不同栽培模式下冬小麥灌漿過程中旗葉蔗糖代謝和籽粒淀粉積累特性

陳 煒，李紅兵，鄧西平(1.寶雞文理學院 地理與環境學院，陜西省災害監測與機理模擬重點實驗室，陜西寶雞 71013；.中國科學院 水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊凌 71100)

淀粉是小麥籽粒的主要儲藏物質，占籽粒干質量的65%～70%，其組成和質量分數直接關系著小麥的加工品質[12]。小麥籽粒淀粉的形成與營養器官的生長狀況密切相關。在籽粒淀粉合成的過程中，淀粉合成酶和淀粉分支酶均起重要作用[13]，淀粉合成酶又分為可溶性淀粉合成酶(Soluble starch synthase,SSS)和淀粉粒結合態淀粉合成酶(Granule-Bound starch synthase,GBSS)，前者主要催化合成支鏈淀粉，后者主要催化合成直鏈淀粉，而且GBSS需在淀粉粒形成一定的晶體結構以后才能起催化作用[14]。

國內外學者進行大量關于灌漿過程中旗葉蔗糖向籽粒淀粉合成轉化的研究，但多是控制性或者單一因素試驗，張艷艷等[15]分析不同土層深度測墑補灌對小麥旗葉蔗糖和籽粒合成的影響，表明0～40 cm的補灌深度可以顯著提高旗葉磷酸蔗糖合成酶的活力和蔗糖質量分數，張禮軍等[16]研究不同施肥和覆蓋模式對旱地冬小麥糖代謝的影響，表明化肥和有機肥的共同使用可延緩灌漿前期旗葉蔗糖下降的速度，于淙超等[17]分析秸稈還田深度對小麥蔗糖轉化及產量形成的影響，表明秸稈還田可以增加灌漿期間旗葉蔗糖的質量分數，張嫚等[18]分析不同溫光型小麥品種花后旗葉生理與籽粒淀粉積累特性，Yang等[19]的研究結果表明，通過調控蔗糖向淀粉轉化的酶的活性，增加灌漿速率，最終可以提高產量，同時蔗糖向淀粉轉化相關酶的活性受到脫落酸(ABA)和赤霉素(GA)濃度的影響，曹雯梅等[20]研究表明，通過增加旗葉中蔗糖的輸出，可以提高收獲指數和氮肥生產效率。然而在小麥的實際生產中，往往受到多種因素的共同影響。生產實踐中作物高產和高效是環境、栽培、耕作、管理等多因素綜合作用的結果。因此，本試驗根據長武地區生態條件，綜合優化不同耕作、栽培等因素，研究不同栽培模式下冬小麥灌漿過程中葉片(源端)蔗糖代謝與轉運和籽粒(庫端)蔗糖-淀粉代謝相關酶活性等方面的特性，旨在探討不同栽培模式對冬小麥灌漿過程中源器官(旗葉)和庫器官(籽粒)中，蔗糖代謝和淀粉合成的生理機制差異，從作物生理學上解釋不同栽培模式間籽粒淀粉積累的差異。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

于2008-2009年在中國科學院長武農業生態試驗站布置田間試驗(107°40′E，35°12′N)。以當地小麥品種‘長武134’(2000年至今主要推廣的品種)和‘長旱58’(新育成的品種，2004年審定至今)為試驗材料，于2008年10月3日播種，2009年4月6日追肥，2009年6月21日收獲，采用隨機區組設計，隨機區組排列，小區面積為136 m2，行距20 cm，4次重復。整個生育期無灌溉。2008年7月-2009年6月試驗區總降雨量為494.4 mm，然而約63%的降雨發生在夏閑期(圖1)。試驗田土質為黑壚土，土壤密度平均為1.35 g·cm-3，耕層pH為8.4，有機質、全氮、速效磷和速效鉀質量分數分別為11.8 g·kg-1、0.87 g·kg-1、14.4 mg·kg-1和144.6 mg·kg-1。試驗采用4種不同的栽培模式，當地傳統栽培模式(CM1)：供試驗品種為‘長武134’，氮肥水平為150 kg·hm-2，不施有機肥；優化栽培模式(CM2)：供試驗品種為‘長旱58’，氮肥水平為120 kg·hm-2，不施有機肥，并在拔節期追肥為75 kg·hm-2，進行保護性耕作處理；高產栽培模式(CM3)：供試驗品種‘長旱58’，氮肥水平為120 kg·hm-2，施有機肥(牛糞)45 000 kg·hm-2，拔節期追施氮肥為75 kg·hm-2，進行保護性耕作，其中有機肥碳、氮、鉀和磷的質量分數分別為378.6、27.8、9.8和10.1 g·kg-1；高效栽培模式(CM4)：供試驗品種為‘長旱58’，氮肥水平為150 kg·hm-2，以農民正常耕作為主。上述栽培模式中磷肥水平均為120 kg·hm-2。選用上述4種栽培模式的原因是由于該地區降雨分布不均，通過適當的覆蓋措施，使夏閑期的降雨存留在土壤中，施用有機肥從本質上改善土壤的養分狀況和理化性質。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 小麥旗葉可溶性糖、蔗糖質量分數及籽粒質量、淀粉質量分數 在開花期選取同一天開花、長勢一致的單莖掛牌標記，每小標記250株主莖。自開花之日起，每隔6 d取 1 次標記植株樣本的30株主莖，人工剝離籽粒，其中將20株主莖于105 ℃殺青30 min后，再在80 ℃烘干至恒量，旗葉粉碎后過孔徑為0.25 mm的篩，用于可溶性糖、蔗糖和淀粉的測定。籽粒質量用百分之一天平測量，用于計算淀粉累積速率；另外10株經液氮速凍后置于-80 ℃冰箱，用于旗葉蔗糖代謝和籽粒淀粉積累相關酶活性的測定。可溶性糖質量分數的測定采用硫酸蒽酮法[21]；淀粉質量分數測定參照蒽酮比色法[21]；蔗糖質量分數的測定采用間苯二酚法[22]。

1.2.2 籽粒淀粉累積速率的計算 淀粉積累量=淀粉質量分數×粒質量，用Rn=(Cn+6-Cn-6)/12計算單粒淀粉積累速率，其中n為開花后天數，Rn為第n天的單粒淀粉積累速率，Cn+6為第(n+6)天的單粒淀粉積累量，Cn-6為第(n-6)天的單粒淀粉積累量。

1.2.3 旗葉蔗糖代謝相關酶和籽粒淀粉合成相關酶的活性 旗葉SPS和SS的活性測定：酶液的提取和測定參照湯章城等[23]的方法。

籽粒SSS和GBSS的活性測定：參照Douglas等[24]的方法。

1.3 數據分析

使用Microsoft Excel 2003處理數據并作圖，采用SPSS 20.0統計軟件進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 旗葉可溶性糖和蔗糖代謝

旗葉中可溶性糖(圖2-A)和蔗糖(圖2-B)質量分數的測定結果表明，灌漿過程中在不同栽培模式下，小麥旗葉中可溶性糖和蔗糖質量分數呈現先升高后逐漸降低的趨勢。在開花后6～30 d旗葉中可溶性糖和蔗糖的質量分數逐漸上升，在花后24～30 d上升的速率最快，并于花后30 d達到高峰值后開始迅速下降。在小麥旗葉中，蔗糖的合成代謝比較活躍，并被運輸至籽粒降解為淀粉合成前體，最終為合成淀粉奠定物質基礎。不同栽培模式并沒有改變試驗條件下小麥花后旗葉中可溶性糖和蔗糖質量分數的變化趨勢，‘長旱58’旗葉中可溶性糖和蔗糖的質量分數高于‘長武134’，表明在籽粒淀粉積累的旺盛期，‘長旱58’旗葉能合成更多的蔗糖以利于籽粒淀粉的合成，而在CM3中，由于有機肥和秸稈還田，提高土壤中的有機質，提高灌漿期可溶性糖和蔗糖的積累和運輸能力，促進糖分向籽粒庫運輸，從而為籽粒灌漿提供充足的營養物質。

2.2 旗葉SPS和 SS活性

灌漿過程中，旗葉SPS(圖3-A)和SS(圖3-B)測定結果表明，灌漿期旗葉SPS和SS的活性隨著灌漿過程的推移均呈現單峰曲線變化，各栽培模式均于花后24 d達到最大值，隨后下降。SPS是葉片中蔗糖合成的關鍵酶，SPS活性的高低代表旗葉光合產物轉化為蔗糖的能力，在籽粒灌漿中后期，‘長旱58’旗葉SPS活性顯著高于‘長武134’，表明在籽粒淀粉積累的旺盛期，‘長旱58’蔗糖的供應能力強于‘長武134’。SS催化輸送至小麥籽粒中的蔗糖分解為UDPG和果糖，是淀粉合成反應的第一步。同旗葉中SPS變化趨勢一樣，‘長旱58’旗葉SS的活力高于‘長武134’，表明在籽粒淀粉積累的旺盛期，‘長旱58’旗葉能合成更多的蔗糖以利于籽粒淀粉的合成。在‘長旱58’中，CM3中旗葉SPS和SS的活性最高，表明該栽培模式有利于提高旗葉SPS和SS的活性，說明通過相應的栽培措施維持其較高的酶活性，有利于后期光合產物向蔗糖和淀粉的轉換。

圖2 不同栽培模式對灌漿過程中旗葉可溶性糖(A)和蔗糖(B)質量分數的影響

圖3 不同栽培模式對灌漿過程中旗葉磷酸蔗糖合成酶(A)和蔗糖合成酶(B)活力的影響

2.3 籽粒淀粉積累量及其積累速率變化

灌漿過程中，每粒籽粒的淀粉累積量(圖4)測定結果表明，淀粉可占小麥粒質量的70%左右，因此淀粉積累速率的快慢在很大程度上決定粒質量的高低。在籽粒的發育過程中，不同栽培模式下2個小麥品種籽粒淀粉積累量均呈逐漸升高的趨勢。花后成熟時期籽粒淀粉積累量達到最大值。不同栽培模式對籽粒淀粉累積的影響表現為，‘長旱58’的淀粉最終積累量高于‘長武134’。在‘長旱58’中，CM3籽粒淀粉的累積量最大，其次為CM2，而CM4最低。在開花后前36 d，CM2和CM4淀粉累積量的差異較大，但其后無顯著差異，說明CM2在淀粉合成高峰期提高淀粉累積量，而灌漿模式對淀粉累積量無顯著影響；但CM3對淀粉累積量的影響持續整個灌漿過程。

圖4 不同栽培模式對灌漿過程中籽粒淀粉積累量的影響

灌漿過程中每粒籽粒的總淀粉累積速率(圖5)測定結果表明，隨著灌漿過程的進行，籽粒總淀粉積累速率呈現出“慢-快-慢”的單峰變化趨勢，灌漿初期，淀粉合成速率較低，可能是因為用于籽粒淀粉合成的“原料”供應不足，灌漿中期達到最大值，之后下降。在灌漿中期，源器官的光合作用較強，將光合同化產物以蔗糖的形式運輸到籽粒中，而在灌漿后期，由于葉片衰老，旗葉中氮素的降解，影響光合作用，進而影響籽粒中淀粉的積累速率。不同栽培模式下，小麥總淀粉的積累變化趨勢一致，均呈現出“低-高-低”的變化趨勢，花后24 d，籽粒總淀粉積累速率達到最大。在不同栽培模式間，‘長旱58’籽粒總淀粉積累速率大于‘長武134’，CM3顯著提高整個灌漿過程中籽粒總淀粉積累速率，而在花后18 d之前，CM2和CM4差異不顯著，在花后18 d之后，差異逐漸顯著。

圖5 不同栽培模式對灌漿過程中籽粒淀粉累積速率的影響

2.4 籽粒SSS和GBSS的活性

SSS主要存在造粉體中，主要催化支鏈淀粉的合成。在籽粒灌漿過程中，不同栽培模式下小麥籽粒SSS活性均呈單峰曲線，峰值出現在花后24 d(圖6-A)。其中以CM3籽粒SSS的活性最高，表明該栽培模式促進小麥灌漿籽粒SSS活性的提高。‘長武134’籽粒SSS的活性低于‘長旱58’。GBSS也主要存在于造粉體中，它的活性必須在淀粉內部起作用，主要催化直鏈淀粉的合成。在籽粒灌漿過程中，不同栽培模式下籽粒GBSS活性變化與SSS活性相同，峰值也出現在花后24 d(圖6-B)。

由表1可知，不同栽培模式顯著影響冬小麥灌漿過程中旗葉蔗糖的代謝和籽粒淀粉的合成。‘長旱58’旗葉蔗糖合成和籽粒淀粉積累的能力顯著高于‘長武134’。灌漿后期，不同栽培模式中籽粒淀粉累積速率差異不顯著，而在灌漿中期，即旗葉蔗糖合成酶活力最大時，差異顯著。

圖6 不同栽培模式對灌漿過程中SSS(A)和GBSS(B)活性的影響

表1 旗葉蔗糖代謝和籽粒淀粉積累

注：A表示灌漿起始階段，B表示最大值，C表示灌漿結束階段。同列不同字母表示在0.05水平上差異顯著。

Note：A. Initial grain filling stage; B. Maximum value during grain filling; C. The end of grain filling stage. Different letters within the same column indicate significant difference among the cultivation modes at 0.05 level.

3 討 論

3.1 不同栽培模式對小麥灌漿過程中旗葉可溶性糖和蔗糖代謝的影響

花后光合產物主要以可溶性碳水化合物的形式存在于植物體內，以往研究表明，花后旗葉可溶性總糖的變化均為單峰曲線[25]，本試驗中，小麥花后旗葉可溶性糖質量分數也呈單峰曲線變化，花后0～6 d，可溶性碳水化合物和蔗糖的質量分數較低，這可能與此時穗部發育需要較多的光合產物，葉片可溶性碳水化合物和蔗糖的大量輸出有關，同時與該階段旗葉的光合作用較弱有關。花后6 d后開始回升，小麥開花后，花后光合產物是籽粒灌漿的主要物質來源，其中旗葉是主要光合器官，光合產物以蔗糖的形式向外輸出，在供大于求的情況下引起旗葉蔗糖質量分數的升高。不同栽培模式下2 個小麥品種均于花后30 d達到高峰，隨后迅速降低。可能是由于隨著灌漿過程的持續，一方面籽粒合成淀粉對蔗糖的需求增加，另一方面由于葉片衰老，光合能力降低，導致旗葉中蔗糖質量分數降低，光合產物以蔗糖的形式向外輸出。在CM3中旗葉蔗糖的質量分數和蔗糖合成的能力是最高的，可能是由于有機肥的使用，改善土壤的理化性質，增加土壤的有機質，增加源器官固定同化物的能力，同時延緩葉片的衰老，維持葉片的光合能力，從而提高整個灌漿過程中蔗糖合成的能力。因此延遲小麥光合器官的衰老，維持葉片足夠的生理活性對于貯存光合產物向籽粒運輸是至關重要的。SPS和SS是控制葉片中蔗糖合成的關鍵酶[26]。研究表明SPS在小麥葉片光合產物向蔗糖的轉化過程中起關鍵性的調節作用[27]。同時SS在光合細胞蔗糖合成中也起重要作用[25]。CM3通過提高SPS和SS的活性進而提高旗葉中蔗糖的供應，即增加光合器官中光合產物的供應，這為獲得高產提供物質基礎。研究表明，增施氮肥，可以增加旗葉中蔗糖質量分數及旗葉蔗糖合成的能力[4]。本試驗中，‘長旱58’的氮肥使用量為CM3>CM2>CM4，使蔗糖代謝關鍵酶的活性也存在CM3>CM2>CM4的規律，這與之前的研究結果一致[3，12，20]。

3.2 不同栽培模式對小麥灌漿過程中籽粒淀粉合成的影響

淀粉是小麥籽粒的主要貯藏物質，其合成與積累決定粒質量的高低[4]，而籽粒淀粉是源器官制造的光合同化物以蔗糖的形式運輸到籽粒后，在一系列酶的作用下形成的[28]，在籽粒中與淀粉合成相關的酶包括可溶性淀粉合成酶(SSS)和結晶態淀粉合成酶(GBSS)[29]。淀粉的累積量與累積速率與源器官的供應能力和籽粒的庫容密切相關。本試驗中，不同栽培模式對淀粉合成關鍵酶的影響與對蔗糖代謝關鍵酶的影響一致，都是隨施氮量的增加，小麥籽粒中淀粉合成關鍵酶活性均有所提高，這與前人的研究結果一致[30]。不同栽培模式沒有影響上述酶活性在灌漿過程中的變化趨勢，都是隨著灌漿過程的進行，酶的活力呈現單峰變化的趨勢，并且出現酶活性最大值的時間是一致的，在花后30 d。這可能與長武當地的氣候有密切關系(高溫和干旱)。由于灌漿過程中降雨較少，導致灌漿期提前結束，在灌漿結束前與蔗糖代謝和淀粉合成的相關酶活性迅速升高，其目的可能是使莖稈中的營養物質轉運至籽粒以便快速形成淀粉粒。

小麥籽粒的充實過程，主要是淀粉的合成和積累過程。小麥淀粉積累速率主要由庫強決定。庫強取決于庫容量和庫活性2個方面，庫容量一般包括胚乳細胞數目和大小等，而庫活性則包括碳代謝相關酶的活性及其他生理指標[31]。灌漿前、中期籽粒中較高的蔗糖質量分數與較高的蔗糖合成酶活力有關，而灌漿后期較高的蔗糖質量分數由蔗糖轉化為淀粉能力降低有關，本試驗中，在整個灌漿過程中CM3不僅提高旗葉蔗糖合成酶活力而且增加蔗糖向淀粉轉換的能力，可能是由于在CM3中有機肥的施用，增加土壤含水量，緩解由于土壤干旱對光合器官光合產物積累和淀粉合成關鍵酶的抑制作用，在一定程度上消除由于干旱對蔗糖轉變為淀粉過程的抑制[32]。在本試驗中，不同栽培模式主要通過影響“蔗糖-淀粉”代謝途徑中關鍵酶的活性，實現對籽粒灌漿過程中源器官光合產物的供應能力和庫器官淀粉合成能力進行調控，CM3中通過相應的農藝措施，能同時提高小麥源端同化物的供應能力和庫端同化物的合成能力。

參考文獻Reference：

[1] EVANS L J,DUNSTONE R L.Some physiological aspects of evolution of wheat[J].AustralianJournalofBiologicalScience,1970,23(4):725-742.

[2] STITT M,QUICK W P.Photosynthetic carbon partitioning:its regulation and possibilities for manipulation[J].PhysiologiaPlantarum,1989,77(4):633-641.

[3] 史 金,茹園園,譚金芳,等.施氮對冬小麥旗葉蔗糖含量及籽粒淀粉合成的影響[J].麥類作物學報,2007,27(3):497-502.

SHI J,RU Y Y,TAN J F,etal.Effects of nitrogen fertilizer application on sucrose content of flag leaf and starch synthesis in the grain of different winter wheat varieties[J].JournalofTriticeaeCrops,2007,27(3):497-502.

[4] 姜 東,于振文,李永庚,等.施氮水平對高產小麥蔗糖含量和光合產物分配及籽粒淀粉積累的影響[J].中國農業科學,2002,35(2):157-162.

JIANG D,YU ZH W,LI Y G,etal.Effects of different nitrogen application levels on changes of sucrose content in leaf,culm,grain and photosynthate distribution and grain starch accumulation of winter wheat[J].ScientiaAgriculturaSinica,2002,35(2):157-162.

[5] 潘慶民,韓興國,白永飛,等.植物非結構性貯藏碳水化合物的生理生態學研究進展[J].植物學通報,2002,19(1):30-38.

PAN Q M,HAN X G,BAI Y F,etal.Advances in physiology and ecology studies on stored non-structure carbohydrates in plants[J].ChineseBulletinofBotany,2002,19(1):30-38.

[6] JIANG D,CAO W X,DAI T B,etal.Activities of key enzymes for starch synthesis in relation to growth of superior and inferior grains on winter wheat (TriticumaestivumL.) spike[J].PlantGrowthRegulation,2003,41(3):247-257.

[7] 李永庚,于振文,姜 東,等.冬小麥旗葉蔗糖和籽粒淀粉合成動態及其有關的酶活性的研究[J].作物學報,2001,27(5):658-664.

LI Y G,YU ZH W,JIANG D,etal.Studies on the dynamic changes of the synthesis of sucrose in the flag leaf and starch in the grain and related enzymes of high yielding wheat[J].ActaAgronomicaSinica,2001,27(5):658-664.

[8] ZHANG J J,XUY J,CHEN W,etal.A wheat 1-FEH w3 variant underlies enzyme activity for stem WSC remobilization to grain under drought[J].NewPhytologist,2015,205(1):293-305.

[9] CHARLES L G,JOAN L A H,STEVEN C H.Sucrosephosphate synthase and sucrose accumulation at low temperature[J].PlantPhysiology,1992,100(1):502-508.

[10] KEELING P L,WOOD J R,TYSON R H,etal.Starch biosynthesis in developing wheat grain[J].PlantPhysiology,1988,87(2):311-319.

[11] 李 詠,冶 婷,李衛華,等.小麥淀粉粒結合蛋白與面粉蛋白質和淀粉品質的關系[J].麥類作物學報,2016,36(5):603-610.

LI Y,YE T,LI W H,etal.Relationship between wheat starch granule protein with flour protein and starch qualities[J].JournalofTriticeaeCrops,2016,36(5):603-610.

[12] 潘慶民,于振文,王月福.小麥開花后旗葉中蔗糖合成與籽粒中蔗糖降解[J].植物生理與分子生物學學報,2003,28(3):235-240.

PAN Q M,YU ZH W,WANG Y F.Sucrose synthesis in flag leaves and sucrose degradation in grains after anthesis of wheat[J].JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology,2003,28(3):235-240.

[13] OU-LEE T M,SETTER T L.Effect of increased temperature in apical regions of maize ears on starchsynthesis enzymes and accumulation of sugar and starch[J].PlantPhysiology,1985,79(3):852-855.

[14] 王月福,于振文,李尚霞,等.小麥籽粒灌漿過程中有關淀粉合成酶的活性及其效應[J].作物學報,2003,29(1):75-81.

WANG Y F,YU ZH W,LI SH X,etal.Activity of enzymes related to starch synthesis and their effect during filling of winter wheat[J].ActaAgronomicaSinica,2003,29(1):75-81.

[15] 張艷艷,張永麗,石 玉,等.測墑補灌深度對小麥旗葉光合作用和產量的影響[J].麥類作物學報,2014,34(9):1233-1238.

ZHANG Y Y,ZHANG Y L,SHI Y,etal.Effects of supplemental irrigation based on measurement of soil moisture content on the photosynthesis and grain yield of winter wheat[J].JournalofTriticeaeCrops,2014,34(9):1233-1238.

[16] 張禮軍,魯清林,白玉龍,等.施肥和覆蓋模式對旱地冬小麥花后干物質轉移、糖代謝及其籽粒產量的影響[J].草業學報,2017,26(3):149-160.

ZHANG L J,LU Q L,BAI Y L,etal.Effects of different patterns of fertilization and mulching on the post-anthesis dry matter remobilization,sugar metabolism and grain yield of winter wheat in dry lands[J].ActaPrataculturaeSinica,2017,26(3):149-160.

[17] 于淙超,劉義國,林 琪.秸稈還田深度對小麥蔗糖轉化及產量的影響[J].中國農學通報,2014,30(30):11-14.

YU C CH,LIU Y G,LIN Q.Effects of depth of straw return on sucrose content and yield of wheat[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2014,30(30):11-14.

[18] 張 嫚,周蘇玫,張甲元,等.不同溫光型專用小麥品種花后旗葉生理與籽粒淀粉積累特性[J].麥類作物學報,2017,37(4):520-527.

ZHANG M,ZHOU S M,ZHANG J Y,etal.Physiological characteristics of flag leaf and starch accumulation in grains at post-anthesis of termo-photo sensitive wheat (TriticumaestivumL.) cultivars for different end uses[J].JournalofTriticeaeCrop,2017,37(4):520-527.

[19] YANG J C,ZHANG J H,WANG Z Q,etal.Activities of key enzymes in sucrose-to-starch conversion in wheat grains subjected to water deficit during grain filling[J].PlantPhysiology,2004,135(3):1621-1629.

[20] 曹雯梅,劉述忠,鄭貝貝,等.不同高產栽培模式對小麥產量形成及灌漿期糖質量分數的影響[J].西北農業學報,2015,24(10):35-41.

CAO W M,LIU SH ZH,ZHENG B B,etal.Effects of high-yield cultivation patterns on yield and sugar mass fraction at grain-filling stage of winter wheat[J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2015,24(10):35-41.

[21] 高俊鳳.植物生理學實驗指導[M].北京:高等教育出版社,2006.

GAO J F.Guidance of Plant Physiology Experiment [M].Beijing:Higher Education Press,2006.

[22] 張志良,瞿偉菁.植物生理學實驗指導 [M].北京:高等教育出版社,2003.

ZHANG ZH L,QU W J.Guidance of plant physiology experiment [M].Beijing:Higher Education Press,2003.

[23] 湯章城,魏家綿,陳 因,等.現代植物生理學實驗指南 [M].北京:科學出版社,1999.

TANG ZH CH,WEI J M,CHEN Y,etal.Guide of Modern Plant Physiology Experiment [M].Beijing:Science Press,1999.

[24] DOUGLAS C D,TSUNG M K,FREDERICK C F.Enzymes of sucrose and hexose metabolism in developing kernels of two inbreds of maize[J].PlantPhysiology,1988,86(4):1013-1019.

[25] 姜 東,于振文,李永庚,等.冬小麥葉莖粒可溶性糖含量變化及其與籽粒淀粉積累的關系[J].麥類作物學報,2001,21(3):38-41.

JIANG D,YU ZH W,LI Y G,etal.Changes of soluble sugar content in leaf,stem and grain in winter wheat and its relationship with grain starch accumulation[J].JournalofTriticeaeCrops,2001,21(3):38-41.

[26] THOMASW R,PHIILLP S K,STEVEN C H.Characterization of diurnal changes in activities of involved in sucrose biosynthesis[J].PlantPhysiology,1983,73(2):428-433.

[27] 韓俊杰,王昊龍,李 詠,等.小麥淀粉合成酶基因SSIIa、SBEIIa和SBEIIb表達序列多態性及對淀粉質量分數的影響[J].西北農業學報,2016,25(8):1150-1157.

HAN J J,WANG H L,LI Y,etal.Correlation analysis between expression sequence polymorphisms of the genes encoding wheat starch synthesisSSIIa,SBEIIaandSBEIIb,and starch mass fraction[J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2016,25(8):1150-1157.

[28] 王文靜,潘一展.不同類型小麥品種灌漿期蔗糖代謝關鍵酶的活性變化[J].華北農學報,2008,23(2):21-24.

WANG W J,PAN Y ZH.Dynamic changes of activities of key enzymes involved in sucrose metabolism during grain filling of wheat with different qualities[J].ActaAgriculturaeBorealiSinica,2008,23(2):21-24.

[29] NAKAMURA Y,YUKI K.Changes in enzyme activities associated with carbohydrate metabolism during development of rice endosperm[J].PlantScience,1992,82(1):15-20.

[30] WANG Z B,LI W H,QI J C,etal.Starch accumulation,activities of key enzyme and gene expression in starch synthesis of wheat endosperm with different starch content[J].JournalofFoodScienceandTechnology,2014,51(3):419-429.

[31] 王蔚華,郭文善,方明奎,等.小麥籽粒胚乳細胞增殖及物質充實動態[J].作物學報,2003,29(5):779-784.

WANG W H,GUO W SH,FANG M K,etal.Endosperm cell proliferating and grain filling dynamics in wheat[J].ActaAgronomicaSinica,2003,29(5):779-784.

[32] LINGLE S E,CHEVALIER P.Movement and metabolism of sucrose indeveloping barley kernels[J].CropScience,1984,24(2):315-319.