幾種植物精油對(duì)小菜蛾的趨避活性及其增效作用

俞瑞鮮，胡秀卿，吳聲敢，王彥華，趙學(xué)平

(省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地—浙江省植物有害生物防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)部農(nóng)藥殘留檢測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)研究所，浙江 杭州 310021)

植物與昆蟲(chóng)之間的化學(xué)聯(lián)系及其行為表現(xiàn)一直以來(lái)都是研究的熱點(diǎn)[1-2]。研究表明，某些植物次生化合物對(duì)植食性昆蟲(chóng)具有引誘、驅(qū)避、毒殺和拒食作用[3-4]。徐世才等[5]研究發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏、刺柏、華山松、云杉、北美圓柏葉的提取物對(duì)小菜蛾均有拒食活性，其中華山松對(duì)小菜蛾成蟲(chóng)具有明顯的產(chǎn)卵忌避作用，忌避率高于85%；劉東澤等[6]研究發(fā)現(xiàn)，水仙和烏桕兩種植物的提取物對(duì)菜粉蝶5齡幼蟲(chóng)具有較強(qiáng)的生物活性，且水仙鱗莖甲醇提取液對(duì)小菜蛾、大豆毒蛾和枇杷黃毛蟲(chóng)具有很強(qiáng)的拒食活性；貓尾木揮發(fā)油對(duì)美洲斑潛蠅具有明顯的產(chǎn)卵忌避作用，每顆豆苗施用5 μL揮發(fā)油時(shí)忌避率達(dá)到55.14%[7]；桂皮、小茴香和綠豆蔻3種精油的LC75濃度熏蒸后對(duì)綠豆象(CalposobruchuschinensisLinnaeus)產(chǎn)卵抑制率達(dá)95%以上[8]；6.0 μL/38.5 mL的辣薄荷(menthapiperita)精油熏蒸處理后1 d，綠豆象的死亡率達(dá)到80%[9]。另外隨著植物次生化合物對(duì)昆蟲(chóng)毒殺作用的研究，植物性殺蟲(chóng)劑也得到了廣泛的應(yīng)用和推廣，如苦皮藤[10]、印楝素[11]、苦參堿[12]等。可見(jiàn)植物次生化合物對(duì)昆蟲(chóng)不同作用的研究，在害蟲(chóng)綜合防治上具有重要意義。

小菜蛾(PlutellaxylostellaL.)屬鱗翅目菜蛾科昆蟲(chóng)，是十字花科蔬菜的主要害蟲(chóng)。由于其發(fā)生范圍大，頻率高，以及長(zhǎng)期使用化學(xué)防治，導(dǎo)致其對(duì)不同類(lèi)型的殺蟲(chóng)劑都易產(chǎn)生抗性，一直是世界上最難對(duì)付的害蟲(chóng)之一，造成的蔬菜產(chǎn)量損失巨大。袁林等[13]發(fā)現(xiàn)，黃荊提取物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)具有較強(qiáng)的殺蟲(chóng)活力和產(chǎn)卵忌避作用。李進(jìn)步等[14]發(fā)現(xiàn)，半夏提取物對(duì)小菜蛾成蟲(chóng)具有產(chǎn)卵忌避和殺卵作用。因此，能否利用植物次生化合物對(duì)小菜蛾的作用來(lái)控制其為害顯得很有必要。本文以6種植物精油為試材，就其對(duì)小菜蛾3齡幼蟲(chóng)的拒食活性和對(duì)小菜蛾成蟲(chóng)的產(chǎn)卵忌避作用進(jìn)行了研究，同時(shí)選擇了其中3種驅(qū)避作用較好的植物精油測(cè)定了其對(duì)殺蟲(chóng)劑丁烯氟蟲(chóng)腈的增效作用，為合理開(kāi)發(fā)和利用植物資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試?yán)ハx(chóng)

供試小菜蛾(P.xylostellaL.)，敏感種群，南方農(nóng)藥創(chuàng)制中心浙江基地生測(cè)所于室內(nèi)多代繁殖飼養(yǎng)后引入本實(shí)驗(yàn)室。引入后以甘藍(lán)續(xù)代飼養(yǎng)，用10%的蜜糖水棉球作補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，飼養(yǎng)溫度為(25±1) ℃，相對(duì)濕度為60%～80%，光照/黑暗時(shí)間比為14 h∶10 h，飼養(yǎng)至2齡末至3齡初和成蟲(chóng)供試。

1.1.2 供試精油和農(nóng)藥

甜羅勒、檸檬香茅、迷迭香(宣城市樹(shù)惠香草園)；艾蒿、薄荷、薰衣草、紫蘇(北京芳園林木良種有限公司)；96%丁烯氟蟲(chóng)腈原藥(大連瑞澤農(nóng)藥股份有限公司)。

1.2 方法

1.2.1 對(duì)小菜蛾3齡幼蟲(chóng)的拒食作用

用0.1%吐溫80將精油稀釋50、100、200倍后分別獲得20、10和5 mL·L-1的供試藥液。選取長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)黃斑、無(wú)害蟲(chóng)的甘藍(lán)葉片，洗凈晾干，用直徑10 mm的打孔器打成葉碟，在供試藥液中浸漬2～3 s，對(duì)照葉碟在0.1%吐溫80中浸漬2～3 s，用吸水紙吸掉多余水分后轉(zhuǎn)入墊有保濕濾紙的培養(yǎng)皿(9 cm大小)中，葉片背面朝上。非選擇性拒食作用測(cè)試，每個(gè)培養(yǎng)皿放4枚處理葉碟，接2頭已饑餓4 h的小菜蛾3齡幼蟲(chóng)。選擇性拒食作用測(cè)試，每個(gè)培養(yǎng)皿交叉放處理和對(duì)照葉碟各2枚，接2頭已饑餓4 h的小菜蛾3齡幼蟲(chóng)。培養(yǎng)皿用保鮮膜封口，用細(xì)針扎適量小孔通氣。在人工氣候箱內(nèi)溫度為(25±1) ℃，相對(duì)濕度為60%～80%，光照/黑暗時(shí)間比為14 h∶10 h飼養(yǎng)24 h后，測(cè)定小菜蛾取食葉面積，每處理重復(fù)6次。用萊卡熒光生物顯微鏡對(duì)小菜蛾取食后的葉片進(jìn)行拍照后用Image pro plus軟件測(cè)定取食面積。

非選擇性拒食率=[(對(duì)照組取食面積-處理組取食面積)/對(duì)照組取食面積]×100；

選擇性拒食率=[(對(duì)照組取食面積-處理組取食面積)/(對(duì)照組取食面積+處理組取食面積)]×100。

1.2.2 對(duì)小菜蛾成蟲(chóng)的產(chǎn)卵忌避作用

用0.1%吐溫80將6種精油稀釋到50倍液(濃度為20 mL·L-1)，選擇長(zhǎng)勢(shì)相同的盆栽甘藍(lán)苗，用毛筆將稀釋液均勻涂抹在盆栽甘藍(lán)苗的葉片正反面和莖稈，自然晾干后將處理甘藍(lán)和對(duì)照甘藍(lán)交錯(cuò)排列至養(yǎng)蟲(chóng)籠中，每籠放入處理和對(duì)照各2株甘藍(lán)苗，接入10對(duì)24 h內(nèi)羽化的小菜蛾成蟲(chóng)，飼喂10%的蜜糖水，置于(25±2) ℃的溫室中。分別于24、48、72、96 h后檢查甘藍(lán)心苗上小菜蛾的卵量。

產(chǎn)卵忌避率=(對(duì)照落卵量-處理落卵量)/(對(duì)照落卵量+處理落卵量)×100。

1.2.3 對(duì)丁烯氟蟲(chóng)腈的增效作用

采用噴霧法進(jìn)行室內(nèi)毒力測(cè)定。用0.1%吐溫80配制丁烯氟蟲(chóng)腈原藥到500、200、80.0、26.7、8.89、1.78 mg·L-1，同時(shí)設(shè)計(jì)助劑對(duì)照(0.1%吐溫80)；用0.1%吐溫80將3種精油稀釋到5.00、1.00、0.200 mL·L-13個(gè)濃度處理，用配制好的精油稀釋液來(lái)配制丁烯氟蟲(chóng)腈原藥到500、200、80.0、26.7、8.89、1.78 mg·L-1，同時(shí)設(shè)計(jì)精油稀釋液對(duì)照。

將供試幼蟲(chóng)放入直徑10 cm、高6 cm墊有濾紙的養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)，每盒接10頭3齡幼蟲(chóng)為1個(gè)重復(fù)，每處理設(shè)3次重復(fù)，置于Potter噴霧塔下定量(2 mL)噴霧處理(壓力為103.4 kPa、沉降時(shí)間30 s)。在盒內(nèi)放1片4 cm左右大小的新鮮甘藍(lán)葉片，放人工氣候箱內(nèi)(25 ℃，14 h光照)飼養(yǎng)，24、48、72 h后調(diào)查死亡率，以毛筆輕觸蟲(chóng)體，無(wú)反應(yīng)視為死蟲(chóng)。用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)計(jì)算各藥劑的回歸直線、LC50以及各自的95%置信限。對(duì)照死亡率小于10%為有效試驗(yàn)。

增效比=LC50(藥劑)/LC50(藥劑+增效劑)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)(9.50版)Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物精油對(duì)小菜蛾3齡幼蟲(chóng)的拒食作用

從表1可以看出，6種植物精油對(duì)小菜蛾3齡幼蟲(chóng)的非選擇性拒食率在33.3%～95.5%。20 mL·L-1濃度的精油處理時(shí)，拒食率由強(qiáng)到弱排序?yàn)闄幟氏忝?甜羅勒>紫蘇>薰衣草>迷迭香>艾蒿，其中檸檬香、甜羅勒、紫蘇和薰衣草精油對(duì)小菜蛾3齡幼蟲(chóng)的非選擇性拒食率較強(qiáng)，超過(guò)90%；10 mL·L-1濃度的精油處理時(shí)，拒食率由強(qiáng)到弱排序?yàn)闄幟氏忝?紫蘇>甜羅勒>艾蒿>薰衣草>迷迭香；5 mL·L-1濃度的精油處理時(shí)，拒食率由強(qiáng)到弱排序?yàn)樽咸K>檸檬香茅>甜羅勒>薰衣草>艾蒿>迷迭香。可見(jiàn)，6種精油對(duì)小菜蛾3齡幼蟲(chóng)都有一定的拒食作用，但隨著濃度的降低，拒食作用也逐漸降低。其中，紫蘇、檸檬香茅、甜羅勒、薰衣草對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)的拒食作用較好，即使在低濃度時(shí)拒食率也在50%以上，迷迭香在高濃度時(shí)具有較好的拒食率，但在低濃度時(shí)拒食效果較差。

表1 不同濃度6種精油對(duì)小菜蛾3齡幼蟲(chóng)的非選擇性拒食作用

從表2可以看出，6種精油對(duì)小菜蛾3齡幼蟲(chóng)的選擇性拒食率在36.8%～100.0%之間，其中20 mL·L-1濃度的精油處理時(shí)，拒食率由強(qiáng)到弱排序?yàn)樘鹆_勒>檸檬香茅>薰衣草>紫蘇>迷迭香>艾蒿，其中除艾蒿外，其他5種精油的拒食率都在90%以上，甜羅勒的拒食率達(dá)到100%；10 mL·L-1濃度的精油處理時(shí)，拒食率由強(qiáng)到弱排序?yàn)檗挂虏?檸檬香茅>紫蘇>迷迭香>甜羅勒>艾蒿；5 mL·L-1濃度的精油處理時(shí)，拒食率由強(qiáng)到弱排序?yàn)闄幟氏忝?紫蘇>薰衣草>甜羅勒>迷迭香>艾蒿。可見(jiàn)隨著濃度的降低，拒食率明顯下降，其中檸檬香茅、紫蘇、薰衣草和甜羅勒對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)的選擇性拒食作用較好，拒食率在50%以上。

表2 不同濃度6種植物精油對(duì)小菜蛾3齡幼蟲(chóng)的選擇性拒食作用

2.2 植物精油對(duì)小菜蛾3齡幼蟲(chóng)的產(chǎn)卵忌避作用

從表3可以看出，20 mL·L-1稀釋液處理后，其中迷迭香和檸檬香茅對(duì)小菜蛾產(chǎn)卵具有明顯的選擇趨避活性，且持效期較長(zhǎng)，但是檸檬香茅的趨避活性明顯強(qiáng)于迷迭香；而紫蘇和甜羅勒在24 h內(nèi)對(duì)小菜蛾的趨避活性很強(qiáng)，但是持效期很短，96 h時(shí)產(chǎn)卵忌避率分別從82.5%、90.3%降至29.1%和25.8%；艾蒿和薰衣草對(duì)小菜蛾產(chǎn)卵的選擇趨避活性較差。比較其趨避活性和持效性，6種精油對(duì)小菜蛾產(chǎn)卵的選擇趨避活性強(qiáng)弱次序?yàn)闄幟氏忝?迷迭香>甜羅勒>紫蘇>薰衣草>艾蒿。

表3 6種植物精油對(duì)小菜蛾選擇性產(chǎn)卵忌避作用

2.3 3種植物精油對(duì)丁烯氟蟲(chóng)腈的增效作用

從表4中可以看出，添加5.0 mL·L-1的甜羅勒、檸檬香茅和紫蘇精油對(duì)殺蟲(chóng)劑丁烯氟蟲(chóng)腈都有一定的增效作用，其增效比值分別為1.3、1.5、1.2；添加1.0 mL·L-1的甜羅勒、檸檬香茅和紫蘇精油對(duì)殺蟲(chóng)劑丁烯氟蟲(chóng)腈的增效比值分別為1.0、0.7、0.8；添加0.2 mL·L-1的甜羅勒、檸檬香茅和紫蘇精油對(duì)殺蟲(chóng)劑丁烯氟蟲(chóng)腈的增效比值分別為0.5、0.7、0.7。可見(jiàn)，隨著精油添加濃度的增加，對(duì)丁烯氟蟲(chóng)腈的增效作用越強(qiáng)。

3 討論

目前國(guó)內(nèi)外已有不少有關(guān)檸檬香茅和甜羅勒提取物驅(qū)避效果的研究報(bào)道。Oyedele等[15]利用檸檬香茅精油進(jìn)行了滅蚊試驗(yàn)，結(jié)果顯示，檸檬香茅精油具有很好的滅蚊效果，且發(fā)現(xiàn)檸檬醛為主要作用成分。用5.0 μL·mL-1的檸檬香茅精油對(duì)粉紋夜蛾(Trichoplusiani)一齡幼蟲(chóng)進(jìn)行噴霧處理，致死率達(dá)53.0%。研究還發(fā)現(xiàn)，精油中主要作用成分也是檸檬醛，其含量達(dá)47.1%[16]。另外檸檬香茅精油對(duì)桔小實(shí)蠅(Bactroceradorsalis)產(chǎn)卵具有一定的驅(qū)避作用，當(dāng)濃度為10 000 μg·mL-1時(shí)，產(chǎn)卵驅(qū)避率為70.06%[17]。1.0 μL/38.5 mL的甜羅勒油熏蒸處理后，綠豆象的死亡率達(dá)100%，0.5 μL/38.5 mL的甜羅勒精油處理對(duì)綠豆象的產(chǎn)卵抑制率達(dá)100%[9]。3.20 μL·L-1的甜羅勒精油處理后96 h，二斑葉螨(TetranychusurticaeKoch)和煙粉虱(BemisiatabaciGenn)的死亡率分別達(dá)到60%和80%[18]，對(duì)棉花害蟲(chóng)海灰翅夜蛾(Spodopteralittoralis)幼蟲(chóng)也有很強(qiáng)的致死和忌避效應(yīng)[19]。已有研究報(bào)道，甜羅勒精油的主要成分芳樟醇對(duì)舞毒蛾具有很強(qiáng)的忌避作用[20-21]。而對(duì)紫蘇精油的研究還主要集中在抗氧化、保護(hù)肝臟、抗菌消炎等方面的生理活性以及其在食品、保健、醫(yī)藥、化工等領(lǐng)域[22]。僅有報(bào)道紫蘇不同器官提取物對(duì)黃曲條跳甲(Phyllotretastriolata)成蟲(chóng)均有較好的拒食活性，24 h拒食率最高達(dá)到100%[23]。

表4 3種植物精油對(duì)丁烯氟蟲(chóng)腈的增效作用

本研究結(jié)果表明，檸檬香茅、紫蘇和甜羅勒3種植物精油對(duì)小菜蛾3齡幼蟲(chóng)都有較好的拒食作用，且濃度越高，拒食作用越明顯，其選擇性和非選擇性拒食拒食率都在50%以上，其中紫蘇對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)的選擇性和非選擇性拒食率分別達(dá)到72.2%～94.8%和75.0%～91.2%。產(chǎn)卵忌避結(jié)果表明，檸檬香茅對(duì)小菜蛾產(chǎn)卵的選擇趨避作用較強(qiáng)且具有較好的持效性，而紫蘇和甜羅勒在24 h內(nèi)對(duì)小菜蛾的趨避活性很強(qiáng)，其趨避效果甚至超過(guò)檸檬香茅，但持效性較差。增效作用結(jié)果也表明檸檬香茅、紫蘇和甜羅勒對(duì)丁烯氟蟲(chóng)腈具有一定的增效作用。可見(jiàn)小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)檸檬香茅、紫蘇和甜羅勒精油處理的葉片具有選擇傾向和趨避性，具有較好的開(kāi)發(fā)前景。而且檸檬香茅、紫蘇和甜羅勒在我國(guó)均有大面積種植，資源豐富[24-26]，將其提取物應(yīng)用在蔬菜上，不僅可以用來(lái)防止小菜蛾幼蟲(chóng)取食，還可驅(qū)避小菜蛾產(chǎn)卵，這對(duì)降低小菜蛾蟲(chóng)源密度，減少小菜蛾為害和發(fā)展綠色蔬菜生產(chǎn)有重要作用。但是這幾種植物精油影響小菜蛾的取食和產(chǎn)卵行為的作用機(jī)理還需要進(jìn)一步的研究。

不同的植物精油其主要化學(xué)成分具有一定的差異，因此對(duì)精油中的活性成分進(jìn)行分離、鑒定，同時(shí)進(jìn)行驅(qū)避活性測(cè)定顯得尤為重要。比如檸檬香茅中的香茅醛、香茅醇和香葉醇為驅(qū)蚊劑主要成分，具有較強(qiáng)驅(qū)蚊效果[27-28]。苗振旺等[29]研究發(fā)現(xiàn)檸檬烯對(duì)紅脂大小蠹(Dendroctomusvalens)具有顯著的驅(qū)避作用。為此，今后將進(jìn)一步對(duì)檸檬香茅、紫蘇和甜羅勒精油的活性成分進(jìn)行分離和鑒定，以期能開(kāi)發(fā)小菜蛾取食、產(chǎn)卵趨避劑來(lái)干擾其取食和產(chǎn)卵行為，為今后新型蔬菜植物保護(hù)劑的開(kāi)發(fā)與研制奠定基礎(chǔ)。另外，Tworkoski[30]曾報(bào)道過(guò)部分植物精油對(duì)蒲公英葉片有藥害作用，特別是紅白里香、夏季香薄荷、肉桂和丁香精油的藥害最嚴(yán)重，能通過(guò)電解質(zhì)的滲漏致葉片細(xì)胞死亡。本研究發(fā)現(xiàn)，20 mL·L-1的檸檬香茅精油處理對(duì)甘藍(lán)葉片也有一定的藥害作用。因此，在今后的開(kāi)發(fā)與研制過(guò)程中需同時(shí)考慮植物精油對(duì)植物以及對(duì)蜜蜂、捕食性天敵、寄生蜂等有益生物的安全性。

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