扁桃實生后代花器官結構與開花結果習性研究*

王緒春 ，歐 歡 ，徐崇志 ，2*，張 銳 ，2，林敏娟 ，2

（1.塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300；2.新疆生產建設兵團南疆特色果樹生產工程實驗室）

扁桃（Amygdalus Communis L.）屬薔薇科李亞科桃屬扁桃亞屬落葉喬木，是世界上著名干果和木本油料樹種，素有“世界四大干果之首”的稱號，栽培經濟價值高。新疆為扁桃生態起源中心之一，也是我國扁桃最大產區，主要分布在喀什、和田地區[1]。扁桃是典型的異花授粉植物，自花授粉結實率較低[2]，甚至自花不結實，自然授粉率也低[3]。國內學者對不同扁桃品種花粉數量和花粉質量進行了測定，發現不同的砧穗組合及授粉樹的配置顯著影響坐果率[4-5]；并有學者發現花期易受凍害影響，引起花粉活力降低[6]。另有研究表明，扁桃對授粉樹具有選擇性，品種間存在雜交不親和[7]，自交不親和[8-9]，以及不完全花比例高[10]，授粉樹配置不合理和管理粗放[11]是致扁桃坐果率低的主要原因。除此以外，扁桃低產問題一直沒有得到有效的解決，并且因扁桃花期多集中在3月下旬至4月上旬[12-14]，南疆春季亦有晚霜危害[1]。為此，本研究通過對扁桃實生后代的開花物候期、花性狀及坐果率進行調查和研究，旨在為扁桃豐產栽培、生物學特性的研究及優質種質材料的收集提供理論依據。

1 研究區概況

本研究在新疆阿拉爾塔里木大學扁桃種質資源圃中進行。該資源圃地處北緯 40°32′，東經 81°17′，平均海拔1 100 m，晝夜溫差大，降水稀少，光照時間長。年均氣溫10.7℃，≥10℃積溫4 113℃，無霜期220 d，年均日照時數 2 556.3 ～ 2 991.8 h[15]，年均降水量為40.1～82.5 mm，土壤為輕鹽化土。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

選取塔里木大學扁桃種質資源圃多年篩選實生后代13株，樹齡為12年，樹勢健壯，自然生長。供試扁桃實生后代依次記作S1～S13。

2.2 試驗方法

2.2.1 開花物候期調查

主要物候期與觀察標準參照 《扁桃種質資源描述規范和數據標準》[16]。始花期：采用觀察法觀察其第1朵花開放的日期；盛花期：采用觀察法觀察其25%～50%花開放的日期；落花期：全樹5%的花正常脫落的日期。

2.2.2 花器官特征調查

隨機采集30朵盛花期的扁桃花朵，記錄每株扁桃實生后代花瓣的花藥顏色，雌、雄蕊數，花瓣顏色、形狀，以及不完全花比例；用電子數顯卡尺測量花冠直徑，統計各實生后代的雄蕊、雌蕊數目。花形態調查參照《扁桃種質資源描述規范和數據標準》。

在晴天分別采集扁桃各實生后代氣球花30朵，充分散粉后，用1%六偏磷酸鈉溶液作為懸浮劑，置于血球計數板上鏡檢，統計400個小方格內的花粉數量，每株重復6次，求其平均值；用紅墨水染色法測定花粉生活力。計算公式為：

2.2.3 自然坐果率調查

扁桃花芽萌發前，于每株實生后代中隨機選取5個枝組，統計每個枝組的花芽數量和開花數量，并在盛花期結束30 d后，對每株枝組的自然坐果數進行統計。

2.3 統計分析

數據采用Excel軟件進行整理，利用DPS 7.05軟件Duncan新復極差法對各實生后代的相關指標進行方差分析。

3 結果與分析

3.1 扁桃實生后代開花物候期調查

扁桃花期因品種不同而差異較大，根據《中國扁桃》[1]描述，按開花時期早晚分早花、中花、晚花3種類型。由表1可知，扁桃實生后代開花物候期集中在3月下旬至4月初，持續時間8～13 d；類型有中花期和晚花期2種，初花至盛花期，持續時間3～5 d，盛花至落花，持續時間在5～9 d之間。花期開始最早的是S5和S6，開始時間為3月26日；S1、S2、S3和S4花期開始時間最晚，為4月2日。

3.2 扁桃實生后代的花器官特征

扁桃花瓣數量多為5枚，顏色有白色、淺粉紅色、粉紅色、深粉色等；花藥顏色有淺黃、黃、橙黃；花冠直徑4～5cm，雄蕊一般20～40枚，雌蕊通常1枚，個別品種為2枚。由表2可知，各實生后代雄蕊數目、花冠直徑均存在顯著性差異或極顯著差異；雄蕊數目變化范圍為29～45枚，其中S1、S2和S4雄蕊數目最多，顯著大于S3，極顯著大于其他后代；S3花冠直徑為47.90 mm，與S1、S2和S4無顯著性差異，極顯著大于其他后代；花瓣顏色表現有粉紅色和白色2種，S1、S2、S3、S4和S13為粉紅色，其余后代花色均為白色；花藥顏色，S1、S2、S3、S4 為黃色，S13 為淡紅色，其余后代均為淺黃色；S3、S6、S8、S9、S10、S11 和 S12 出現6瓣以上花比例較高，其余實生后代均為5瓣花。

3.3 扁桃實生后代花粉量、花粉生活力及自然坐果率比較

由表3可知，扁桃實生后代的單花藥花粉量、花粉生活力均存在顯著性差異或極顯著差異；單粒花藥花粉量變化為1 167～5 611粒，其中S1和S4極顯著低于S13，S7、S8、S11和 S12極顯著低于 S1和S4，S6顯著低于 S1和 S4。花粉生活力分布在50.96%～93.17%之間，S9顯著低于S1，S12顯著低于S9，S13顯著低于S12。不完全花比例變化范圍為15%～100%，其中S11的花雌蕊退化。各實生后代自然坐果率變化范圍為0.76%～10.59%，其S1和S8 顯著低于 S4，S2、S9 和 S12 顯著低于 S1、S8，S5、S10和S11顯著低于S2、S9和S12。

表2 扁桃實生后代的花器官特征

表3 扁桃實生后代花粉量、花粉生活力及自然坐果率比較

4 討論

4.1 花期

扁桃花期對溫度十分敏感，適宜授粉溫度為15～18℃，在果園氣溫降至-1.1℃時扁桃的子房即受凍害；溫度達到-2.7℃時花瓣受凍，至-3.3℃時花蕾受害[18]。本研究結果顯示，有5株扁桃實生后代花期在4月上中旬，其余的9株花期均在4月上旬結束。在南疆氣候條件下，花期晚的扁桃品種能較好的預防倒春寒及沙塵暴危害；并且，扁桃花期與當年的氣候、當地地勢條件及種植年限也有很大的關系。在阿拉爾墾區，扁桃花期較為集中，一般在3月下旬，持續時間為8 d左右。本研究中的5株扁桃的花期與氣象記載的倒春寒有較明顯的時間差異，是較優良的育種材料。根據新疆氣象局數據資料，近10年間，阿拉爾地區3～4月倒春寒天氣不明顯，僅在2008年4月17日出現過1次霜凍；但風沙天氣卻頻繁出現，2014—2015年揚塵或浮沉天氣多集中在4月10～17日，本研究供試扁桃實生后代花期均能避開沙塵暴的集中爆發期，為后期的豐產奠定了基礎。

4.2 花器官特征

扁桃花量大，因花冠的直徑、花瓣形狀等不同，且各品種（系）的花器形狀各不相同，而形成各自獨特的形態特征。不同的傳粉昆蟲偏愛不同的花色，不同的花色吸引不同的傳粉昆蟲。官昭瑛[19]等研究發現，昆蟲一般對黃色和紫色較為敏感，說明黃色或紫色的花更有利于昆蟲傳粉。劉龍昌[20]表示傳粉昆蟲偏愛黃色雄蕊與紅色花瓣。本試驗調查顯示，扁桃實生后代花瓣顏色呈現粉紅色和白色2種，花藥顏色呈黃色、淺黃色和淡紅色3種，扁桃雄蕊數目為29～45枚，與李疆[20]等的調查結果基本一致，也由此說明，黃色花蕊實生后代是較好的授粉樹材料。邵金鳳[21]對紅花傳粉生物學的調查結果顯示，花冠直徑越大，雌蕊長度越短，傳粉昆蟲的訪問頻率越弱。本研究中，扁桃實生后代花冠直徑在34.23～47.90 mm之間，不完全花比例存在顯著差異，其中：不完全花比例在10%～30%以下的實生后代占到23%，不完全花比例在30%～60%的實生后代占到46%，不完全花比例在90%以上的實生后代有S5和S11，且S11出現雄蕊退化現象。高志紅[22]表示，不完全花的比率與坐果率呈負相關，與花粉活力和花粉量沒有相關性。對于扁桃而言，想要揭示花部形態對其傳粉和繁育的影響，還需進行進一步的研究和試驗；目前，扁桃花粉和植株形態性狀關聯性的研究還未見相關報道。除此之外，花器官易受到外界環境的影響而發生變化，因此，在扁桃選育時還應綜合其他性狀進行分析。

4.3 花粉數量與花粉生活力

植物花粉數量及其生活力是開花植物生物學特性研究中的一項重要內容，果樹花粉量的多少和花粉萌發率的高低直接影響其授粉、受精乃至坐果[23]。陸婷[24]調查了“雙果”“紙皮”“鷹咀”“麻殼”4 個生產中推廣的扁桃品種，花粉萌芽率為62.75%～74.16%。本試驗結果顯示，各扁桃實生后代花粉生活力為50.96%～93.17%。有關研究表明，花粉活力與昆蟲訪花動態具有相關性，Wang XJ[25]等調查顯示，昆蟲放花動態和小花開放、泌蜜和花粉活力動態的變化一致，所以花粉活力高的有助于吸引昆蟲，更好的促進授粉，進而可配置成授粉樹。花粉生活力的高低與扁桃花粉自身的遺傳特性和外界因素刺激有關[26-28]。除此以外，不同染色方法對花粉生活力的測定結果有一定的影響[29]，為此，花粉生活力的染色程度、花粉的真實生活力還需要進一步確定和規范。

扁桃實生后代中花粉量S13最多，為5 611粒；S5、S9和S10最少，為1167粒。李鵬[6]測定發現，扁桃品種紙皮的花粉數量最多，為3 526粒，低于本試驗結果37%。陸婷[24]表示樹勢強則花粉量多，敗育率低，萌發率低。龍興桂[30]也表示花藥內花粉數量的多少除了自身的遺傳特性外，還與氣候、栽培、營養等外部條件有關。謝鵬[31]等在油茶選優的調查中表示，可通過控制果實性狀、雄蕊數等來提高產量；對于扁桃來說，還需進一步的調查與研究。花粉量雖可作為區別品種（系）和生產上配置授粉樹和種質資源性狀調查時的一項分類指標，但是，扁桃花粉量的劃分標準目前尚未有明確規定。

扁桃是典型的配子自交不親和樹種，對授粉樹具有選擇性，坐果受傳粉限制，自花坐果率只有1.7%～18.5%[32]，各品種之間豐產能力差異很大[33]，并且有大小年之分[1]。據楊波[14]調查顯示，6個美國扁桃品種的自然坐果率為5.31%～35.6%。本試驗結果表明，扁桃自然坐果率為0.76%～10.59%，低于美國品種。扁桃坐果率低主要與品種間存在雜交不親和[7]、樹勢弱、不完全花比例高[10]、授粉樹配置不合理、管理粗放[11]等有關。因此，在提高扁桃坐果率上，采取人工授粉[34]、增加果園蜜蜂數量[35]、拉枝[36]等措施可有效提高產量。

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