玉米生長后期倒伏研究進展

薛軍，王克如，謝瑞芝，勾玲，張旺鋒，明博，侯鵬，李少昆

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玉米生長后期倒伏研究進展

薛軍１，王克如１，謝瑞芝１，勾玲２，張旺鋒２，明博１，侯鵬１，李少昆１

（1中國農業科學院作物科學研究所/農業部作物生理生態重點實驗室，北京 100081；2石河子大學農學院/新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆石河子 832003）

倒伏是玉米生產中普遍存在的問題。傳統生產中玉米一般在生理成熟期收獲，前人關于倒伏研究也多集中在生育前期莖稈發育過程或者是生理成熟前的某一階段，而對生理成熟后倒伏研究較少。玉米機械粒收一般在生理成熟后2—4周進行，倒伏將會增加機械粒收過程中的產量損失，降低籽粒品質，使收獲難度加大，收獲效率以及玉米種植效益明顯降低，成為制約玉米種植密度進一步提高和機械粒收技術發展的重要因素。對此，本文從玉米生育后期植株的衰老生理及其影響因素角度進行綜述，提出增強玉米后期抗倒伏能力的措施與建議。分析表明，玉米生育后期植株自然衰老將導致葉片、莖稈和根系活力下降，使莖稈含水量、可溶性糖、半纖維素及總結構性碳水化合物含量均降低，細胞壁變薄、細胞間縫隙變大；同時，莖稈和根系PAL、POD和PPO酶活性下降，抗病能力減弱；莖腐病病原菌產生的細胞壁降解酶分解細胞壁中的纖維素，降解寄主細胞，孢子迅速萌發形成菌絲并進入表皮細胞、皮層和維管束組織，加速莖稈組織失水干縮過程，植株空心變軟甚至腐爛，莖稈質量下降。而基于密植高產機械粒收技術需求的增密種植、田間站稈籽粒脫水會加速并延長玉米衰老進程，使莖稈質量和抗病能力進一步下降，導致生理成熟后的倒伏風險加大。為有效控制倒伏、加速我國玉米密植高產機械粒收技術的推廣，建議：（1）增強玉米生育后期莖稈衰老和倒伏的理論研究；（2）加強玉米抗倒種質創制，選育早熟、耐密植、籽粒脫水快、抗逆性強、適宜機械粒收的品種；（3）通過構建優質土壤耕層，集成宜機收品種、合理密植、肥水科學運籌、化學調控和病蟲害綜合防控等關鍵技術，創制高質量健康群體，提高生育后期莖稈的抗倒伏能力；（4）根據各地氣候、生態條件，因地制宜制定降低玉米生育后期倒伏風險的應對措施。

玉米；莖稈衰老；倒伏；機械粒收；莖腐病

倒伏是玉米生產中常見的現象。玉米倒伏可分為莖折和根倒，其中，莖稈在穗位節或穗位節以下的折斷稱為莖折，莖稈與垂直線大于一定角度（30°或45°）而莖稈不發生折斷稱為根倒[1-2]。玉米根倒多發生在吐絲期之前的暴雨加大風天氣，吐絲期之后玉米以莖折為主，且多發生在穗下基部節間[3]。生理成熟前玉米發生倒伏后影響了籽粒灌漿速率，對產量影響較大[4]；生理成熟后倒伏對玉米產量形成影響較小，但是增加了機械粒收過程中的落穗量，降低了籽粒品質，收獲難度加大，收獲效率以及玉米種植效益明顯降低[5-7]。玉米大面積倒伏后，農戶人工撿拾果穗的成本往往高于果穗自身的價值[8-9]。國家標準“玉米收獲機械技術條件”（GB/T-21962-2008）中規定機械粒收的條件為田間植株倒伏率應低于5%[10]。在我國玉米全程機械化發展的重要時期，分析玉米倒伏研究現狀及其對機械粒收的影響，探討影響玉米生育后期倒伏發生的關鍵因素及提高玉米抗倒能力的途徑與方法，對實施玉米密植高產機械化生產過程中抗倒品種的選育和栽培具有重要意義。

1 玉米倒伏研究現狀

前人從植株形態學、莖稈力學特性、莖稈解剖結構與物質積累分配、根系生長特性、病蟲害發生與危害、區域氣候生態特點、品種遺傳特性、種植密度、水肥管理及化學調控等方面對玉米倒伏問題進行了較為全面的研究。植株形態學的研究認為，玉米基部節間較長的植株具有較高的穗位和重心高度，倒伏風險大；相反，基部節間較短且粗壯的植株具有較強的抗倒伏能力[2, 5]。玉米莖稈力學特性、解剖結構及物質積累與分配的研究表明，莖稈力學強度，如莖稈外皮穿刺強度、壓碎強度和彎曲強度均與田間倒伏率呈顯著負相關[11-12]；而莖稈外皮機械細胞、機械組織和維管束是提供力學強度的結構基礎[13]；莖稈中纖維素、木質素和半纖維素等結構性碳水化合物是形成機械細胞和機械組織的物質基礎，其含量多少決定了玉米莖稈強度的高低[13-15]。根系研究表明，根系數量、總根體積、根與豎直方向夾角、根系直徑及根系垂直拉力（vertical root pulling resistance，VRPR）與倒伏密切相關[16-18]。在病蟲危害方面，玉米螟和莖腐病是造成玉米倒伏的主要病蟲害，其中，玉米螟通過鉆到莖稈內部，蛀空莖稈，使玉米莖折率大幅增加[19-20]；玉米莖腐病病原菌產生細胞壁降解酶，分解細胞壁中的纖維素，降解寄主細胞（圖1）[21]；同時孢子迅速萌發成菌絲并從莖稈表面進入表皮細胞、皮層和維管束組織，使莖稈組織失水干縮，空心變軟甚至腐爛，造成莖折[22-24]。玉米種植區生態環境條件對倒伏發生具有重要影響[25]。前人研究表明，降雨是我國黃淮海地區倒伏發生的主要脅迫因子[26]，抽雄前后的降雨加大風可造成86%—99%的植株倒伏[27]。遺傳因素作為控制玉米倒伏的核心因素，也已表明，控制玉米倒伏性狀是由多個基因位點共同作用的結果；利用數量性狀位點（QTL）分析方法發現一些與節間伸長、株高及莖稈穿刺強度相關的基因位于玉米的第3號染色體[28-30]。在栽培管理方面，增加種植密度后玉米莖稈會變的纖細，莖稈中纖維素、木質素和半纖維素含量下降，穿刺強度降低，根系較小，倒伏風險增大[3, 15, 31]；合理的水肥及化學調控可以降低玉米莖稈基部節間伸長速率，降低節間長粗比、穗位高及株高，促進節間干物質積累及結構形成，增強莖稈機械強度及抗倒伏能力[32-36]。

a：未感病的正常植株，b：中度感病組織；c：重度感病組織；CW：細胞壁

2 玉米生育后期植株衰老對莖稈質量及倒伏的影響

關于倒伏問題的研究以往多集中在玉米莖稈前期發育過程或生理成熟之前的某一個階段[2, 5, 11-36]，對生育后期和生理成熟后莖稈衰老及倒伏研究較少。而玉米生育后期植株衰老過程中莖稈會發生一系列變化，如莖稈失水、活性下降、碳水化合物分解、細胞壁降解、病蟲害發生加重等，這些變化會影響玉米后期莖稈質量，從而導致倒伏發生。

2.1 玉米生育后期植株衰老對莖稈質量的影響

可溶性碳水化合物是莖稈結構性碳水化合物合成的物質基礎。玉米生育后期植株自然衰老，根系活性迅速下降，對水分和營養物質吸收能力降低；葉片衰老，光合能力顯著下降，產生的碳水化合物總量減少，分配到莖稈中的碳水化合物量下降[37]。同時，籽粒庫對莖稈中可溶性碳水化合物的拉力和莖稈自身的呼吸消耗，使生育后期莖稈可溶性碳水化合物含量逐漸下降。此外，與纖維素和木質素相比，半纖維素穩定性較差，生育后期半纖維素含量的下降也會導致莖稈中總結構性碳水化合物含量降低[13]。在生育后期，莖稈中水分含量也是影響其機械強度的重要因素[15, 38]，Anderson等[23]認為，玉米抽雄后莖稈含水量逐漸降低，并且莖稈髓部含水量與莖稈強度呈顯著正相關。Djorjevic等[39]認為成熟期玉米莖稈含水量與倒伏率呈顯著負相關。因此，生育后期玉米莖稈衰老過程中的碳水化合物和水分含量降低使莖稈質量下降。玉米生理成熟期至收獲階段，由于葉片蒸騰作用降低，加之根系迅速衰老，水分吸收能力會顯著降低，使莖稈含水量逐漸下降。Chen等[15]研究表明，在我國吉林地區，從8月30日至9月30日，玉米莖稈總碳水化合物降低31%—42%，含水率由77%—79%降低至52%—56%。

2.2 玉米生育后期衰老對莖稈抗病能力的影響

玉米生育后期莖稈衰老使植株抗病能力下降，病蟲害易于發生。生育后期莖腐病是導致玉米倒伏發生的重要因素，植株抗莖腐病能力與莖稈含水率、生理活性及可溶性糖含量有關。Anderson等[23]認為玉米生育后期莖稈髓部含水量高的植株莖腐病發生率較低；苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）等抵抗病原微生物侵染的關鍵酶活性高的植株抗莖腐病能力強[40-42]；另外，莖腐病屬于低糖害病，莖稈總糖含量降低可引起莖稈髓組織衰退，增加玉米對莖腐病的敏感性[42-43]，而糖含量越高，對莖腐病的抗性越強[44]。玉米生育后期，自然衰老過程中莖稈和根系PAL、POD、PPO酶活性下降，同時莖稈水分散失和可溶性糖分解，均會導致植株抗莖腐病能力下降，莖腐病發生程度加重。此外，莖腐病病原菌產生的孢子又會堵塞維管束等疏導組織[21]，使植株的運輸系統遭到破壞，進一步加速植株衰老，在玉米莖稈衰老和莖腐病發生之間形成惡性循環。

2.3 玉米生育后期衰老對倒伏的影響

生育后期，玉米莖稈質量和抗病能力的變化影響倒伏發生。玉米生育后期莖稈碳水化合物分解和水分含量下降導致細胞萎縮，細胞壁降解變薄，細胞之間縫隙加大，韌性降低，脆性增加，機械強度降低，倒伏風險加大[23, 39, 45]。Nolte[46]等研究表明，在美國俄亥俄州10月15日之后，每推遲一周，玉米倒伏率增加5%。同時，玉米生理成熟后，由于莖腐病引發的倒伏會逐漸上升，且上升幅度遠高于生理成熟前。Thomison[47]等研究認為在59 000株/hm2條件下，收獲期由10月中上旬推遲至11月中上旬時，田間莖腐病發生率由33%提高至85%，倒伏率由4%提高至23%；收獲期推遲至12月中上旬時，莖腐病高達100%，倒伏率達51%。

綜上，在玉米生育后期自然衰老過程中，莖稈碳水化合物含量和水分喪失使莖稈強度下降，田間倒伏風險上升；同時，生育后期根系和莖稈活性降低，莖稈中可溶性糖含量下降，導致莖稈抗病能力下降，莖腐病發生嚴重，而莖腐病發生又進一步加快植株衰老。玉米莖稈衰老和莖腐病發生形成惡性循環，衰老加速，莖腐病發生率和發病程度加重，植株抗倒能力迅速下降，倒伏率顯著上升（圖2）。

圖2 生育后期玉米衰老和莖腐病對莖稈機械強度及倒伏的影響

3 玉米生育后期倒伏對機械粒收的影響

全程機械化是現代玉米生產的發展方向，當前，機械粒收是我國玉米全程機械化生產中急需解決的關鍵環節[48]。增密種植與田間站稈籽粒脫水是機械粒收技術發展和推廣的重要措施[49]。以往我國玉米收獲以人工收獲和機械穗收為主，對倒伏問題的研究多集中在生理成熟之前，生理成熟后田間站稈脫水至收獲階段的研究較少，而此階段發生的倒伏與增密種植和田間站稈時間密切相關，需要引起高度關注。

3.1 玉米倒伏對增密種植的影響

過去幾十年，世界范圍內玉米單產水平的提高與種植密度的增加關系密切。與美國玉米種植密度及產量相比，我國玉米種植密度仍有很大的提升空間，增密種植仍將是未來玉米單產水平提升的重要途徑[49]。同時，機械粒收玉米品種要求成熟期略提早，而早熟品種生物量通常較小，通過增密種植，可以彌補單株產量較低帶來的產量損失[50]。但是增密種植在不同程度上增加了玉米植株間的競爭壓力，造成冠層內部光照不良，改變了個體和群體的結構與功能，影響了玉米莖稈形態建成、碳水化合物積累與分配、莖稈解剖結構、力學強度、根系形態與結構等，增大倒伏風險[2-3, 16, 51]。增密種植也會影響玉米植株衰老進程，使生育后期玉米莖稈質量發生改變。盧霖等[52]研究表明，提高種植密度，植株葉片、根系和莖稈的活性降低，根系對水分和養分的競爭加大，并且冠層內部光照減弱，這些變化促使葉片和根系功能期縮短，衰老進程加快。因此，高密度種植的玉米收獲期莖稈質量變差和更容易發生倒伏。Thomison等[47]認為，生理成熟后一定時間段內，種植密度越高，莖稈質量下降幅度越大，群體倒伏率增加趨勢也越明顯。此外，與低密度種植相比，密植條件下玉米植株個體之間距離變近，冠層內部通風透光條件變差，也有利于莖腐病病原菌和孢子傳播；加之玉米根系和莖稈中可溶性糖含量、生理活性均下降，抗莖腐病能力下降，不論是抗病品種還是易感病品種，莖腐病發病率均隨植株密度的增加而提高[53-54]。種植密度越高，推遲收獲后的莖腐病發病率和倒伏率也越高[47]。因此，玉米生育后期倒伏是限制種植密度進一步提升的重要因素。

3.2 玉米倒伏對生理成熟后田間站稈脫水的影響

機械粒收要求玉米籽粒含水量控制在27%以下[55-56]，一般生理成熟后田間站稈自然脫水2—4周才能達到機械粒收的要求，推遲收獲后提高了莖稈倒伏風險。在田間站稈脫水階段，玉米雌穗重達到最大，莖稈受種植區大風、降雨、莖稈碳水化合物變化等影響，莖稈衰老進程加快，莖腐病發生率和發生程度顯著提高，導致莖稈強度降低，田間倒伏加重[47, 57]。Allen[58]等觀測到，在田間站稈脫水過程中，當玉米籽粒含水量從25%降至15%時，倒伏率增加了42%。因此，玉米生理成熟至收獲期的倒伏問題將會影響田間站稈籽粒脫水的時間，從而降低機械粒收玉米的籽粒品質，增大高水分收獲籽粒的烘干成本。

總之，基于玉米密植高產機械化生產技術需求的增密種植和田間站稈籽粒脫水均會加速玉米生育后期莖稈衰老進程，降低莖稈抗病能力，使莖稈質量下降，倒伏風險加大。因此，玉米密植高產機械粒收生產技術的推廣和應用對生育后期莖稈的抗倒伏能力提出了更高的要求。

4 提高玉米生育后期抗倒伏能力的措施與建議

與發達國家相比，我國玉米機械粒收起步晚，對生育后期和生理成熟后倒伏問題關注不夠，制約了玉米密植高產機械粒收技術的推廣和發展。今后，需要加強倒伏問題相關理論基礎研究，通過品種創制、栽培調控及因地種植改善生育后期玉米的抗倒伏能力，適期收獲，推進玉米機械粒收和增密種植技術的發展。

4.1 加強倒伏問題相關理論基礎研究，為抗倒伏技術創新提供依據

玉米生育后期和生理成熟后的倒伏問題受基因型、環境和措施的共同作用，是一個復雜的過程，以往相關研究較為薄弱，今后需要組織開展系統攻關，為品種創制、栽培調控提供依據。玉米莖稈后期活性是影響倒伏的重要因素，前人研究認為保持玉米生育后期的持綠性有助于將莖稈活性和質量維持在較高水平、降低倒伏風險[59-60]，然而后期持綠性高的植株往往不利于籽粒脫水，因此，需要進一步研究玉米植株持綠性和籽粒脫水速率之間的關系，解決籽粒脫水和莖稈持綠抗倒之間的矛盾，為玉米站稈脫水過程保持高抗倒能力提供物質基礎。

4.2 加強玉米抗倒種質創制，選育適宜機械粒收品種

國內外經驗證明，選育耐密植、適宜機械粒收品種是推廣機械籽粒收獲技術的關鍵。不同玉米品種籽粒脫水速率不同，生理成熟后莖稈水分下降和干物質分解速率不同，抗莖腐病能力不同[47, 57]。因此，田間站稈持續時間和抗倒伏能力有明顯的差異。20世紀60—90年代，美國開始大面積推廣機械粒收技術，同期開展了大量玉米抗莖腐病、抗倒伏和適合機械粒收關鍵技術方面的研究。通過田間觀察、化學分析、解剖觀測、物理機械、病蟲害誘導、高密度育種等手段選育出了一系列適合機械粒收的耐密、抗病、抗倒品種[61]。60多年來，我國玉米品種演替過程中抗倒伏能力逐漸提高，自20世紀80年代起重視緊湊型耐密品種的選育[62]。同時，我國也引進了國外BSSS群體，選育出一些配合力高、抗倒性好的優良自交系[63]。但是在玉米品種選育過程中，并沒有特意關注玉米生育后期，尤其是生理成熟后的倒伏問題，品種抗倒伏能力的提高是單純追求產量目標的附帶結果。今后應以籽粒生產效益為導向，通過高密度育種、田間站稈觀察、分子設計等手段選擇后期青稈成熟、生理成熟期籽粒含水率低且耐密植的玉米品種，降低潛在倒伏風險。

4.3 構建高質量健康群體，減緩生育后期莖稈衰老進程，提高植株抗倒伏能力

玉米生育前期高質量莖稈是生育后期維持高抗倒伏能力的基礎。在選用適合機械粒收抗倒品種的基礎上，應用構建優質土壤耕層，頭水適當晚澆與蹲苗、噴灑生長調節劑、科學施肥和防治病蟲害為核心技術的綜合調控栽培措施；構建高質量健康群體，延緩玉米后期莖稈衰老速率，防止后期莖稈干物質分解及水分下降過快；提高莖稈抗莖腐病能力，改善生育后期莖稈抗倒伏能力。

4.3.1 構建優質土壤耕層 深厚的耕層有利于玉米根系下扎，提高根系生物量和固著力；還可以提高根系活力，有利于水分養分吸收，促進地上部莖稈干物質積累和機械強度形成，能夠有效地容納更大的群體[64]。我國玉米田耕層普遍較淺，全國平均僅為18.5 cm，遠低于美國35 cm左右的耕層，植株易發生根倒[65]。高密度條件下采用深耕和耕層構建技術，可促進玉米根系縱向生長，提高植株根系生物量和根系活力，增強根系固著能力和養分吸收，防止后期莖稈衰老過快以及抗病、抗倒能力的過快下降。

4.3.2 精準水肥調控 有灌溉條件的地區，頭水適當晚澆，通過蹲苗，可以促進根系下扎、縮短基部莖節，增強玉米抗倒性能。生育前期氮肥施用過多會促進玉米基部節間快速生長，導致基部節間長度增加[33, 66]；同時不利于玉米莖稈中纖維素的合成和積累[67]。鉀肥可以促進莖稈中結構性碳水化合物積累，單位面積維管束增加，提高莖稈穿刺強度[32, 68-69]；另外，追施鉀肥可以穩定細胞結構，防止細胞間隙的擴大，加固細胞壁，降低病原菌侵入的機率[70]。水鉀互作的抗倒伏效果更好[71]，尤其是在滴灌條件下更為明顯[72]。因此，在拔節期追施鉀肥，大喇叭口期追施氮肥，可以通過精準施肥來控制穗下節間伸長，提高莖稈中結構性化學組分合成和外皮組織形成。

4.3.3 適時化學調控 植物生長調節劑可以緩解由于施用氮肥而引起的莖稈快速生長現象， 6—8展葉時噴施乙烯利可以顯著降低株高，提高玉米抗倒伏能力和產量[34-35]。Xu等[36]認為在夏玉米7展葉時噴施EDAH可以提高莖稈的維管束數目，增強莖稈機械強度。近年來，我國農資市場上涌現出“噸田寶”、“羥基乙烯利”、“玉黃金”等一批玉米化控制劑，在密植栽培條件下能有效控制下部節間伸長，降低穗位高和重心高度，促進節間干物質積累和力學強度形成，具有較好的抗倒效果。

4.4 因地制宜制定綜合應對措施

玉米種植區生態環境會影響莖稈發育階段的質量形成[6, 25]，對生育后期莖稈活性變化、物質分解和病蟲害發生也會造成一定影響[73]，是影響后期倒伏發生的重要因素之一。基于近年氣候特點，可以分析我國不同區域玉米倒伏發生的時期、程度和頻率，制作倒伏風險分布圖，為適合粒收抗倒品種的鑒選確定聯合測試網點。在不同玉米產區，以生態區氣候條件為基礎，建立環境條件（風、雨、光照等）、玉米種植密度和抗倒伏指標（形態和生理指標）之間的定量化關系，篩選推薦適合機械粒收的品種，確立合理的種植密度及適宜的收獲時期，以降低生育后期倒伏風險。

綜上，玉米生育后期植株衰老使莖稈質量下降和莖腐病發生，提高了倒伏風險。基于機械粒收技術需求的增密種植和田間站稈籽粒脫水加劇和延長了莖稈衰老進程，使莖稈質量大幅下降，倒伏問題更為突出。今后，應從理論基礎、品種選育和栽培措施的應用方面研究玉米生育后期的倒伏問題，推進玉米密植高產和機械粒收技術的健康發展。

[1] BECK D L, DARRAH L L, ZUBER M S. Effect of sink level on root and stalk quality in maize., 1988, 28(1): 11-18.

[2] NOVACEK M J, MASON S C, GALUSHA T D, YASEEN M. Twin rows minimally impact irrigated maize yield, morphology, and lodging., 2013, 105: 268-276.

[3] XUE J, GOU L, ZHAO Y, YAO M, YAO H, TIAN J, ZHANG W F. Effects of light intensity within the canopy on maize lodging., 2016, 188: 133-141.

[4] 李樹巖, 馬瑋, 彭記永, 陳忠民. 大喇叭口及灌漿期倒伏對夏玉米產量損失的研究. 中國農業科學, 2015, 48 (19): 3952-3964.

LI S Y, MA W, PENG J Y, CHEN Z M. Study on yield loss of summer maize due to lodging at the big flare stage and grain filling stage., 2015, 48(19): 3952-3964. (in Chinese)

[5] PELLERIN S, TRENDEL R, DUPARQUE A. Relationship between morphological characteristics and lodging susceptibility of maize (L.)., 1990, 10(6): 439-446.

[6] ELMORE R W, FERGUSON R B. Mid-season stalk breakage in corn: Hybrid and environmental factors., 1999, 12(2): 293-299.

[7] 黃璐, 喬江方, 劉京寶, 夏來坤, 朱衛紅, 李川, 周慶偉. 夏玉米不同密植群體抗倒性及機收指標探討. 華北農學報, 2015, 30(2): 198-201.

HUANG L, QIAO J F, LIU J B, XIA L K, ZHU W H, LI C, ZHOU Q W. Research on the relationship between maize lodging resistance and grain mechanically harvesting qualities in different planting density.2015, 30(2): 198-201. (in Chinese)

[8] 高巍, 陳志, 黃玉祥, 楊敏麗. 吉林省農戶采用玉米機械化收獲的影響因素分析. 農業機械學報, 2012, 43(s1): 175-179.

GAO W, CHEN Z, HUANG Y X, YANG M L. Analysis of influencing factors on farmers' adoption of maize mechanized harvesting in Jilin province., 2012, 43(s1): 175-179. (in Chinese)

[9] 潘偉光, 鞏志磊, 盧海陽. 農戶玉米收獲環節采用機械化的影響因素分析—基于山東省的實證研究. 中國農學通報, 2014, 30(14): 165-172.

PAN W G, GONG Z L, LU H Y. Factors analysis on producers’ application of mechanized maize harvesting—based on empirical research of Shandong province., 2014, 30(14): 165-172. (in Chinese)

[10] 中華人民共和國國家質量監督檢驗檢疫總局, 中國國家標準化管理委員會. 玉米收獲機械技術條件: GB/T 201962-2008.

General Administration of Quality Supervision, Inspection and Quarantine of the People's Republic of China, China National Standardization Management Committee.. (in Chinese)

[11] JAMPATONG S, DARRAH L L, KRAUSE G F, BARRY B D. Effect of one-and two-eared selection on stalk strength and other characters in maize., 2000, 40(3): 605-611.

[12] ROBERTSON D, SMITH S, GARDUNIA B, COOK D. An improved method for accurate phenotyping of corn stalk strength.2014, 54: 2038-2044.

[13] XUE J, ZHAO Y, GOU L, SHI Z, YAO M, ZHANG W. How high plant density of maize affects basal internode development and strength formation., 2016, 56(6): 3295-3306.

[14] APPENZELLER L, DOBLIN M, BARREIRO R, WANG H, NIU X, KOLLIPARA K, CARRIGAN L, TOMES D, CHAPMAN M, DHUGGA K S. Cellulose synthesis in maize: Isolation and expression analysis of the cellulose synthase () gene family., 2004, 11(3/4): 287-299.

[15] CHEN Y, CHEN J, ZHANG Y, ZHOU D. Effect of harvest date on shearing force of maize stems., 2007, 111(1/2): 33-44.

[16] LIU S, SONG F, LIU F, ZHU X. Effect of planting density on root lodging resistance and its relationship to nodal root growth characteristics in maize (L.)., 2012, 4(12): 182-189.

[17] FINCHER R R, DARRAH L L, ZUBER M S. Root development in maize as measured by vertical root-pulling resistance., 1985, 30: 383-394.

[18] KAMARA A Y, KLING J G, MENKIR A, IBIKUNLE O. Association of vertical root-pulling resistance with root lodging and grain yield in selected S1 maize lines derived from a tropical low nitrogen population.2003, 189(3): 129-135.

[19] MARTIN S A, DARRAH L L, HIBBARD B E. Divergent selection for rind penetrometer resistance and its effects on European corn borer damage and stalk traits in corn., 2004, 44(3): 711-717.

[20] SANTIAGO R, BUTRON A, REVILLA P, MALVAR R A. Is the basal area of maize internodes involved in borer resistance?, 2011, 11(1): 1-12.

[21] YU C, SARAVANAKUMAR K, XIA H, GAO J, FU K, SUN J, DOU K, JIE C. Occurrence and virulence ofspp. associated with stalk rot of maize in North-East China., 2017, 98: 1-8.

[22] QUESADAOCAMPO L M, ALHADDAD J, SCRUGGS A C, BUELL CR, TRAIL F. Susceptibility of maize to stalk rot caused bydeoxynivalenol and zearalenone mutants., 2016, 106(8): 920-927.

[23] ANDERSON B, WHITE D. Evaluation of methods for identification of corn genotypes with stalk rot and lodging resistance., 1994, 78(6): 590-593.

[24] 王亮, 豐光, 李妍妍, 景希強, 黃長玲. 玉米倒伏與植株農藝性狀和病蟲害發生關系的研究. 作物雜志, 2016(2): 83-88.

WANG L, FENG G, LI Y Y, JING X Q, HUANG C L. Relationship between maize lodging resistance and agronomic traits, plant diseases, and insect pests., 2016(2): 83-88. (in Chinese)

[25] ZUBER M S, LOESCH P J. Effects of years and locations stalk strength in corn (L.)., 1966, 58(2): 173-175.

[26] 楊揚, 楊建宇, 李紹明, 張曉東, 朱德海, 劉哲, 米春橋, 肖開能. 玉米倒伏脅迫影響因子的空間回歸分析. 農業工程學報, 2011, 27(6): 244-249.

YANG Y, YANG J Y, Li S M, ZHANG X D, ZHU D H, LIU Z, MI C Q, XIAO K N. Spatial regression analysis on influence factors of maize lodging stress., 2011, 27(6): 244-249. (in Chinese)

[27] 李樹巖, 王宇翔, 胡程達, 閆瑛. 抽雄期前后大風倒伏對夏玉米生長及產量的影響. 應用生態學報, 2015, 26(8): 2405-2413.

LI S Y, WANG Y X, HU C D, YAN Y. Effect of strong wind lodging at pre- and post-tasseling stages on growth and yield of summer maize., 2015, 26(8): 2405-2413. (in Chinese)

[28] BAI W, ZHANG H, ZHANG Z, TENG F, WANG L, TAO Y. The evidence for non-additive effect as the main genetic component of plant height and ear height in maize using introgression line populations., 2010, 129(4): 376-384.

[29] TENG F, ZHAI L, LIU R, BAI W, WANG L, HUO D, TAO Y, ZHENG Y, ZHANG Z., a candidate gene for a major QTL, qPH3.1, for plant height in maize., 2013, 73(3): 405-416.

[30] LI K, YAN J, LI J, YANG X. Genetic architecture of rind penetrometer resistance in two maize recombinant inbred line populations., 2014, 14(1): 1471-2229.

[31] HéBERT Y, GUINGO E, LOUDET O. The response of root/shoot partitioning and root morphology to light reduction in maize genotypes., 2001, 41(2): 363-371.

[32] 李波, 張吉旺, 崔海巖, 靳立斌, 董樹亭, 劉鵬, 趙斌. 施鉀量對高產夏玉米抗倒伏能力的影響. 作物學報, 2012, 38(11): 2093-2099.

LI B, ZHANG J W, CUI H Y, JIN L B, DONG S T, LIU P, ZHAO B. Effects of potassium application rate on stem lodging resistance of summer maize under high yield conditions., 2012, 38(11): 2093-2099. (in Chinese)

[33] 邊大紅, 劉夢星, 牛海峰, 魏鐘博, 杜雄, 崔彥宏. 施氮時期對黃淮海平原夏玉米莖稈發育及倒伏的影響. 中國農業科學, 2017, 50(12): 2294-2304.

Bian D H, Liu M X, Niu H F, Wei Z B, Du X, Cui Y H. Effects of nitrogen application times on stem traits and lodging of summer maize (L.) in the Huang-Huai-Hai Plain.2017, 50(12): 2294-2304. (in Chinese)

[34] YE D L, ZHANG Y S, AL-KAISI M M, DUAN L S, ZHANG M C, LI Z H. Ethephon improved stalk strength associated with summer maize adaptations to environments differing in nitrogen availability in the North China Plain.2015, 154(6): 1-18.

[35] NORBERG O S, MASON S C, LOWRY S R. Ethephon in?uence on harvestable yield, grain quality, and lodging of corn., 1988, 80(5): 768-772.

[36] XU C, GAO Y, TIAN B, REN J, MENG Q, WANG P. Effects of EDAH, a novel plant growth regulator, on mechanical strength, stalk vascular bundles and grain yield of summer maize at high densities., 2017, 200: 71-79.

[37] FLACHOWSKY G, PEYKER W, SCHNEIDER A, HENKEL K. Fibre analyses and in sacco degradability of plant fractions of two varieties harvested at various times., 1993, 43(1): 41-50.

[38] PRINCE R P, WOLF D D, BARTOK J W J.. Agricultura Experiment Station, University of Connecticut, Storrs, 1965.

[39] DJORDJEVIC J S, IVANOVIC M R. Genetic analysis for stalk lodging resistance in narrow-base maize synthetic population ZPS14., 1996, 36(4): 909-913.

[40] 李亞玲, 龍書生, 郭軍戰, 張宇宏, 李強, 王煒. 玉米感染禾谷鐮刀菌后PAL、POD活性和同工酶譜的變化. 西北植物學報, 2003, 23(11): 1927-1931.

LI Y L, LONG S S, GUO J Z, ZHANG Y H, LI Q, WANG W. Changes of activities of PAL and POD and bands of POD isozyme of Susceptible and resistant corn infected with., 2003, 23(11): 1927-1931. (in Chinese)

[41] MOHAMMADI M, KAZEMI H. Changes in peroxidase and polyphenol oxidase activities in susceptible and resistant wheat heads inoculated withand induced resistance., 2002, 162(4): 491-498.

[42] CRAIG J, HOOKER A L. Relation of sugar trends and pith density to diplodia stalk rot in dent corn. Diplodia root and stalk rot of dent corn., 1961, 51(6): 376-382.

[43] DODD J L. Grain sink size and predisposition ofto stalk rot., 1980, 70(6): 534-535.

[44] ALBRECHT K, MARTIN M, RUSSEL W, WEDIN W, BUXTON D. Chemical and in vitro digestible dry matter composition of maize stalks after selection for stalk strength and stalk-rot resistance., 1986, 26(5): 1051-1055.

[45] 崔秀梅, 楊在賓, 楊維仁, 張桂國, 姜淑貞, 劉麗, 王兆鳳. 作物秸稈剪切力與其飼料營養特性的關系. 中國農業科學, 2012, 45(15): 3137-3146.

CUI X M, YANG Z B, YANG W R, ZHANG G G, JIANG S Z, LIU L, WANG Z F. Correlations of shearing force and feed nutritional characteristics of crop straws., 2012, 45(15): 3137-3146. (in Chinese)

[46] NOLTE B H, BYG D M, GILL W E. Timely field operations for corn and soybeans in Ohio. The Ohio State University Cooperative Extension Service Bulletin 605, 1976.

[47] THOMISON P R, MULLEN R W, LIPPS P E, DOERGE T, GEYER A B. Corn response to harvest date as affected by plant population and hybrid., 2011, 103(6): 1765-1772.

[48] 李少昆, 趙久然, 董樹亭, 趙明, 李潮海, 崔彥宏, 劉永紅, 高聚林, 薛吉全, 王立春, 王璞, 陸衛平, 王俊河, 楊祁峰, 王子明. 中國玉米栽培研究進展與展望. 中國農業科學. 2017, 50(11): 1941-1959.

LI S K, ZHAO J R, DONG S T, ZHAO M, LI C H, CUI Y H, LIU Y H, GAO J L, XUE J Q, WANG L C, WANG P, LU W P, WANG J H, YANG Q F, WANG Z M. Advances and prospects of maize cultivation in China., 2017, 50(11): 1941-1959. (in Chinese)

[49] 李少昆, 王克如, 謝瑞芝, 侯鵬, 明博, 楊小霞, 韓冬升, 王玉華. 實施密植高產機械化生產實現玉米高產高效協同. 作物雜志. 2016(4): 1-6.

LI S K, WANG K R, XIE R Z, HOU P, MING B, YANG X X, HAN D S, WANG Y H. Implementing higher population and full mechanization technologies to achieve high yield and high efficiency in maize production., 2016(4): 1-6. (in Chinese)

[50] 李少昆. 我國玉米機械粒收質量影響因素及粒收技術的發展方向. 石河子大學學報(自科版). 2017, 35(3): 265-272.

LI S K. Factors affecting the quality of maize grain mechanical harvest and the development trend of grain harvest technology., 2017, 35(3): 265-272. (in Chinese)

[51] 勾玲, 黃建軍, 張賓, 李濤, 孫銳, 趙明. 群體密度對玉米莖稈抗倒力學和農藝性狀的影響. 作物學報, 2007, 33(10): 1688-1695.

GOU L, HUANG J J, ZHANG B, LI T, SUN R, ZHAO M. Effects of population density on stalk lodging resistant mechanism and agronomic characteristics of maize., 2007, 33(10): 1688-1695. (in Chinese)

[52] 盧霖,董志強, 董學瑞, 李光彥. 乙矮合劑對不同密度夏玉米花粒期不同部位葉片衰老特性的影響. 作物學報. 2016, 42(4): 561-573.

LU L, DONG Z Q, DONG X R, LI G Y. Effects of ethylene- chlormequat-potassium on characteristics of leaf senescence at different plant positions after anthesis under different planting densities., 2016, 42(4): 561-573. (in Chinese)

[53] 高增貴, 陳捷, 鄒慶道, 鄢洪海, 藺瑞明. 玉米穗、莖腐病病原學相互關系及發病條件的研究. 沈陽農業大學學報, 1999, 30(3): 215-218.

GAO Z G, CHEN J, ZOU Q D, YAN H H, LIN R M. Study on relationship pathogen types with condition for disease occurrence maize ear rot and stalk rot., 1999, 30(3): 215-218. (in Chinese)

[54] 葉坤浩, 龔國淑, 祁小波, 袁繼超, 蔣春先, 孫小芳, 王一羽, 楊繼芝. 幾種栽培措施對玉米紋枯病和小斑病的影響. 植物保護, 2015, 41(4): 154-159.

YE K H, GONG G S, QI X B, YUAN J C, JIANG C X, SUN X F, WANG Y F, YANG J Z. Effect of cultivation measures on sheath blight and southern leaf blight of corn., 2015, 41(4): 154-159. (in Chinese)

[55] 謝瑞芝, 雷曉鵬, 王克如, 郭銀巧, 柴宗文, 侯鵬, 李少昆. 黃淮海夏玉米子粒機械收獲研究初報. 作物雜志. 2014(2): 76-79.

XIE R Z, LEI X P, WANG K R, GUO Y Q, CHAI Z W, HOU P, LI S K. Research on corn mechanically harvesting grain quality in huanghuaihai plain., 2014(2): 76-79. (in Chinese)

[56] 李璐璐, 謝瑞芝, 王克如, 明博, 侯鵬, 李少昆. 黃淮海夏玉米生理成熟期子粒含水率研究. 作物雜志. 2017(2): 88-92.

Li L L, Xie R Z, Wang K R, Ming B, Hou P, Li S K. Kernel moisture content of summer maize at physiological maturity stage in Huanghuaihai region., 2017(2): 88-92. (in Chinese)

[57] BRUNS H A, ABBAS H K. Effects of harvest date on maize in the humid sub-tropical Mid-South USA., 2004, 49(1): 1-7.

[58] ALLEN R R, MUSICK J T, HOLLINGSWORTH L D. Topping corn and delaying harvest for field drying., 1982, 5:1529–1532.

[59] BERZONSKY W A, HAWK J A. Agronomic features of two maize synthetics selected for high and low stalk-crushing strengh., 1986, 26(5): 871-875.

[60] DUVICK D N. Genetic progress in yield of United States maize (L.)., 2005, 50(3): 193-202.

[61] DUVICK D N, CASSMAN K G. Post-green revolution trends in yield potential of temperate maize in the north-central United States., 1999, 39(6): 1622-1630.

[62] CI X, LI M, XU J, LU Z, BAI P, RU G, LIANG X, ZHANG D, LI X, BAI L, XIE C, HAO Z, ZHANG S, DONG S. Trends of grain yield and plant traits in Chinese maize cultivars from the 1950s to the 2000s., 2012, 185(3): 395-406.

[63] 汪黎明, 姚國旗, 穆春華, 李建生, 戴景瑞. 玉米抗倒性的遺傳研究進展. 玉米科學, 2011, 19(4): 1-4.

WANG L M, YAO G Q, MU C H, LI J S, DAI J R. Advances in genetic research of maize lodging resistance., 2011, 19(4): 1-4. (in Chinese)

[64] 劉明, 齊華, 張衛建, 張振平, 李雪霏, 宋振偉, 于吉琳, 吳亞男. 深松方式與施氮量對玉米莖稈解剖結構及倒伏的影響. 玉米科學, 2013, 21(1): 57-63.

LIU M, QI H, ZHANG W J, ZHANG Z P, LI X F, SONG Z W, YU J L, WU Y N. Effects of deep loosening and nitrogen application on anatomical structures of stalk and lodging in maize., 201, 21(1): 57-63. (in Chinese)

[65] 李少昆, 王崇桃. 玉米生產技術創新·擴散. 北京: 科學出版社, 2010.

LI S K, WANG C T.. Beijing: Science Press, 2010. (in Chinese)

[66] RAJKUMARA S. Lodging in cereals-A review., 2008, 29: 55-60.

[67] LI H, LI L, WEGENAST T, LONGIN C F, XU X, MELCHINGER A E, CHEN S. Effect of N supply on stalk quality in maize hybrids., 2010, 118(3): 208-214.

[68] LIEBHARDT W C, MURDOCK J T. Effect of potassium on morphology and lodging of corn., 1965, 57(4): 325-328.

[69] 孫世賢, 戴俊英, 顧慰連. 氮、磷、鉀肥對玉米倒伏及其產量的影響. 中國農業科學, 1989, 22(3): 28-33.

SUN S X, DAI J Y, GU W L. Effect of nitrogen, phosphate and potash fertilizers on lodging and yield in maize., 1989, 22(3): 28-33. (in Chinese)

[70] 李文娟, 何萍, 金繼運. 鉀素對玉米莖髓和幼根超微結構的影響及其與莖腐病抗性的關系. 中國農業科學, 2010, 43(4): 729-736.

LI W J, HE P, JIN J Y. Effect of potassium on ultrastructure of maize stalk pith and young root and their relation to resistance to stalk rot., 2010, 43(4): 729-736. ( in Chinese)

[71] 郭艷青, 朱玉玲, 劉凱, 裴書君, 趙斌, 張吉旺. 水鉀互作對高產夏玉米莖稈結構和功能的影響. 應用生態學報, 2016, 27(1): 143-149.

GUO Y Q, ZHU Y L, LIU K, PEI S J, ZHAO B, ZHANG J W. Effects of water-potassium interaction on stalk structure and function of high-yield summer maize., 2016, 27(1): 143-149. ( in Chinese)

[72] 張經廷, 陳青云, 呂麗華, 李謙, 梁雙波, 賈秀領. 夏玉米產量及莖稈抗倒伏性狀對不同肥料滴灌配施的響應. 華北農學報, 2015, 30(6): 209-215.

ZHANG J T, CHEN Q Y, Lü L H, LI Q, LIANG S B, JIA X L. Yield and stem lodging resistance characteristics response of summer maize to combined application of different fertilizers through drip irrigation.2015, 30(6): 209-215. ( in Chinese)

[73] 宋佐衡, 陳捷, 咸洪泉, 白金鎧. 土壤因子對玉米莖腐病菌侵染的影響. 植物病理學報, 1995, 25(4): 321-324.

SONG Z H, CHEN J, XIAN H Q, BAI J K. On the soil factors influencing infection of corn stalk rot pathogens., 1995, 25(4): 321-324. (in Chinese)

（責任編輯 楊鑫浩）

Research Progress of Maize Lodging During Late Stage

Xue Jun1, Wang KeRu1, Xie RuiZhi1, Gou Ling2, Zhang WangFeng2, Ming Bo1, Hou Peng1, Li ShaoKun2

(1Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture, Beijing 100081;2College of Agronomy, Shihezi University/Key Laboratory of Oasis Eco-agriculture, Xinjiang Production and Construction Corps, Shihezi 832000, Xinjiang)

Lodging is a common problem during maize production. Maize harvested at physiological maturity stage in traditional maize production. Previous researches about maize lodging also focused on stalk development process and some stage before the physiological maturation. There was less lodging research after physiological maturity. Mechanical grain harvest usually was carried out two to four weeks after the physiological maturity. Lodging made mechanical grain harvest become difficulty and increased harvest costs, and it also increased grain losses and decreased the grain quality. Maize lodging was a limiting factor in application of mechanical grain harvest technology. This paper reviewed the physiological changes in the maize senescence process and the influences factors on maize lodging, and proposed the measures and suggestions about improving maize lodging resistance during mid and late stage. Analysis showed that, naturalsenescence of maize from physiological maturity to harvest decreased activity of leaves, stalk and root, and made all of stalk moisture, water-soluble carbohydrate content, hemicellulose content and total structural carbohydrate content decline. These resulted in cell wall thinning, cell gap widening, and stalk strength and disease resistance decrease. The enzymatic activity of PAL, POD and PPO was low, which made the disease resistance decline. The stalk rot pathogen produced cell wall degrading enzymes to decompose cellulose and collapse the cells in stalk. The fungal hyphae flew through the plasma membrane and entered into epidermis cell, cortex and vascular bundle tissue. The stalk rot then increased the speed of stalk dehydration and drying shrinkage, and degraded the pith tissue. Maize stalk became hollow, softening and rot. This decreased stalk quality. Higher grain and full mechanization technologies required high population and delayed harvest to grain dehydration in the field. These accelerated and extension the aging process of maize, further decreased the stalk quality and disease resistance, and increased the lodging risk of maize after physiological maturity. In order to resolve the lodging problem and to accelerate development and promotion of maize mechanical grain harvest technology in China, we suggested that: (1) theoretical research of maize lodging during late stage should be strengthened; (2) germplasm creation should be strengthened to breed new maize cultivars with early-maturity, density-tolerant, high rate of grain dehydration, and strong stress resistance; (3) common methods should be developed to obtain high-quality maize populations and reduce lodging during late stage including constructing a high-quality plow layer, suitable cultivars for grain mechanical harvest, rational close planting, scientific irrigation and fertilization, application of plant growth regulators, and insect-disease prevention; (4) integration countermeasures should also be established according to ecological conditions in different maize regions.

maize; stalk senescence; lodging; mechanical grain harvest; stalk rot

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.10.004

2017-11-07；

2018-01-17

國家重點研發計劃（2016YFD0300110）、國家自然科學基金（31371575)、中國農業科學院農業科技創新工程、國家玉米產業技術體系項目（CARS-02-25）

薛軍，E-mail：xuejun5519@126.com。通信作者李少昆，Tel：010-82108891；E-mail：lishaokun@caas.cn