不同營養液對‘寒香蜜’葡萄插條生長發育的影響

鄭婷，吳偉民，王晨，王西成，房經貴*

（1. 南京農業大學園藝學院/江蘇省果樹品種改良與種苗繁育工程中心，江蘇南京 210095；2. 江蘇省農業科學院園藝研究所，江蘇南京 210014）

扦插育苗是目前最為廣泛的葡萄育苗方法。扦插繁殖能夠完全保留母本優勢，具有繁殖量大，且快速成型，易坐果，成本低的優點。扦插苗成活率的高低與品種特性、種條質量、激素處理、澆灌方式、營養元素、生存環境等有密切關系[1]。用于扦插的枝條在脫離母體后具備了獨立成長為植株的能力，扦插繁殖主要是不定根的形成過程，而影響扦插生根的因素眾多，主要有扦插植物的遺傳特性、插穗的成熟程度以及不同基質配比等[2-3]。有試驗證明，最適合夏黑硬枝扦插的基質條件為草炭灰∶蛭石（1∶1）[4]。另外，激素含量也是扦插枝條生根的重要因素[5-6]，其中吲哚丁酸（IBA）效果最優，對于根系生成，根系數目、長度，以及干重都有明顯提升作用[7]。

‘寒香蜜’又稱‘早紅無核’，由‘Fredonia’與‘無核紫’雜交選育而成，歐美雜種。因其具有無核、玫瑰香味、早熟、抗旱等優良品質而日益受到關注[8]。該品種萌芽率高、成枝力強，易成花，是研究扦插生長的最佳材料。本研究以‘寒香蜜’枝條為試材，通過觀察扦插枝條芽眼、新梢、根系、花序的生長狀況，研究不同肥料水平、IBA對扦插枝條生長的影響，為扦插枝條成活率及生根機理的研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為1年生充分成熟、芽眼飽滿、無病蟲害的二倍體品種‘寒香蜜’枝條，由浙江省農科院提供，試驗地點為南京農業大學園藝學院基地溫室。

1.2 處理

將‘寒香蜜’枝條剪成15～20 cm的插條，包含2～3個芽眼，按照葡萄芽生長方向，下方剪口剪成斜面，上方剪口平整，于3月17日扦插，扦插時芽眼鱗片脫落，處于芽眼膨大期。扦插枝條試驗設置8個處理，分別簡稱：完全、水＋IBA、完全＋IBA、-N、-P、-K、水、H2O（見表1），每個處理20個重復。根據表1試驗設置配制相應霍格蘭營養液配方，其中微量元素包括MnSO4·H2O、CuSO4·5H2O、ZnSO4·7H2O、H3BO3、H2MoO4。每3 d處理一次，每個處理營養液用量為1 L。

1.3 調查

扦插后每6 d觀察扦插枝條的芽眼、莖、葉片、花序、根系生長狀況，參考《葡萄種質資源描述規范和數據標準》[9]，在3月23日、3月28日、4月2日、4月8日統計各扦插枝條的萌芽率、展葉率、新梢長度，比較不同處理條件下扦插枝條的生長差異。

萌芽率/%=（萌芽芽眼數/總芽眼數）×100；

展葉率/%=（展葉芽眼數/萌發芽眼數）×100；

新梢生長量使用游標卡尺測定。

2 結果與分析

2.1 葡萄扦插枝條的生長情況

從圖1可以看出，在8種處理條件下扦插枝條均能成活萌發，相互之間生長狀況相差較大。所有處理大致在3月29日陸續展葉，4月15日開始進入新梢的快速生長期，除-N、-K、-P、H2O處理外，其余處理插條生長狀況優良，顏色鮮綠，節間均勻，生長旺盛。在水處理下插條生長良好，證明在插條生長之初養分并非萌芽和生根的必需條件，但營養失衡會使插條表現出不同程度的病征。-N處理條件下的插條葉片發黃，-K處理葉緣焦枯，-P處理對插條生根有嚴重影響。純H2O處理下葡萄雖然萌芽，但生長較差，也無法著生根系，說明蛭石是插條新梢生長和生根的基礎條件。從圖1整體可以看出，對于插條生長來說完全＋IBA最優，水＋IBA、水、-N次之，-P、-K、完全培養液相對較差。

表1 條件設置及營養液的化學組成成分Table 1 Condition settings and chemical composition of nutrient solutions

2.2 葡萄芽的生長情況

自3月17日枝條扦插，水＋IBA、完全＋IBA、-N處理條件下展葉較早，大致在3月29日開始，-P、-K、水處理條件下展葉較晚。其中，水＋IBA、完全＋IBA、完全3種處理條件相比其它萌芽展葉更為整齊。從圖2可以看出，3月29日至4月2日是扦插枝條快速萌芽期，完全＋IBA的萌芽率最高，水處理的扦插枝條萌芽率最低。對比蛭石＋水和H2O處理，后者雖然萌芽率較高，但新梢生長狀況最差。結合表2的調查結果，完全＋IBA和-N的展葉率比其它處理偏低，水處理和完全營養液條件下新梢生長速度較快，從平均葉片數目來看，完全＋IBA＞水＞-N＞完全＞-P＞-K＞H2O。綜合來看，完全＋IBA的處理效果最佳。

圖1 扦插苗在8種處理下的生長狀況Figure 1 Growth status of grape cuttings under eight treatments

圖2 插條萌芽率變化情況Figure 2 Germination rate changes of grape cuttings

表2 不同處理條件下插條展葉率和新梢長度統計Table 2 The statistics of leaf spreading rate and shoot length of cuttings under different treatment conditions

從芽生長狀態可以看出，完全培養液和完全＋IBA處理下的芽抽生枝條節間均勻、莖干粗壯，且花序著生情況明顯優于其它處理。水處理條件下芽眼萌發和新梢生長狀態良好，但莖干較弱，節間徒長。

2.3 葡萄扦插枝條愈傷組織的形成觀察

愈傷組織是植物的一種自我保護功能，試驗結果顯示（圖3），扦插枝條的愈傷組織產生在剪口周圍，在完全＋IBA、-P、水處理條件下愈傷組織大量生長，H2O條件下扦插枝條無法形成愈傷，完全、水＋IBA、-N、-K條件下可以形成愈傷組織。

2.4 葡萄扦插枝條的生根情況

結合圖1和圖4，從8種處理條件下的根系生長情況可以看出，完全、完全＋IBA、-N處理條件下根系較長、生長茁壯，且有大量須根，完全營養液根系粗壯，但僅能生出7～10根不定根；完全＋IBA和-N處理生根較多，著生須根量大，根系非常密集，且重復之間差異不明顯；水、-N、-K條件下根系基部發黃，重復之間差異明顯；完全＋IBA的根系生長狀況明顯優于完全營養液；H2O處理條件下扦插枝條不生根，且切面全部附著紅色物質。通過對根系發生早晚進行的調查，完全＋IBA、水＋IBA和-P處理條件下根系發生最早。另外，從圖3和圖4可以看出，多數根系在葡萄枝蔓的節或節間由皮層下生出，為不定根，生根過程伴隨愈傷組織形成，且愈傷組織與生根部位不重合。

2.5 葡萄扦插枝條的花序生長分析

觀察葡萄枝條扦插過程中的花序著生情況，葡萄枝條扦插當年，枝條上可以產生花序1～2個，在第2～3節位，與成年樹的成花特點一致。但隨著扦插枝條的生長，花序漸漸萎蔫至枯死，其中極少數能持續到開花，但在開花過程中慢慢死亡，葉片正常生長。結合圖3，從插條的成花情況來看，完全＋IBA＞完全＞水＋IBA＞-N＞-P＞-K＞水＞H2O。

3 討論與結論

本試驗中，在純蛭石和水的條件下，扦插枝條可以成活，除萌芽率較低外，新梢生長、生根狀態均可，證實水和透氣性強的基質是扦插枝條生根生長的基本條件。除H2O處理外，其它各處理均能使扦插枝條正常生根生長，其中完全營養液＋IBA處理條件下綜合效果最優。N、P、K是植物生長最重要的3種大量元素[10]，P對于促進早期根系的形成與生長有很明顯的作用，缺P情況下基本不著生須根；缺K情況下根系發育差，葉緣焦枯，這與K對植株的抗逆作用有關。在對于葡萄硬枝扦插繁育的研究中，總結與葡萄扦插成活率密切相關的因素不止體現在葡萄的種類、插穗的類別及成熟度、激素的種類及處理濃度、扦插技術等方面，而且還與扦插后的水、溫、光、熱等環節的管理有著密切的聯系[11-14]。所有這些因素組成“木桶效應”，任何因素的短板都影響葡萄整體扦插成活率，只有所有因素配比平衡且最佳時，才能得到最佳的扦插效果。劉貴仁等[15]研究表明，生長調節劑NAA、IBA、IAA3不同質量濃度對葡萄硬枝扦插生根及枝條生長均有顯著促進影響，表現為生根率、根系活力、根鮮重量、根干質量、冬季萌芽率、新梢長度、節間數增加，并存在濃度效應，IBA對促進生根和生長效果最好，在本試驗中也證實IBA對于扦插枝條萌芽率、新梢生長、生根及愈傷組織形成的作用。

圖3 插條在各處理條件下愈傷組織形成Figure 3 Callus formation in cuttings under different treatment conditions

圖4 插條在各處理條件下根系生長Figure 4 Root growth of cuttings under different treatment conditions

另外，葡萄不屬于愈傷組織生根型[16]，大部分生根部位為皮層下面與髓射線交接部分的中軸鞘細胞分裂而成，無潛生根原基，不定根從形成層發生[17]。生根過程伴隨愈傷組織形成，防止有效物質的流失、病原菌侵入，以及保護剪口不腐爛，與生根是兩個獨立的過程。

葡萄的花芽分化必須在營養生長達到一定的階段，具備了形成花芽的物質基礎時才能進行。不同于實生苗，扦插枝條取自成年樹體，具備成年期的部分特征。通過對‘藤稔’葡萄不同節位芽的分析發現，在適當條件下，葡萄枝條上的每個芽都可以進行花芽分化，能否開花取決于營養條件[18-19]。本試驗發現，扦插枝條在營養液處理條件下均能產生花序，僅能在部分枝葉長勢不旺的條件下開花，通過外界營養條件控制，補充離體插條的營養需求。多數情況下，扦插枝條生長過程中營養生長有限，不足以支持花序的生殖生長，至多生長至開花后掉落，這也就證明了扦插苗并非真正的“童期”，而是類似“童期”的幼年階段。

[1] 曾玉華. 南方刺葡萄扦插繁殖技術研究[D]. 湖南農業大學,2012.

[2] 李煥勇, 劉濤, 張華新, 等. 植物扦插生根機理研究進展[J]. 世界林業研究, 2014, 27(1): 23-28.

[3] 尹穎, 石雪暉, 李再良. 野生葡萄扦插研究[J]. 湖南農業大學學報(自然科學版), 2008(1): 73-76.

[4] 文穎強, 馮嘉玥, 萬春雁. 不同基質配比對幾種無核葡萄扦插生根的影響[J]. 中外葡萄與葡萄酒, 2007(3): 9-11.

[5] HADID A F A. The relationship between ethylene and auxin adventitious root initiation 219 in cutting of cucumber[J]. Acta Horticulturae, 1992(319): 447-452.

[6] 石曉昀, 張軍寶, 王延秀, 等. 三種植物生長調節劑對兩個品種葡萄硬枝扦插生根及生長的影響[J]. 甘肅農業大學學報,2016, 51(5): 62-70.

[7] GALAVI M, KARIMIAN M A, MOUSAVI S R. Effects of different auxin (IBA) concentrations and planting-beds on rooting grape cuttings (Vitis vinifera)[J]. Annual Review & Research in Biology, 2013, 3(4): 517.

[8] 劉鑫, 李峰, 宋曉燕, 等. 不同栽培模式下'寒香蜜'葡萄的生物學表現[J]. 北方果樹, 2016(4): 14-15.

[9] 劉崇懷. 葡萄種質資源描述規范和數據標準[M]. 中國農業出版社, 2006.

[10] 李春輝. 施用氮磷鉀對藤稔葡萄產量和品質的影響[D]. 吉林農業大學, 2013.

[11] 張金林. 葡萄砧木硬枝扦插生根與成苗特性的研究[J]. 中外葡萄與葡萄酒, 2002(6): 15-18.

[12] 劉會寧. 不同濃度ABT1號生根粉對藤稔葡萄的扦插效應[J].特產研究, 2003, 25(1): 25-27.

[13] 鄭精杰, 郭海莉, 王曉鵬, 等. 吲哚丁酸對葡萄不同鮮食品種硬枝扦插成活率的影響[J]. 山西果樹, 2017(4): 4-6.

[14] 胡桂桃. 影響葡萄硬枝扦插繁殖的因素及提高扦插成活率的措施[J]. 河北林業科技, 2008(3): 43-44.

[15] 劉貴仁, 楊毅, 賈鳳霞. 雙激素處理葡萄插條的育苗效應[J].天津農業科學, 1989(2): 19-21.

[16] 莫銀屏. 刺葡萄離體快繁體系建立及扦插生根機理研究[D].湖南農業大學, 2015.

[17] 張靜. 葡萄優質高效生產[M]. 山東科學技術出版社, 2010: 34.

[18] 劉丹, 孫欣, 慕茜, 等. 葡萄花芽發育相關基因在不同節位芽中的表達分析[J]. 中國農業科學, 2015, 48(10): 2007-2016.

[19] 郭西智, 陳錦永, 顧紅, 等. 葡萄花芽分化影響因素及促花措施[J]. 果農之友, 2017(6): 37-39.