西藏佩枯錯種子植物區系研究

郭文文 屈興樂 任毅華 羅大慶

摘 要：為了豐富西藏高原植物區系地理研究資料，深入開展該區域植被生態學研究、生物資源開發利用與保護，該研究通過野外調查、標本采集以及查閱相關的文獻資料，對西藏佩枯錯種子植物區系進行了統計分析。結果表明：（1）植物種類較貧乏。佩枯錯共有種子植物31科77屬115種，僅占西藏種子植物的18.90%、6.73%、2.17%。其中裸子植物2科2屬2種，被子植物29科75屬113種;被子植物中雙子葉植物有23科58屬91種，單子葉植物6科17屬22種。（2）優勢科明顯，單種科占絕對優勢。所有科中有5個科至少含有7種種子植物，占該研究區總種數的39.13%，是該區系的主要組分;同時科數中有11科僅含1種植物，該類科占一定優勢。（3）種子植物的區系成分較復雜，劃分為3個科分布區類型和10個屬分布區類型，其中溫帶成分占絕對優勢：溫帶分布科、屬分別占總數的29.03%和77.92%，表明本區系具有明顯溫帶性質。（4）科屬特有現象不明顯，沒有中國特有科分布，僅有1個中國特有屬分布，說明佩枯錯植物區系的特有化程度極低，表現出寒旱化與高山、高原特化綜合而成的高寒植物區系的年輕性。

關鍵詞：佩枯錯， 種子植物， 區系， 西藏

中圖分類號：Q948.15

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2018）11-1428-12

Abstract：In order to enrich the research data of the Tibetan Plateau flora， and to further study on vegetation ecology and development， utilization and protection of biological resources in Tibet. Collection of specimens and reference of relevant literature， the flora of seed plants in Peiku Co in Tibet was analyzed based on field survey. The result were as follows：（1） Flora of Peiku Co was not abundant. There were 31 families， 77 genera， 115 species， accounting for 18.90%， 6.73% and 2.17% of all the seed plants in Tibet， in which there were two gymnosperm species， being owned by two genera and two families; 113 angiosperm species， belonging to 75 genera and 29 families. In the angiosperms， the dicots， with 91 species in 58 genera of 23 families， were predominant in the futuristic composition， and the monocots had 22 species in 17 genera of 6 families. （2） Obvious advantageous families， a distinct species branch represented the certain advantage. Of all the families， five families had at least seven species of seed plants， accounting for 39.13%of the total species in the study area， which was the major component of this flora. At the same time， evleven families contained only one species of unquestionable benefit plants. （3） The futuristic geographical composition of this area was complex which had three distributional types in the family level， ten distributional types at the genera level. Among them， temperate compositions were dominant absolutely， families and genera distributed in temperate accounted for 29.03% and 77.92% of total families and genera respectively， indicating that this area has obvious temperate nature. （4） There was no discernible peculiar phenomenon in the genus and no distribution endemic families to China， but one genus endemic to China， which indicates that the endemic flora of Peiku Co is very low， and also indicates the adolescence of alpine flora combined the with cold and drough， and plateu specialization.

Key words：Peiku Co， seed plants， flora， Tibet

佩枯錯坐落于西藏自治區日喀則市吉隆縣和聶拉木縣交界處，喜馬拉雅山脈希夏邦馬峰北麓。地理位置較為獨特，湖區周邊地形復雜，自然植被類型多樣。由于佩枯錯獨特的水熱環境，為多種植物種類的孕育提供了良好條件。有關西藏自治區植物區系的研究近年來陸續有報道（朱萬澤和范建容，2003;羅建等，2003;周家福等，2007;陳林等，2016;屈興樂等，2016）。對于西藏湖泊、河流流域的植物區系研究有拉薩河流域野生種子植物區系研究（羅建等，2012）、尼洋河河漫灘種子植物區系研究（段代祥等，2010）、瀾滄江（西藏段）流域種子植物區系研究（王孫高等，2008）。由于佩枯錯具有特殊的地理位置，從而為從事相關研究的學者所關注，但涉及該區域植被生態相關的研究至今尚未見有報道。

本研究在該區植物種類及其生態地理分布全面調查的基礎上，對植物區系地理成分進行統計分析，討論其所屬區系性質及與其他區系之間的聯系，目的在于豐富西藏高原植物區系的相關研究，為深入開展該區域植被生態學研究、生物資源開發利用與保護提供參考依據，為推進西藏生態文明建設、構建國家生態安全屏障提供基礎資料。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

佩枯錯位于西藏日喀則市聶拉木縣與吉隆縣的交界處，雅魯藏布江上游，介于喜馬拉雅山與岡底斯山之間。地理坐標為85°35′E，28°50′N，湖面海拔4 590 m。佩枯錯是西藏南部主要的內陸咸水湖，湖泊類型為堰塞湖，總面積300 km2，湖水主要依靠冰川融水和降水補給（Lei et al，2014;德吉央宗等，2016;Nie et al，2003;戴玉鳳等，2013;趙瑞等，2016）。研究區域屬高原半干旱氣候區，夏季降水集中，干濕季分明，日照較充足。年日照時數達到 2 723.5 h，年均溫3.8 ℃，年降水量約380.6 mm（德吉央宗等，2016）。植被類型為高山草原，主要植被為一年生或多年生草本，蓋度較大，沒有喬木，灌木的高度一般不超過1 m。土壤養分貧乏，但均含石礫，透水性較強。

1.2 研究方法

2017年8月在研究區展開植被調查。沿環湖周邊設置典型群落樣地，在每一類型的典型群落中設置50 m長的樣線或10 m×10 m的大樣方進行調查。樣線每間隔10 m設1 m×1 m的草本樣方，相鄰草本樣方在樣線的兩側;大樣方采用對角線交點和四角布設1 m×1 m草本小樣方進行調查。調查記錄灌木和草本的種類、高度、蓋度等，記錄樣方的海拔、經緯度等信息。另外，再通過全面踏查記錄群落調查樣方內沒有記錄到的植物，將所有采集的植物標本帶回西藏農牧學院高原生態研究所標本室，由植物分類專業人員對照《中國植物志》和《西藏植物志》進行鑒定，確定植物學名。根據植物標本鑒定結果進行分類統計名錄，按照吳征鎰先生對植物科、屬的分布區類型劃分進行歸類統計（吳征鎰等，2003;吳征鎰，1991）。

2 結果與分析

2.1 植物區系的基本組成

在佩枯錯調查到種子植物31科77屬115種，種屬比為1.49，其中裸子植物2科2屬2種，被子植物29科75屬113種。被子植物中雙子葉植物有23科58屬91種，分別占本研究區種子植物科、屬、種總數的74.19%、75.32%、79.13%，最為豐富;其次為單子葉植物6科17屬22種，分別占科、屬、種總數的19.35%、22.08%、19.13%。從區種子植物區系與西藏自治區植物區系比較來看，本區種子植物的科、屬、種分別占西藏自治區種子植物（吳征鎰，1983—1987）的18.90%、6.73%、2.17%。數據的分析說明佩枯錯種子植物的種類組成相對貧乏，這與其所處高海拔區域和湖盆特殊的水熱環境條件有關。但其在藏南區域植物區系地理中的地位和作用仍具有不可替代性。

2.2 科的區系成分分析

將佩枯錯的31科植物按照所含種數的多少劃分為4個等級（表1），其中有5個科至少含有7種以上種子植物，依次是菊科（Asteraceae，7屬13種，圖版Ⅰ：A，B，C）、禾本科（Gramineae，9屬10種）、豆科（Leguminosae，4屬8種）、唇形科（Labiatae，5屬7種）、十字花科（Brassicaceae，6屬7種），占研究區總種數的39.13%，是該區系的主要組分，在生態系統中具有極為重要的作用。植物科數中有11科僅含有1種植物，占植物總科數的35.48%，雖然不是研究區系中的主要組分，但也在一定程度上豐富了佩枯錯的植物區系成分。

參照吳征鎰（1991）、吳征鎰等（2003）的劃分標準，將佩枯錯的31個種子植物科、77個種子植物屬、115個物種按地理分布類型進行劃分（表2）。科的分布區類型分析通常能夠說明區系間的歷史淵源（羅開文等，2012）。從表2可以看出，按吳征鎰等（2003）的15個科劃分的分布區類型中，佩枯錯共有3個類型，世界分布的科有19個，占61.29%，主要有菊科、禾本科、傘形科（Umbelliferae，3屬3種）、薔薇科（Rosaceae，2屬5種）等;科級水平上溫帶性質的有9個科，占總科數的29.03%，主要有柏科（Cupressaceae，1屬1種）、罌粟科（Papaveraceae，1屬2種）、楊柳科（Salicaceae，1屬1種）等;熱帶性質的有3科，占9.68%，并且以泛熱帶分布存在，有蕁麻科（Urticaceae，1屬2種）、鳳仙花科（Balsaminaceae，1屬1種）、鳶尾科（Iridaceae，1屬1種）3個科。從科的分布區類型可以看出，佩枯錯植物科的地理成分以世界分布為主，且大多數是溫帶地區的世界性大科，如菊科、禾本科、龍膽科（Gentianaceae，3屬6種）、莎草科（Cyperaceae，2屬5種）等，可見該區以溫帶性質為主。溫帶分布在科級水平上占有顯著優勢，表現出較強的溫帶性質。本研究區內沒有中國特有分布科。

2.3 屬的區系成分分析

采用與科同樣的分析方法，對77個屬進行分布區類型劃分 （表2）， 佩枯錯種子植物區系可劃分為10個類型。熱帶性質屬共計3個，溫帶性質的屬共計60個，各占溫帶和熱帶二者總屬數的95.24%和4.76%，二者屬數比值（R/T，即熱帶屬數/溫帶屬數）為0.05，在屬級水平，西藏佩枯錯種子植物區系溫帶性質表現極其明顯，同時亦反映出該植物區系聯系的廣泛性和復雜性。

世界分布的屬有13個，共計25種，隸屬于12科，占該區總屬數的16.88%，以草本植物為主，如苔草屬（Carex，3種）、藜屬（Chenopodium，2種）、早熟禾屬（Poa，1種）、燈心草屬（Juncus，1種）、水麥冬屬（Triglochin，1種）、豬毛菜屬（Salsola，1種）等。

熱帶分布的6種類型（2～7類型）在佩枯錯只有第2種類型，即泛熱帶分布，共有3個屬，共計3種，隸屬于3個科，占該區總屬數的3.90%，如鳳仙花屬（Impatiens，1種）、狼尾草屬（Pennisetum，1種）、麻黃屬（Ephedra，1種）。本研究區的熱帶屬成分比例很小，可以看出熱帶分布屬在佩枯錯種子植物區系中處于從屬地位，從僅有的3個屬的分布范圍來看，分布范圍都從熱帶地區延伸到溫帶區域，說明本區系雖然與熱帶植物區系有聯系，但聯系程度已經很小。在本研究區低溫、多風、高輻射的生態環境條件下，雖有部分熱帶性質的植物分布于此，但很難有更多種熱帶性質的植物在此分布。

溫帶分布的7種類型（8～14類型）在佩枯錯有6種類型，共60個屬，計87種，隸屬于25個科，占該區總屬數的77.92%。在佩枯錯種子植物區系中占主要優勢，是該區種子植物區系的主要組成部分。其中：（1）北溫帶分布和舊世界分布是溫帶分布的主要類型，前者在該研究區有34個屬，含54種，分別占該區總屬數和種數的44.16%和46.96%，如報春花屬（Primula，2種）、棘豆屬（Oxytropis，2種）、針茅屬（Stipa，2種）等;后者有9個屬，含12種，分別占該區總屬數和種數的11.69%和10.43%，如青蘭屬（Dracocephalum，2種）、香薷屬（Elsholtzia，2種）、芨芨草屬（Achnatherum，1種）等。（2）東亞及其變型共有8個屬，含9種，占該區非世界分布屬的12.50%，東亞分布區是被子植物早期分化的一個關鍵區域（路安民，1999），其中最為突出的是中國-喜馬拉雅成分，共有5個屬，含5種，占東亞類型總屬數和總種數的62.50%和55.56%，如川木香屬 （Dolomiaea，1種）、肉果草屬（Lancea，1種）、微孔草屬（Microula，1種）、獨一味屬（Lamiophlomis kudo，1種）、穗花韭屬（Milula，1種）。

我國特有屬（15類型）僅1個，為小果濱藜屬（Microgynoecium）。占該區非世界屬數的1.56%，可見在該植物區系中中國特有屬極為缺乏，表現出寒旱化與高山、高原特化綜合而成的高寒植物區系的年輕性。

2.4 種的區系成分分析

種的區系成分能夠體現某一地區的具體區系特征，是研究植物區系分析的最基本單元。根據《西藏植物志》和《中國植物志》，將佩枯錯的115種植物劃分為8個分布區類型，見表2。

該區世界廣布種有2種，隸屬于2科、2屬，均為草本植物，占該區總種數的1.74%，為牛膝菊（Galinsoga parviflora）、杉葉藻（Hippuris vulgaris）。

溫帶分布類型共有94種，占總種數的81.74%。其中北溫帶分布的有13種，草本植物是主要組成，如珠芽蓼（Polygonum viviparum）、羊茅（Festuca ovina）、蕨麻（Potentilla anserina）等。東亞分布共有56種，占該區總種數的48.70%，全部為中國-喜馬拉雅分布，多數為草本層的優勢種或建群種，如西藏鐵線蓮（Clematis tenuifolia，圖版Ⅱ：D）、筆直黃耆（Astragalus strictus）、硬葉柳（Salix sclerophylla）、藍翠雀花（Delphinium caeruleum）、穗花韭（Milula spicata）、拉薩狗娃花（Heteropappus gouldii，圖版Ⅰ：A）等，表明佩枯錯植物區系與東亞聯系較為緊密。

中國特有分布共有19種，占總種數的16.52%，種數僅次于東亞分布類型，均為草本植物，如西藏白苞芹（Nothosmyrnium xizangense）、圓齒褶龍膽（Gentiana crenulatotruncata）、絲穎針茅（Stipa capillacea）、西藏蕁麻（Urtica tibetica）、青海刺參（Morin kokonorica）、螃蟹甲（Phlomis younghusbandii Mukerj）、長花滇紫草（Onosma hookeri）、藏麻黃（Ephedra saxatilis，圖版Ⅱ：C）、藏白蒿（Artemisia younghusbandii，圖版Ⅰ：B）、密葉翠雀花（Delphinium kingianum，圖版Ⅱ：B）等。

3 與鄰近地區植物區系的比較分析

植物區系能夠反映植物的時空分布和在特定環境中的發展演化過程。由于植物區系能夠為歷史環境變遷提供理論證據，反映現代自然地理條件，因此可以將植物區系的地理分布作為比較不同地區植物區系親緣關系的一個重要指標（李健星等，2016）。為了進一步認識佩枯錯植物區系在西藏自治區植物區系中的性質、地位，以及與相鄰地區植物區系之間的親疏關系程度，分別選擇鄰近的阿里西部地區（周家福等，2007）、米拉山區（羅建等，2003）、拉薩河流域（羅建等，2012）3個地區進行比較。

3.1 屬分布區類型比較

按照吳征鎰屬的15種分布類型劃分方法，并參照相關研究資料，對西藏佩枯錯種子植物區系與西藏阿里西部地區、米拉山區、拉薩河流域三個地區種子植物區系進行統計，結果見表3。從表3可以看出，西藏佩枯錯植物區系屬數的R/T值（0.050）高于西藏阿里西部地區的植物區系屬數的R/T值（0.049），而低于米拉山區植物區系屬數的R/T值（0.150）和拉薩河流域植物區系屬數的R/T值（0.146），表明研究區植物區系屬的溫帶性質低于阿里西部地區，但明顯高于米拉山區和拉薩河流域。

西藏阿里西部地區的溫帶性質是最強的，其位于佩枯錯的西北部，熱帶性質的屬分布極少，因而溫帶性質最為顯著;米拉山區地形復雜，山地小氣候類型多樣，自然條件較為特殊，造就了有特色的各類植物的分布和生長，穿越了山地溫帶、亞高山寒溫帶和高山寒帶三個氣候區，熱帶性質的屬較多于佩枯錯和阿里地區西部;拉薩河流域地處西藏中南部，有著特殊的水熱環境，以溫帶高原季風半干旱河谷以及寒冷半濕潤高原氣候為主，熱帶性質的屬少于米拉山區，因此熱帶性質低于米拉山區。

3.2 佩枯錯和西藏阿里西部地區種子植物區系的關系

佩枯錯種子植物區系與米拉山區、拉薩河流域、阿里西部地區植物區系均有密切的關系，但是與后者的關系最為密切。兩者之間的距離最短，因此兩者之間的科、屬、種在各個不同分類等級上具有較強的共有性。佩枯錯種子植物區系中的科幾乎都在阿里西部地區有分布，但其中的紫堇科（Fumariaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、桔梗科（Campanulaceae）、牻牛兒苗科（Geraniaceae）、角茴香科（Hypecoaceae）等在阿里西部常見的一些科均不見于佩枯錯。

兩地種子植物區系的屬有較強的共有性，如蒿屬（Artemisia）、肉果草屬（Lancea）、委陵菜屬（Potentilla）、芨芨草屬（Achnatherum）、蓼屬（Polygonum）、針茅屬（Stip）、苔草屬（Carex）、錦雞兒屬（Caragana）等，其大多屬都屬于溫帶性質的分布型。

4 結論

通過對佩枯錯種子植物區系調查及其科、屬進行分布區類型統計，得出佩枯錯種子植物區系如下特點。

4.1 植物種類較貧乏

佩枯錯共有種子植物31科、77屬、115種，其中裸子植物2科、2屬、2種，被子植物29科、75屬、113種。被子植物中雙子葉植物有23科、58屬、91種，其次是單子葉植物6科、17屬、22種，從研究區種子植物區系與西藏植物區系比較，本研究區種子植物的科、屬、種分別占西藏種子植物的18.90%、6.73%、2.17%。

4.2 優勢科明顯，單種科占絕對優勢

所有科中有5個科至少含有7種種子植物，占該研究區總種數的39.13%，是該區系的主要組分，在生態系統中起著極為重要的作用。同時科數中有11科僅含1種植物，占該區植物總科數的9.57%，該類科占一定優勢。

4.3 植物區系地理成分較復雜

研究區內31個科的地理成分可劃分為3個分布區類型，77個屬的地理成分可劃分為10個分布區類型，溫帶分布科和溫帶分布屬是該區植物區系的主體，反映出區系明顯的溫帶性質。雖然熱帶性質的成分很少，甚至是唯一的代表種來體現的，亦表明該區系在發生與發展過程中曾經歷過與熱帶相聯系的歷史淵源。

4.4 科屬的特有現象不明顯

沒有中國特有科分布，僅有1個中國特有屬分布，為小果濱藜屬（Microgynoecium）小果濱藜（Microgynoecium tibeticum）。有19個中國特有種，說明佩枯錯植物區系的特有化程度極低，表現出寒旱化與高山、高原綜合作用所造成的高寒植物區系的年輕性。