積樣19個。同時在喀納斯湖周邊采集水體標本。水體標本采集生境包括湖泊、河流、溪流、濕地、沼澤等。附生生境使用鑷子刮取， 共得水樣標本16個。樣品采集后送至實驗室進行分析。硅藻樣品采用雙氧水和鹽酸處理，實驗和制片方法依據Battarbee的描述[6]。硅藻用Leica DM6000生物顯微鏡進行屬種鑒定和統計(100倍油鏡， 放大10×100倍)， 每個樣品硅藻殼體統計以300粒為基數。鑒定文獻見參考文獻[7—39]。

3 結果與討論

喀納斯地區硅藻種類豐富。相比于前人對喀納斯湖硅藻的記錄， 本次調查更加全面。樣品采集點跨度大， 覆蓋了喀納斯湖北區及南區。通過對35個硅藻樣品的封片觀察鑒定， 共獲得硅藻46屬123種， 優勢類群有菱形藻屬(Nitzschia， 13種)， 脆桿藻屬(Fragilaria， 9種)， 舟形藻屬(Navicula， 9種)， 鞍形藻屬(Sellaphora， 7種)等。其中有14種硅藻未鑒定到種。

表 1為此次調查中發現的硅藻種及其在各沉積樣采樣點的分布。以字母排列順序依次介紹此123種硅藻， 并附以光鏡照片(圖版Ⅰ- 圖版Ⅴ)， 部分種附以電鏡照片。

此次對喀納斯湖硅藻的調查， 發現有13種硅藻為中國新記錄種。以下對此13個新記錄種進行形態描述。

(1) 雙眉藻屬Amphora

模糊雙眉藻Amphora indistinctaLevkov 2009， p. 69—70， pl. 56， f. 20—21， pl. 78， f. 29—39，pl. 152， f. 3， pl. 193， f. 1—6， pl， 195， f. 3[7](圖版Ⅰ-8—10)

殼體較小， 殼面呈新月形， 上下對稱， 背緣突出，腹緣輕微凹入， 且腹側橫線紋呈放射狀排列， 兩側邊緣弧形。中央殼縫呈直狀， 中央區在腹側比在背側更加明顯。殼面長6—20 μm， 寬3—4 μm， 橫線紋在背側10 μm有16—18條， 且每一橫線紋包含一個單獨的孔紋。該種與A. pediculus和A. inariensis相似， 但A. pediculus橫線紋更密(10 μm有18—24條)，A. inariensis背緣到背側孔紋間有一硅質瓣(silicious flap)。

生境: 淡水

國外分布: 馬其頓國[8]， 荷蘭[9]， 波蘭[10]

(2) 雙眉藻屬Amphora

忽視雙眉藻密紋變型Amphora neglecta f.densestriataFoged 1981， p. 53， pl. 45， f. 6[11](圖版Ⅰ-16—18)

Basionym:Amphora neglecta f. alaskaensis

殼面呈新月狀， 長10—13 μm， 寬2—3 μm。背側呈輕微弓形， 腹側呈直狀。腹背兩側均存在中帶，且腹側中帶比背側稍寬。中央殼縫呈直狀。該種與A. minutissima相似， 但A. minutissima殼縫呈弓形，且背側中帶呈方形， 較A. neglecta f. densestriata其中帶更寬。

生境: 淡水

國外分布: 美國阿拉斯加[11]

(3) 星桿藻屬Asterionella

圖 1 研究區概況與采樣點位置Fig. 1 Location of the study site and the sampling sites

表 1 喀納斯湖現生硅藻列表及其在表層沉積樣中的位置Tab. 1 List of recent diatom flora and their respective distribution in the surface sediments investigated

續表1-1

續表1-2

埃德倫星桿藻 Asterionella edlundiiPappas & Stoermer 2003， p. 59， f. 1—13[12]. (圖版Ⅰ-12—15， 圖版Ⅹ-5)

殼面窄而長， 長度在112—146 μm， 平均長度129 μm。頭端寬度為4.5—5.5 μm， 末端寬度為1.4—1.7 μm。橫線紋細密且相互平行， 在10 μm內有20—24 條， 殼面邊緣有連接刺， 但在光鏡下不清楚。頭端與末端均呈圓頭狀， 但末端不明顯。該種與A. formosa相似。據Pappas等[9]的記錄，A. for-mosa殼面長30—82 μm， 較之A. edlundii稍短， 頭端寬度為3.3—4.5 μm， 末端則比A. edlundii稍寬(1.9—3.0 μm)， 圓頭狀形狀也更為明顯。

生境: 淡水

國外分布: 蒙古國庫蘇古爾湖(Lake Hovsgol，Mongolia)[12]

(4) 星盤藻屬Discostella

星紋星盤藻Discostella stelligeroides(Hustedt) Houk & Klee 2004， p. 223[13]； Hustedt 1945， p.899， pl. 42， f. 68—69[14](圖版Ⅰ- 33—36， 圖版Ⅶ-1—4)

Basionym:Cyclotella stelligeroides

殼面呈圓盤狀， 直徑為7—9 μm。電鏡下可看到殼面邊緣環上排列有清晰的支持突。光鏡下可看到中央區域有明顯星狀花紋， 電鏡下可看到清晰的星狀長室孔。該種與D. stelligera和D. pseudostelligera相似。但D. stelligera殼面邊緣橫線紋幾乎等長且排列規則整齊。而D. pseudostelligera相對于D. stelligeroides尺寸較小(殼面直徑3.7—6.5 μm)。

生境: 淡水

國外分布: 英國[15，16]， 愛爾蘭[17，18]， 美國[19]， 阿根廷[20]， 加納[21]， 西班牙[22]

(5) 脆桿藻屬Fragilaria

鈍脆桿藻貝加爾近披針形變型Fragilaria capucina fo. sublanceolata-baikaliFlower &Williams fo. nova.； Flower 2004. p.91. f.13， 15[23](圖版Ⅱ-14—19)

殼面呈橢圓形披針形， 長12—35 μm， 寬3.5—4.5 μm。殼面頂端呈喙狀突出。中軸區窄， 靠近中央區時變寬。中央區域在一側略突出。橫線紋在整個殼面排列均勻， 在10 μm內有19—20條。該種與F. capitellata和F. recapitellata相似， 但F.capitellata殼面末端更為尖細， 而F. recapitellata殼面末端圓頭狀更為突出。

生境: 淡水

國外分布: 俄羅斯貝加爾湖[23]

(6) 異極藻屬Gomphonema

馬卡洛娃異極藻 Gomphonema makarovaeLange-Bertalot in Lange-Bertalot & Genkal 1999，p. 58， pl. 63， f. 1—6[24](圖版Ⅱ-41—43)

殼面呈棍棒狀， 長21—25 μm， 寬4.5—5.1 μm，且左右對稱。頭端窄而尖， 底端呈錐型， 中部靠近頭端處膨大。中軸區窄而直， 中央區橫向呈矩形或略微蝶形。殼面一側中央區有一較短橫線紋， 且末端有一單獨眼點。殼面另一側對應有一更短的橫線紋。橫線紋呈略微輻射狀排列， 在10 μm內有13—14條。中央區橫線紋排列較之兩端稍為稀疏。

生境: 淡水

國外分布: 俄羅斯白海[24]

(7) 蹄形藻屬Hippodonta

吉奧蹄形藻 Hippodonta geocollegarum

Lange-Bert， Metz & Witkowski 1996， pl. 4， f. 1—5[25](圖版Ⅱ-51—53)

殼面呈菱形披針形， 長12—17 μm， 寬3.6—4.0 μm。兩端略延長。橫線紋明顯且較寬， 呈輻射狀排列， 在10 μm內有13—15條。中央區呈橫向， 蝶形。該種與H. costulata相似， 但H. costulata(長15—20 μm， 寬4.5—5.0 μm)更寬， 且橫線紋比H.geocollegarum更疏， 在10 μm內有8—10條。

生境: 淡水

國外分布: 波蘭[26]

(8)蹄形藻屬Hippodonta

擬長喙蹄形藻 Hippodonta pseudorostrata

Metzeltin Kulikovskiy & Lange-Bertalot. Kulikovskiy， Lange-Bertalot，et al. 2012[27](圖版Ⅱ-38—39)

殼面呈菱形十字形， 長9.7—10 μm， 寬3.7—4.2 μm。橫線紋明顯且較寬， 在中央區排列較為平行， 而向兩端逐漸呈輻射狀， 在10 μm內有14—15條， 且中央區橫線紋較短。中央區較窄， 呈矩形。中央殼縫直而呈絲狀， 且末端呈淚滴狀。該種與H. gravistriata相似。但H. gravistriata殼面形狀更偏向菱形，H. pseudorostrata殼面中部更寬， 兩端更為突出。

生境: 淡水

國外分布: 俄羅斯貝加爾湖[27]

(9) 菱形藻屬Nitzschia

麥特廷菱形藻 Nitzschia metzeltiniiLange-Bertalot in Lange-Bertalot & Genkal 1999， p. 78， f.1—7[24](圖版Ⅲ-21—24)

殼面呈線形披針形， 長30.5—41.1 μm， 寬4.6—5 μm。兩端逐漸狹窄， 末端呈楔形。龍骨較寬， 龍骨點呈肋紋狀延長且不平行， 長短不一， 在10 μm內有13—14個。

生境: 淡水

國外分布: 俄羅斯白海[24]

(10) 盤狀藻屬Placoneis

機遇盤狀藻 Placoneis opportuna (Hustedt) Chudaev & Gololobova. Novelo， Tavera &Ibarra 2007， p. 53[28]； Hustedt 1950， p. 436， pl. 39， f.21， 22 (asNavicula opportuna)[29](圖版Ⅳ-16—20，圖版Ⅹ-4)

Basionym:Navicula opportunaHustedt

殼面呈橢圓形， 并且左右略微不對稱， 長為16.8—19.2 μm， 寬為8.8—9.5 μm。兩端寬且呈鈍圓。中軸區狹窄， 中央區小， 且由于橫線紋不等長，所以中央區形狀多變， 呈不規則形。橫線紋從中央區向兩端逐漸呈輻射狀， 且略彎曲， 靠近中央區橫線紋不規則變短， 在10 μm內有11—12個。

生境: 淡水

國外分布: 愛爾蘭[18]

(11) 鞍型藻屬Sellaphora

擬桿狀鞍型藻Sellaphora pseudobacillum

(Grunow) Lange-Bertalot & Metzeltin nov. comb. in Metzeltin， Lange-Bertalot & Nergui 2009， p. 100[30](圖版Ⅳ-27)

Basionym:Navicula pseudobacillumGrunow

殼面呈橢圓或線形橢圓形， 長17.4 μm， 寬7.4 μm， 橫線紋在10 μm內有28—29條。中央區橫線紋排列較寬， 而向兩端排列逐漸變得密集， 呈輕微放射狀排列。該種比Metzeltin等[?]于蒙古記錄的略小。橫線紋密度接近Grunow等[31]所記錄的。該種與S. bacillum相似， 主要區別在于S. pseudobacillum殼面較窄， 且橫線紋更為密集(S. bacillum橫線紋在10 μm內有19—24條)。

生境: 淡水

國外分布: 蒙古國[32]， 英國[33，34]， 北美五大湖[35]，美國[36]

(12) 鞍型藻屬Sellaphora

馬迪達鞍型藻Sellaphora madida(Kociolek) Wetzel in Wetzel， Carlos，et al. 2015[37]； Kociolek， Laslandes，et al. 2014.[38](圖版Ⅳ-40—45， 圖版Ⅹ-1—3)

Basionym:Eolimna madidaJ.P. Kociolek

殼面呈橢圓披針形， 長5.8—10.5 μm， 寬3—4 μm， 兩端呈鈍圓狀。殼縫直， 中軸區窄， 中央區較大， 蝶形。橫線紋呈強烈輻射狀， 在光鏡下看不清楚， 在中央區橫線紋變短， 且較為稀疏， 不等長。

生境: 淡水

國外分布: 美國[38]

(13) 十字形藻屬Staurosira

斯維律十字形藻 Staurosira aff. sviridae

Chudaev & Gololobova 2012， pl.Ⅰ， f. 9—17， pl.Ⅲ，f. 3—5， pl.Ⅴ， f. 7[39](圖版Ⅸ-46—53)

較小殼體呈十字形， 較大殼體殼面逐漸呈略微雙起伏狀， 殼面長11.5—25.2 μm， 寬3.8—4.6 μm。中軸區很寬， 橫線紋寬且短， 在10 μm內有13—14條。兩端延長且呈鈍圓狀。殼體較小時與S.aventralis相似， 但S. aventralis殼面呈橢圓形，S. aff.sviridae殼面稍寬。殼體較大時與S. binodis相似， 但S. binodis殼面的雙起伏狀更為明顯。

生境: 淡水

國外分布: 俄羅斯[39]

圖版ⅠPlateⅠ

圖版ⅡPlateⅡ

圖版 ⅢPlate Ⅲ

圖版 ⅣPlate Ⅳ

圖版 ⅤPlate Ⅴ

圖版 Ⅵ SEM Pantocsekiella gordonensisPlate Ⅵ SEM. Pantocsekiella gordonensis

圖版 Ⅶ SEM. Discostella stelligeroidesPlate Ⅶ SEM. Discostella stelligeroides

圖版 Ⅷ SEM. Gomphoneis pseudookunoiPlate Ⅷ SEM. Gomphoneis pseudookunoi

圖版 Ⅸ SEMPlate Ⅸ SEM

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