獼猴桃采后冷害及其防控技術研究進展

李華佳，李 可，袁懷瑜，徐 瑞，周 艷，鐘 楊，朱永清

(四川省農業科學院農產品加工研究所，四川 成都 610066)

獼猴桃為獼猴桃科(Actinidiaceae)獼猴桃屬(Actinidia)多年生落葉藤本植物，有54個種，21個變種，約75個分類單元[1-2]，在我國分布的約有52個種。獼猴桃原產于我國長江流域、秦嶺和巴山以及河南西部山區[3]，后經直接或間接引種繁育傳至其他國家，目前全世界種植獼猴桃的國家有中國、新西蘭、意大利、智利等30多個國家。至2014年，種植總面積超過24.5萬hm2，產量超過310萬t，其中我國種植面積和產量分別約占全球總量的59%和58%，成為世界第一大獼猴桃生產國[2-4]。但我國商業化栽培獼猴桃起步較晚，與起步較早的新西蘭、意大利、智利等國家相比較，我國獼猴桃產業在產品質量和貯藏保鮮技術研究方面仍處于落后狀態，這也是導致我國是獼猴桃生產大國而不是生產強國的主要原因。

獼猴桃被譽為“水果之王”或“長生果”[5]，具有極高的營養和保健價值，表現出較好的發展前景。近年，我國獼猴桃產業發展迅速，但是由于獼猴桃屬于典型的呼吸躍變型果實，采后果實極易軟化腐爛。獼猴桃產業化學保鮮技術、物理保鮮技術和生物保鮮技術為獼猴桃產業的健康發展提供了保障，其中物理低溫貯藏保鮮技術是獼猴桃產業應用最廣也是最經濟有效的方式[2-3]；但獼猴桃對低溫較為敏感，在采后長期低溫條件下容易發生冷害，導致嚴重的經濟損失[3]。近年來，國內外學者圍繞獼猴桃冷害進行了多方面的研究，以期減少獼猴桃采后損失，促進獼猴桃產業健康發展。

1 獼猴桃冷害表現特征

冷害是冷敏性果實在低溫條件下的一種不良反應，當果實處在冰點以上的不適宜的低溫條件下貯藏時，果實會發生生理代謝失調與細胞傷害。發生冷害的果實其主要表現癥狀有表面凹陷，表皮及果肉褐變，果肉水漬狀、木質化及不能正常成熟等[3]。不同品種獼猴桃因其生理生化與遺傳特性不同，其冷害表現癥狀也不盡相同。

“紅陽”獼猴桃冷害主要發生在貯藏期間，主要表現為果實表皮下果肉組織發生顆粒狀木質化病變，表皮褐變。其中表皮褐變主要在出庫后貨架期間表現尤為嚴重。貯藏溫度越低，貯藏時間越長，果實表面褐變及果肉木質化現象也越嚴重，最后果肉發生水浸狀腐敗[3](圖1)。 “徐香”主要表現為表皮呈現出局部性凹陷，發生凹陷的部位皮下果肉組織呈現出水漬狀，后期逐漸表現出表皮褐變與果實果肉木質化[3]?！敖鹌G”“華優”獼猴桃果實木質化多發生在果皮與果心之間的果肉，外表無顯著變化，隨著木質化程度的加深，果肉硬度顯著增加，嚴重可致果實開裂(圖1)。

(a)紅陽果肉發生水浸狀腐敗 (b)“金艷”“華優”果實木質化多發生在果皮與果心之間的果肉

2 影響獼猴桃冷害的因素

2.1 不同品種的低溫耐受力

盡管獼猴桃具有低溫敏感性，在長期低溫條件下容易發生冷害，但不同品種在低溫條件下依然表現出不同的低溫耐受力。研究表明：紅陽獼猴桃在(0±0.5) ℃條件下貯藏50 d時開始表現出冷害癥狀；華優獼猴桃在貯藏60 d表現出冷害癥狀；徐香在貯藏70 d左右才表現出冷害癥狀，同時徐香果實的冷害率及冷害指數也較紅陽和華優低，說明徐香較紅陽和華優的低溫脅迫耐受力強。雖然目前對不同品種獼猴桃冷敏性研究較少，但是研究認為其冷敏性與其遺傳及成熟時間具有相關性[3]。紅陽和華優2種冷敏性較強的為中華系獼猴桃，而徐香為美味系獼猴桃，在成熟時間上看，紅陽獼猴桃成熟早于華優和徐香[3]。

2.2 不同采收成熟度水果的耐冷性差異

果實成熟是一個高度程序化并不可逆的過程，該過程包括一系列的生理、生化和感官變化[6],不同成熟度果實其細胞酶活性及內含物含量有較大差異，從而影響其采后生理變化及其對低溫逆境的反應。早期采收的芒果和柿子在冷藏貯藏過程中的冷害現象比晚采收的果實嚴重[7-8]，而早期采收的日本李子和柑橘比晚采收的果實有較強的耐冷性[9-10]。這些差異可能是由于處于不同成熟階段的果實對低溫脅迫有不同的生理生化反應造成的。有研究[11-12]認為，海沃德獼猴桃適當晚采可以顯著降低采后果實的貯藏冷害。楊青珍[13]研究發現徐香獼猴桃在可溶性固形物積累達到6.5%～7.5%時采收，能有效減少冷害發生并保持較好的貯藏和貨架品質，而較早采收的獼猴桃極易出現木質化、水浸狀等冷害癥狀，且冷害發生率及冷害指數也較高[14]。綜合以上可知，對于獼猴桃來講，果實成熟度越高，其耐冷性也就越好。

2.3 貯藏溫度和時間、采收前溫度對獼猴桃冷害的影響

由于冷害是逐步積累的過程，對于品種和成熟度相同的獼猴桃來說，貯藏溫度越低，貯藏時間越長冷害也就越明顯。獼猴桃在較低溫度(-0.8 ℃)條件下貯藏24周后98%的果實發生冷害，而在較高溫度2.5 ℃條件下貯藏24周后只有2%的果實發生冷害；因此溫度對獼猴桃冷害有顯著的影響[15]。徐香獼猴桃在0 ℃貯藏50 d左右開始出現冷害，隨著時間的延長冷害發生率逐漸增高，貯藏至110 d時冷害發生率高達64%，冷害指數高于0.4[3,13]。研究[16]還發現，采收前溫度對獼猴桃冷害也有顯著影響，采前經過低溫馴化后的獼猴桃能增加SSC的積累降低獼猴桃的冷敏性，減少冷害的發生。

2.4 貯藏濕度和氣體組分對獼猴桃冷害的影響

濕度和氣體組分對獼猴桃的貯藏品質、周期有顯著影響，與冷害的發生也有密切關系，適當提高貯藏環境相對濕度能有效減少冷害[17]。在6 ℃條件下，適當提高貯藏濕度能有效減緩獼猴桃冷害發生速率，在相對濕度為98%的條件下貯藏5個月，其表皮褐變等情況也較少[17]。Henriod[19]的研究結果顯示，在5 ℃條件下，采用濕度控制技術將濕度控制在98%貯藏臍橙，與對照相比可以使果實冷害發生率減少 42%，同時果實表面光學特性參數(albedo)降低54%，果實的品質最好。由此可以看出，提高貯藏環境中的濕度對于多數品種果蔬來說能有效降低冷害的發生率，提高貯藏品質，但是對于一些果蔬如茄子等，增加貯藏環境中濕度則會加重冷害的發生。目前關于濕度對獼猴桃冷害影響的研究尚未見報道。

果蔬冷害的發生與貯藏環境中的氣體成分有關，受到果蔬種類、品種、O2濃度、CO2濃度、處理時間和貯藏溫度等因素的影響。適當提高貯藏環境中CO2濃度可有效降低油梨、葡萄柚、青梅、黃秋葵、番木瓜、桃子、菠蘿等果蔬冷害發生率，但卻會增加黃瓜、燈籠辣椒等果蔬冷害的發生率[17]。

3 獼猴桃冷害發生的生理代謝變化

3.1 冷害對細胞膜滲透性的影響

低溫傷害會導致獼猴桃果實細胞發生膜脂相變，膜脂相變使膜透性增加和膜結合蛋白酶活性發生改變，造成細胞中ATP短缺，蛋白質不能合成，離子主動吸收過程不能進行，表現為有氧呼吸受抑制而無氧呼吸增強，最終導致代謝不平衡，引起組織出現各種紊亂癥狀導致組織發生不可逆傷害[20]。紅陽、華優、徐香等獼猴桃果實相對膜透性隨貯藏時間的延長而遞增，低溫(0℃)貯藏40 d以后紅陽、華優的相對膜透性均表現出快速增加，而徐香相對膜透性增速變化較為緩慢。在貯藏前期相對膜透性增加比較緩慢，而貯藏30 d期膜相對透性則快速增加，相應地紅陽獼猴桃出現冷害癥狀較早，對低溫脅迫耐受性較差，而華優、徐香冷害發生較晚，且徐香獼猴桃冷害率和冷害指數最低，對低溫脅迫耐受性較強。由此可以看出細胞膜膜透性的變化可以在一定程度上指示果實冷害的發生[21]。

3.2 冷害對活性氧代謝的影響

氧是植物生命活動所必需的，但需氧生物也可以利用氧代謝過程中產生超氧陰離子自由基、羥自由基、過氧化氫、過氧自由基以及單線態氧等活性氧，對有機體產生威脅[22]?；钚匝踔饕ㄟ^線粒體通路、內質網通路和死亡受體通路與細胞內的蛋白質或核酸作用，導致酶失活、破壞核酸結構，妨礙蛋白質合成，損傷或瓦解維持細胞結構與功能的膜，引起果實的成熟衰老。正常情況下，果蔬體內活性氧自由基的產生與消除處于平衡狀態，活性氧清除主要通過清除酶系統(CAT、SOD、GR及APX等)以及Ve、還原型谷胱甘肽、類胡蘿卜素、輔酶Q、抗壞血酸等抗氧化物質等[23]。但是在低溫條件下這種平衡遭到破壞，尤其是活性氧清除酶活性的降低，導致大量活性自由基與生物大分子作用，引發并加速膜脂過氧化，導致膜脂過氧化物MDA的快速增加，使膜的結構與功能受到損害，出現生理代謝紊亂等現象。因此，保持活性氧清除酶系統酶活性及Ve、還原型谷胱甘肽、類胡蘿卜素、輔酶Q、抗壞血酸等抗氧化物質，能有效降低果實冷害的發生率[13]。

3.3 冷害對呼吸和乙烯代謝的影響

果蔬采后仍是活的有機體，依然進行呼吸等生理代謝活動。果蔬發生冷害會出現呼吸異常升高的現象。這主要是由于低溫條件下線粒體膜脂相變使得其不能正常執行功能，造成胞內ATP短缺，蛋白質合成受阻，離子主動吸收過程不能正常進行，果蔬正常的新陳代謝被破壞，打破了原有的酶促反應平衡，有氧呼吸作用受到抑制，而細胞的無氧呼吸作用因發生在細胞質中，不依賴于線粒體從而增強，無氧呼吸產生的有毒物質造成細胞傷害[24]。呼吸速率的升高程度與果蔬冷害程度有關，通過測定呼吸速率就可以預測果蔬冷害發生情況[25-26]，呼吸異常升高之后又顯著下降預示著果蔬不可逆傷害的開始。發生輕微冷害的果蔬可通過溫度的調節等措施使呼吸強度能夠恢復到正常水平，黃瓜在5 ℃條件貯藏4 d后呼吸速率會突然升高，將其放置在25 ℃后可恢復到正常水平，在5 ℃條件下放置較長時間后(8～10 d)再轉至25 ℃條件，呼吸速率不能恢復到正常水平[27-30]。

乙烯是不飽和的碳氫化合物，幾乎所有高等動植物的組織細胞都能產生乙烯。乙烯作為植物激素，不僅能夠誘導過氧化物酶、多酚氧化酶、淀粉酶、纖維素酶、苯丙氨酸解氨酶等酶活性調節果實的生理生化反應，而且能增加細胞膜和亞細胞膜的透性，使細胞的部分功能降低，降低果實對低溫環境的抗性，增加冷害的發生率。Woolf等[31]通過對不同溫度條件下貯藏的黃瓜冷害進行研究發現，低溫可提高ACC合成酶活性，加速SAM轉化為ACC，乙烯釋放量會顯著增加，膜透性增強，冷害發生率較高；但隨著冷害程度的加重，細胞損傷更為嚴重，部分功能受損，乙烯釋放量會急劇下降，最后降低至較低水平。

4 獼猴桃冷害預防措施研究

4.1 LTC(低溫預貯)處理

低溫預貯是指在低溫冷藏前在果實發生冷害的臨界溫度或更高溫度條件下放置一段時間，使果蔬適應低溫貯藏條件，以增強果實抵御低溫冷害的能力，減輕或避免冷害發生。越來越多的研究表明，低溫預處理減輕冷害的機制主要與通過增強果實抗氧化體系[32]、誘導抗冷基因以及特殊蛋白的表達[33]有關。馬秋詩[34]研究了低溫預處理條件下紅陽獼猴冷害誘導轉錄因子表達，結果表明在5 ℃條件下預貯3 d與對照果實相比較，果實脂氧合酶、多酚氧化酶、丙二醛含量及相對膜透性均比較低，冷誘導轉錄因子CBF表達水平顯著提高，果實冷害率、冷害指數明顯下降，并在出庫時保持較高的好果率。枇杷在5 ℃條件下低溫預貯6 d可以減輕果心褐變，減少冷害發生率[34]。

4.2 熱處理

熱處理技術一般是指35～60 ℃條件下對采后果蔬進行處理，從而控制病蟲害、抑制果蔬呼吸和代謝速率、延緩果實后熟衰老、減輕冷害發生、延長貯藏壽命[35-38]。熱處理介質主要有熱空氣、熱蒸汽、熱水處理3種，是一種無毒、無污染、環保健康的采后處理方式，常用的處理方式主要有熱水浸蘸法、熱水沖刷法、熱蒸汽法和熱空氣法。熱處理主要通過調控熱激蛋白的表達，提高熱激蛋白的抗冷生物學功能，此外熱處理還可增強細胞中抗氧化劑活性[38]，提高細胞膜中不飽和脂肪酸含量，增強細胞膜的流動性，減少電解質的滲漏[39]，增強細胞對低溫的抗性。熱處理溫度和時間受到果蔬品種、成熟度、生長條件等的影響。馬秋詩通過對不同溫度熱水處理紅陽獼猴桃對冷害影響進行研究發現，較低溫度(35、45 ℃)處理可有效降低果實呼吸速率和乙烯釋放速率，降低紅陽獼猴桃冷害率及冷害指數，保持較高的好果率。而較高溫度(55 ℃)熱水處理會產生與35、45 ℃熱水處理相反的生理效應，增加獼猴桃的冷害發生率[34]。

但熱處理也有其局限性，對于某些果蔬并不能抑制其采后冷害。Whitaker[40]將Rutgers番茄經過熱處理后發現并不能抑制冷害，桃和油桃果實經熱處理后甚至會增加冷害的發生率[41]。

4.3 變溫處理

間歇升溫是指在低溫貯藏期間通過1次或多次短期變溫來中斷低溫，以降低果蔬冷害發生率的一種方法。主要方式有間歇升溫和波溫處理等，可促進貯藏期間乙烯合成關鍵酶ACO、ACS的轉錄水平，促進果實的成熟，保持果蔬正常后熟能力[42-43]。戴宏芬等對(2±0.5) ℃下紫花芒采用間歇升溫處理后，延緩了還原型谷胱甘肽和還原型維生素C含量下降速率，維持了較高水平的內源自由基清除劑較長時間，減慢了丙二醛含量和細胞透性的上升速率，明顯減輕芒果冷害的癥狀[44]。間歇升溫對檸檬、石榴、蘋果、番茄、桃和油桃等果蔬都有減輕冷害的作用[34]。

4.4 氣調貯藏

氣調貯藏是指在一定的密閉體系內，通過人工/自發調節方式得到不同于正常大氣組成的氣體環境條件，從而達到抑制果蔬呼吸和代謝速率，減緩果蔬后熟衰老，延長保質期的目的；因此氣調冷藏技術的核心是使空氣中二氧化碳濃度升高，氧氣濃度降低，配合適當的低溫條件，抑制果蔬新陳代謝，降低果蔬的呼吸速率，同時降低活性氧自由基的生成速率、減輕膜脂過氧化反應對細胞的傷害程度。國內外大量研究發現氣調貯藏有利于抑制果蔬呼吸強度，降低果實腐爛和褐變指數，減輕采后果蔬冷害的發生。采后鱷梨果實在3%O2的環境中預處理24 h后能顯著降低冷害發生率，果實硬度下降也較緩慢，果實呼吸速率和乙烯產生速率均比較低，且果實相對細胞膜透性也較低[45]。研究[46]發現檸檬采后在40%CO2的環境中預處理3、6、9 d后，放置于0 ℃條件下可貯藏90 d，且冷害發生率及冷害指數均顯著降低。

4.5 1-MCP

乙烯能夠誘導果蔬細胞酶活性、改變細胞膜透性、降低果實的耐冷性[47]。1-MCP是近年來發現的一種化學乙烯抑制劑，能夠不可逆地作用于乙烯受體，阻斷乙烯反饋調節的生物合成，抑制果蔬組織和器官的呼吸作用，延緩后熟衰老從而達到保鮮的效果[34]。同時研究也表明1-MCP的使用還能夠有效降低菠蘿、桃、鱷梨、荔枝、黃瓜、柿和枇杷低溫貯藏期間的冷害的發生率。但1-MCP的使用還受到果蔬品種、成熟度、使用溫度、濃度等的影響，對于橙、香蕉和番茄等果實1-MCP的使用則會增加冷害的發生率[34]。楊虎清等[48]研究發現1-MCP處理對桃冷害的發生程度的影響效果與果實成熟度有關。 王玉萍等研究結果顯示0.5 μL·L-1的 1-MCP 處理可以延緩和減輕美味獼猴桃徐香冷害的發生，對中華獼猴桃華優冷害的發生影響不顯著，但卻加重中華獼猴桃紅陽冷害的程度[3]。

4.6 化學方法

果蔬的耐冷性與組織內的化學組成與生理狀況有關，某些化學試劑可改變果實細胞結構和功能從而降低冷害的發生率。有研究[49]認為CaCl2處理可顯著提高石榴果實的抗氧化能力，保持果實品質，降低冷害的發生率，這可能與鈣能夠維持細胞膜與細胞壁的結構與功能有關。陳發河等[50]采用25 μL/L NO處理能有效保持細胞膜的完整性，降低果實冷害的發生率；因為NO處理可調節線粒體代謝相關酶活性，維持細胞較高的能量水平，從而有效提高冷藏枇杷果實抵抗低溫的能力。梁春強[51]的研究表明，采用草酸處理可以顯著提高獼猴桃超氧化物酶、過氧化氫酶、抗壞血酸、過氧化物酶和谷胱甘肽還原酶活性，維持較高的抗壞血酸和還原型谷胱甘肽含量，降低超氧陰離子自由基和過氧化氫含量，從而減少獼猴桃在冷藏過程中大量積累的活性氧對細胞的傷害，提高果實的耐冷性，降低冷害的發生率。

4.7 植物生長調節物質

多胺是果蔬在逆境條件下細胞內常會積累的物質，能夠穩定細胞膜、抑制膜脂過氧化、減輕膜損傷，對細胞組織起到保護作用，外源多胺處理可提高芒果、西葫蘆、蘋果、荔枝、藍莓等的耐冷性[52]。茉莉酸甲酯是植物體內廣泛存在的一類信號物質，對植物的生長發育成熟及防御有重要作用，外源茉莉酸甲酯可顯著減輕石榴、葡萄柚和枇杷等果蔬的冷敏性[53]。內源性信號分子水楊酸可通過提高細胞膜完整性、熱休克蛋白基因的表達和積累，增強精氨酸途徑，激活CBF途徑，調節苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶活性等提高果實耐冷性，降低黃瓜、番茄等果蔬的冷害發生率[54-55]。

5 結束語

獼猴桃的生長發育及后續均需要在一定的生態環境條件范圍之內進行。獼猴桃采后仍然是一個活的生命體，當環境條件如溫度、濕度、氣體組分等未能達到或者超過一定的范圍，就會造成環境脅迫效應，引發生理代謝紊亂，從而影響獼猴桃的生長發育過程。冷害是獼猴桃貯藏保鮮過程中常見的一種低溫傷害，對果實的生理活動產生較大影響，造成嚴重經濟損失。綜上可知，目前關于獼猴桃冷害問題的研究主要圍繞長期以來對于植物低溫脅迫生理的研究開展，分子層面的研究也取得了一定進展[34]。在防止或減輕獼猴桃冷害方面的研究包括熱處理、變溫處理、氣調貯藏、茉莉酸甲酯涂抹、草酸處理以及1-MCP熏蒸等方式，以上方式可有效抑制果實呼吸和乙烯釋放速率、抑制相對細胞膜透性增加，保持細胞膜結構與功能的完整性，保持較高過氧化物酶活性，降低多酚氧化酶、脂氧合酶的活性及丙二醛等產物的積累，提高獼猴桃的耐冷性，降低冷害發生率。但以上方法減輕冷害的機制尚未有定論，目前主要有膜脂相變理論、蛋白質傷害理論及生物自由基造成膜脂過氧化傷害論等。獼猴桃冷害的發生不僅受到溫度、濕度、氣體組分、時間等環境因素影響，還受到獼猴桃內在因素如品種、采收成熟度等生理特性等的影響；因此，未來研究中，應該從更廣泛、更深層次的角度出發進行研究，進一步解釋獼猴桃低溫貯藏冷害發生機制，探尋更有效的獼猴桃冷害防治措施。

參 考 文 獻

[1] LI X W． New synonyms in Actinidiaceae from China[J]．Acta Phytotaxonomica Sinica, 2007, 45(5)：633.

[2] 許淼, 陳慶紅, 羅軒,等. 獼猴桃貯藏保鮮技術研究進展[J].湖北農業科學, 2017,56(5)：809-812.

[3] 王玉萍.不同品種獼猴桃采后果實耐冷性差異及早采和 1-MCP處理對其冷害的影響[D].楊凌:西北農林科技大學, 2013.

[4] 張計育, 莫正海, 黃勝男, 等. 21世紀以來世界獼猴桃產業發展以及中國獼猴桃貿易與國際競爭力分析[J]. 中國農學通報, 2014， 30(23)：48-55.

[5] 申哲.獼猴桃果實采后病害的生物防治研究[D].楊凌:西北農林科技大學, 2008.

[6] PRASANNA V, PRABHA T N, THARANATHAN R N. Fruit ripening phenomena-an overview[J].Critical Reviews in Food Science & Nutrition, 2007, 47(1):1-19.

[7] ZHAO Z L, CAO J, JIANG W, et al.Maturity-related chilling tolerance in mango fruit and the antioxidant capacity involved[J]. Journal of the Science of Food & Agriculture, 2009, 89(2):304-309.

[8] SALVADOR A. Influence of ripening stage at harvest on chilling injury symptoms of persimmon cv. rojo brillante stored at different temperatures[J]. Food Science and Technology International, 2005, 11(11):359-366.

[9] ABDI N,HOLFORD P, MCGLASSON B W.Effects of harvest maturity on the storage life of Japanese type plums[J]. Australian Journal of Experimental Agriculture, 1997,37(3):391-397.

[10] LAFUENTE M T, MARTINEZ-TELLEZ A M, ZACARIAS L.Abscisic acid in the response of fortune mandarins to chilling. effect of maturity and high-temperature conditioning[J]. Journal of the Science of Food & Agriculture, 2015,73(4):494-502.

[11] EVANGELLOS S, GEORGIOS C S, DIMITRIOS G. Preharvest chilling reduces low temperature breakdown incidence of kiwifruit[J].Postharvest Biology and Technology, 2005, 38(2):169-174.

[12] BURDON J, LALLU N, PIDAKALA P, et al. Soluble solids accumulation and postharvest performance of Hayward kiwifruit[J]. Postharvest Biology & Technology, 2013, 80:1-8.

[13] 楊青珍.獼猴桃果實采后冷害發生生理機制及調控作用[D]. 楊凌:西北農林科技大學, 2013

[14] ALEXIA K, DIMITRIOS G, MILTIADIS V.The effects of fruit maturation, delayed storage and ethylene treatment on the incidence of low temperature breakdown of Hayward kiwifruit[J]. Journal of the Science of Food & Agriculture, 2013,93(2):410-414.

[15] LALLU N. Low temperature breakdown in kiwifruit[J]. III International Symposium on Kiwifruit, 1997, 444(444):579-586.

[16] BURDON J, LALLU N, FRANCIS K, et al. The susceptibility of kiwifruit to low temperature breakdown is associated with pre-harvest temperatures and at harvest soluble solids content[J]. Postharvest Biology & Technology, 2007, 43(3):283-290.

[17] 王善廣.果蔬貯藏冷害研究進展[J].保鮮與加工,2004,4(4):3-5.

[18] HIROYUKI F, TOSHIO T, TATSUSHI O. Influence of prestorage conditioning treatment and optimal temperature and humidity for prolonged storage of “kiyomi” tangor[J]. Engei Gakkai Zasshi, 2008, 70(6):719-721.

[19] HENRIOD R E.Postharvest characteristics of navel oranges following high humidity and low temperature storage and transport[J]. Postharvest Biology & Technology, 2006, 42(1):57-64.

[20] 田世平, 羅云波, 王貴禧. 園藝產品采后生理學基礎[M].北京: 科學出版社, 2011.

[21] PURWANTO Y A, MARDJAN S S, OKVITASARI H.Chilling injury in green mature mango rruits cv. Gedong gincu based on the changes in ion leakage[J]. Postharvest Biology & Technology, 2013, 86(12):409-417.

[22] 劉占才, ?？∮? 超氧陰離子自由基對生物體的作用機理[J]. 焦作教育學院學報(綜合版)， 2002， 4(18)：48-52.

[23] 杜秀敏, 殷文璇, 趙彥修, 等. 植物中活性氧的產生及清除機制[J]. 生物工程學報， 2001， 17(2)：121-125.

[24] 張敏,解超.采后果蔬低溫貯藏冷害研究進展[J].食品與生物技術學報,2016,35(1)：1-11.

[25] 季作梁,張昭其,王燕等.芒果低溫貯藏及其冷害的研究[J].園藝學報,1994(2)：111-116.

[26] 陳發河,張維一,吳光斌.變溫處理后甜椒果實對低溫脅迫的生理反應[J].園藝學報,1994(4)：351-356.

[27] MARIA TL,ZACARIAS L, GRANELL A, et al. Phenylalanine ammonia-lyase and ehylene in relation to chilling injury as affected by fruit age in citrus[J]. Postharvest Biology & Technology, 2003,29(3):308-317.

[28] 張宇.1-甲基環丙烯對甜柿貯藏中冷害的控制作用[D]. 楊凌:西北農林科技大學,2010.

[29] 高慧.油桃果實冷害及冷害生理機制研究[D]. 楊凌:西北農林科技大學, 2007.

[30] LUKATKIN A S, BRAZAITYTE A, BOBINAS C, et al. Chilling injury in chilling-sensitive plants: a review[J]. Zemdirbyste-Agriculture, 2012, 99(2):111-124.

[31] WOOLF A B, COX K A, White A, et al. Low temperature conditioning treatments reduce external chilling injury of hass avocados[J]. Postharvest Biology & Technology, 2003, 28(1):113-122.

[32] CAI C, XU C J, SHAN L L, et al. Low temperature conditioning reduces postharvest chilling injury in loquat fruit[J]. Postharvest Biology & Technology, 2006, 41(3):252-259.

[33] MAUL P, MCCOLLUM G, GUY C L, et al. Temperature conditioning alters transcript abundance of genes related to chilling stress in marsh grapefruit flavedo[J]. Postharvest Biology and Technology, 2011, 60(3):177-185.

[34] 馬秋詩.溫度預處理對采后紅陽獼猴桃果實冷害及其誘導轉錄因子CBF表達的影響[D].楊凌:西北農林科技大學,2014.

[35] JANICK J. Approaches to reduce chilling injury of fruits and vegetables[J]. John Wiley & Sons, Inc., 2010, 5(2):63-95.

[36] MAO L, WANG G, QUE F. Approcation of 1-methylcyclopropene prior to cutting reduces wound responses and maintains quality in cut kiwifruit[J]. Journal of Food Engineering, 2007, 78(1):361-365.

[37] MIRDEHGHAN S H, RAHEMI M,MARTINEZROMERO D, et al.Reduction of pomegranate chilling injury during storage after heat treatment:role of polyamines[J]. Postharvest Biology & Technology, 2007, 44(1):19-25.

[38] GHASEMNEZHAD M, BABALAR M ,MOSTOUFI Y. Efect of methyl jasmonate and methyl salicylate in reduing chilling injury and decay in marsh grapefruit and thompson navel prange produced in north and south of iran[J]. Irabian Journal of Agricultural Sciences (Journal of Agriculture),2008,39(1):1-7.

[39] 朱世江.芒果采后熱處理誘導抗冷性的生理生化機制研究[D].廣州:華南農業大學, 2001.

[40] WHITAKER B D.A reassessent of treatment as a means of reducing chilling injury in tomato fruit[J].Postharvest Biology and Technology,1994, 4(1/2):75-83.

[41] ELAZAR F. Prestorage hot water treatments (immersion, rinsing and brushing[J]. Postharvest Biology & Technology, 2004, 32(2):125-134.

[42] FERNANDEZ-TRUJILLO J P, CANO A, ARTES F. Physiological changes in peaches related to chilling injury and ripening[J]. Postharvest Biology & Technology, 1998, 13(2):109-119.

[43] ZHOU H W, LURIE S, BEN-ARIE R, et al.Intermittent warming of peaches reduces chilling injury by enhancing ethylene production and enzymes mediated by ethylene[J]. Journal of Pomoligy & Horticultural Science, 2001, 76(5):620-628.

[44] 戴宏芬,季作梁,張昭其.間歇升溫對芒果果實冷害及谷胱甘肽、抗壞血酸代謝的影響[J].華南農業大學學報,1999(2)：51-54.

[45] PESIS E,MARINANSKY R, ZAUBERMAN G, et al.Prestorage low oxygen atmosphere treatment reduces chilling injury symptoms in “fuerte” avocado fruit[J].Hortscience, 1994, 29(9):1042-1046.

[46] BEN Y S, KOBILER I, SHAPIRO B. Effects of cooling versus seal-peakaging with high-density polyethylene on keeping qualities of various citrus culticars[J]. Journal American Society for Horticultural Science, 1981, 106(5):536-540.

[47] BEN-AMOR M, FLORES B, LATCHE A, et al.Inhibition of ethylene biosynthesis by antisense ACC oxidase RNA prevents chilling injury in Charentais cantal oupe melons[J].Plant, Cell & Environment, 1999, 22(12):1579-1586.

[48] 楊虎清,王允祥,龐林江，等.1-MCP對不同成熟度白鳳桃冷害發生的影響[J].果樹學報,2008,25(1)：111-114.

[49] ASGHAR R, MAJID R, MANOOCHEHR M, et al.The ameliorative effects of spermidine and calcium chloride on chilling injury in pomegranate fruits after long-term storage[J].Fruits, 2010,65(3):169-178.

[50] 陳發河,張美姿,吳光斌.NO處理延緩采后枇杷果實木質化劣變及其與能量代謝的關系[J].中國農業科學,2014,47(12)：2425-2434.

[51] 梁春強.草酸處理對采后獼猴桃冷害果實冷害控制效果的研究[D]. 楊凌:西北農林科技大學, 2017.

[52] 鄭永華,席芳,李三玉.采后果蔬貯藏時冷害與多胺的關系[J].植物生理學通訊,2000,35(5)：485-490.

[53] 李喜宏,張姣姣,郝曉磊，等.茉莉酸甲酯對鮮食檳榔冷害調控研究[J].現代食品科技,2016，32(12)：260-265.

[54] 侯夢陽, 胡文忠, 修志龍，等. 水楊酸處理在減輕果蔬冷害中的應用[C]//中國食品科學技術學會第十二屆年會暨第八屆中美食品業高層論壇論文摘要集.大連：[s.n.],2015.

[55] 馬龍傳，張紅印，姜松，等.水楊酸用于水果采后貯藏保鮮的研究進展[J].食品研究與開發,2009,30(7)：141-143.