不同紅藍光比例對番茄幼苗葉片結構及光合特性的影響

楊俊偉，鮑恩財，張珂嘉，潘銅華,曹晏飛，張 靜，鄒志榮(1.西北農林科技大學 園藝學院，陜西楊凌 712100；2.農業部西北設施園藝工程重點實驗室，陜西楊凌 712100)

番茄因其獨特風味成為世界上最受歡迎的蔬菜之一[1]。在設施番茄栽培中，幼苗質量直接影響番茄后期的生長發育及產量形成。在生產中，人們通常通過噴施激素類物質[2-3]如矮壯素、多效唑等植物生長調節劑來促進幼苗的健壯生長。而這些激素大多在自然狀態下難以降解[4]，攝入過多后可能會危害人體健康[5]。在栽培學上，調控栽培環境(如光照)是培育壯苗的一種生態環保的可行方法。光是植物生長最重要的環境因子之一，光質對番茄幼苗品質有顯著影響[6]。新型半導體發光二極管(light emitting diode,LED)光源具有體積小、能耗低、堅固耐用、使用壽命長、工作電壓低、冷光源和環保等特點[7]。同時，LED可以根據不同植物對光強和光質的需求不同進行精準調制，最大限度滿足作物對光的需求[8]。因此，在設施番茄幼苗培育過程中，研究光質精準調控對人工光環境下工廠化育苗具有一定的實際應用價值。關于光質對蔬菜生長和發育的影響，前人在生菜[9]、黃瓜[10]、烏塌菜[11]和芽苗菜[12]等蔬菜中已有廣泛研究。不同光信號通過影響光敏色素和隱花色素的形成進而影響植物的光形態建成[13]、莖的伸長[14]、葉綠素的合成[15]、氣孔運動[16]和葉片結構[17]。Poudel等[13]發現紅光處理可促進葡萄幼苗莖和節間的伸長,藍光可增加葡萄葉片數和氣孔數量。王麗偉等[18]用不同比例紅藍光處理番茄幼苗發現紅光∶藍光=3可以顯著增加葉綠素總濃度，紅光∶藍光=9可以提高Chla/b。Mizuno 等[19]發現植株在黑暗期給予適當的遠紅光照射可使植物體內的光敏色素轉變成Pfr構型，從而促進植株下胚軸的伸長。Li 等[20]研究發現陸地棉在藍光處理下葉片最厚，柵欄組織最長。前人關于光質對作物生長發育的影響主要集中在單色光或復合光(多種光)對植株光合及干物質積累的影響上[21]。葉片結構和植物的光合特性存在緊密聯系，而不同比例紅藍光對植株葉片內部結構影響的研究較少，針對西北地區設施生產實踐，缺乏與光質調控對番茄的生理生化性狀相應的技術。研究不同紅藍比例LED 對番茄幼苗光合特性，葉片結構和葉綠體超微結構的影響，篩選適合番茄幼苗生長的紅藍光配比，從而為番茄的工廠化育苗和LED光源在設施番茄中高效利用提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2016年9月-2017年5月在西北農林科技大學科研溫室12號植物生長箱(陜西旭田光電農業科技有限公司)中進行。供試溫室番茄品種為‘金棚朝冠’，種子購于陜西楊陵金棚種業有限公司。

1.2 試驗處理

番茄種子經溫湯浸種后，在溫度28 ℃，空氣濕度90%的人工氣候箱(RDN-1000D-4，寧波東南儀器有限公司)中催芽72 h后播種于72孔穴盤中，穴盤放置于人工氣候箱中。設置光周期12 h/12 h，溫度25 ℃/20 ℃，濕度65%～75%，光照強度為100 μmol·m-2·s-1。當番茄幼苗長至兩葉一心時，挑選長勢一致的植株移栽到植物生長箱(西北農林科技大學科研溫室，陜西旭田光電農業科技有限公司提供)中。以草炭∶珍珠巖∶蛭石=3∶1∶1(體積比)為栽培基質，采取潮汐式營養液灌溉模式，營養液采取1/2倍山崎番茄營養液配方。使用時控開關(KG316T，浙江正泰電器股份有限公司)精確控制光周期(晝∶夜=14 h∶10 h)，控制LED燈打開個數使番茄葉冠層光照強度達到200 μmol·m-2·s-1±10 μmol·m-2·s-1，溫度25 ℃/20 ℃(晝/夜)，濕度65%～75%。試驗重復3次，每次從定植到當次試驗結束持續30 d。試驗采用不同比例的紅(400～500 nm)、藍(600 ～700 nm)單色LED(西安麟字半導體照明有限公司)燈珠數量的組合，構成5個不同光質處理，分別為紅光(R)、 藍光(B)、紅∶藍=1∶2 (1R2B)、紅∶藍=1∶1 (1R1B)、紅∶藍=2∶1 (2R1B)，以白光(W)為對照，光照強度均200 μmol·m-2·s-1±10 μmol·m-2·s-1。不同處理的波譜分布如圖1所示，不同波譜為在距離燈正下方20 cm處測定。

圖1 不同處理的光譜分布

1.3 測定項目及方法

光照強度和光譜的測定：試驗進行之前，在暗室內采用光譜儀(PAR-NIR,Apogee Instruments Inc,Logan,UT)于燈正下方20 cm處測定不同處理的光譜，根據設定的光強調整LED燈管數量。

番茄幼苗生長指標的測定：番茄植株生長15 d 后，每個處理隨機選取10株，重復3次，用精度為0.1 cm的直尺測量番茄幼苗的株高；用精度為0.01 mm的電子數顯卡尺(605A-05,哈爾濱量具刃具集團有限責任公司)測量第1節位上方的莖粗。

葉綠素質量分數測定：將待測葉片洗凈擦干后用打孔器取樣，加φ=96%的乙醇，室溫下置于暗處浸提過夜(8 h)，期間搖動2～3次，直至葉片完全變白為止。取1mL的提取液于離心管，以φ=96%乙醇定容至5 mL，用島津紫外可見光分光光度計(UV-1800)測定其在 665、649、470 nm 波長下的吸光值，并依據下列式(1)、(2)分別計算葉綠素a和b的質量分數[22]。

葉綠素a(Ca)=13.95×A665-6.88×A649

(1)

葉綠素b(Cb)=24.96×A649-7.32×A665

(2)

番茄葉片比葉重(LMA)的測定根據公式(3)[6]計算：

比葉重(g·cm-2)= 葉片干質量/葉面積

(3)

番茄葉片結構的觀察：用不同比例的紅藍光處理番茄幼苗15 d后，參考吳濤等[23]的方法處理樣品。用正置熒光顯微鏡(OlympusBX51，日本奧林巴斯株式會社，日本)觀察葉片結構，柵欄組織內含葉綠體多，進行同化作用，而海綿組織空隙多，也較大，組織疏松，內含葉綠體少。每張切片選取5個視野，用Cell Sens軟件在每個視野分別測定柵欄和海綿組織3次，求平均值，即為柵欄(海綿)組織厚度。

葉綠體超微結構觀察：不同比例的紅藍光處理番茄幼苗15 d后，參考He等[24]的方法稍作調整處理樣品。先用φ=4%的戊二醛固定植物葉片6 h，接著用pH6.8的磷酸緩沖液沖洗6次，然后用10 g/L的鋨酸在4 ℃下固定2 h，在不同梯度乙醇梯度脫水之前再多次漂洗，EPON812樹脂包埋，聚合8 h后超薄切片，用透射電子顯微鏡(JEM-1230，日本電子，日本)觀察葉綠體超微結構。

光合速率的測定：不同比例的紅藍光處理番茄幼苗15 d后，用便攜式光合-熒光聯用系統(LI-6400XT,LI-COR Inc,USA)測定不同紅藍光配比處理下番茄幼苗最新完全展開葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)，每個處理選擇5株，每株選擇3個葉片進行測定。

葉綠素熒光參數測定：采用PAM-II 便攜調制式熒光儀(PAM Photosynthesis Yield Aanalyser,Walz,Effeltrich,Germany)測定葉綠素熒光參數:穩態熒光水平(Fs)、飽和光脈沖激發的熒光水平(Fm′)、PSII實際光化學效率(ΦPSⅡ)和光適應下PSII 最大光化學效率(Fv′/Fm′)。

番茄幼苗干物質積累的測定：用蒸餾水沖洗番茄植株表面基質及灰層后，用吸水紙吸干植株表面的水分，然后用精度為0.001 g的電子天平(FA2004C，上海越平科學儀器有限公司)分別測量番茄幼苗葉片、莖和根的鮮質量，將鮮樣在105 ℃殺青15 min后，于電熱鼓風干燥箱(101-2型，北京科偉永興儀器有限公司)中70 ℃烘干48 h 至恒量后，采用精度為0.000 1 g的電子天平(AL204，梅特勒-托利多儀器有限公司，上海)稱量各部分干質量。

壯苗指數的計算[18]：壯苗指數 = (莖粗 /株高+地下部干質量 /地上部干質量) ×全株干質量。

1.4 數據處理

采用SPSS 20.0對試驗數據進行方差分析及顯著性分析(α=0.05)，用OriginPro 8.0進行圖表制作。

2 結果與分析

2.1 不同比例紅藍光處理對番茄植株生長的影響

由圖2和表1可知,不同比例的紅藍光處理對番茄形態生長影響顯著。R處理番茄株高和第1節間長度顯著高于其他處理。R、2R1B和1R1B處理番茄的莖粗和真葉數間無顯著性差異，但均顯著高于對照及其他處理番茄的莖粗。R、2R1B、1R1B和1R2B處理下的番茄莖粗分別較對照增加47.84%、46.86%、46.08%和14.71%，而B處理和W處理無顯著性差異。

圖2 不同比例紅藍光處理下番茄植株幼苗的生長

表1 不同紅藍光比例處理下番茄的幼苗形態指標

注:同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters in the same column means significant difference (P<0.05), the same below.

2.2 不同比例紅藍光處理對番茄植株葉片葉綠素質量分數、葉面積及比葉重的影響

不同比例的紅藍光對番茄幼苗葉片的葉綠素質量分數、葉面積及比葉重具有顯著影響(圖3)。由圖3-A可知，R和B處理番茄幼苗葉綠素質量分數最高，葉綠素質量分數隨藍光比例的增加而增加。由圖3-B可知，1R1B處理番茄幼苗的葉綠素a/ b的比值最高，顯著高于R、B和W處理。由圖3-C可知2R1B和1R1B處理番茄幼苗的葉面積無顯著差異，且顯著高于W及其他處理，R與1R2B次之，且兩者無顯著差異，而W與B最低。由圖3-D可知，R處理下葉片比葉重最大，1R1B次之，并且顯著高于其他處理，W處理下比葉重最低。

不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同

2.3 不同比例紅藍光處理對番茄葉片結構和葉綠體超微結構的影響

由表2可知，不同比例紅藍光處理對番茄葉片結構影響顯著。2R1B處理葉片最厚，W次之，1R2B與B無顯著差異，而R的葉片厚度最低，顯著低于其他處理。2R1B處理番茄葉片的柵欄組織最長，1R2B和1R1B次之，且二者之間無顯著性差異； R和B處理番茄葉片的柵欄組織和海綿組織最短，顯著低于其他處理。由圖4可以看出，1R1B、 1R2B和W處理番茄葉片的柵欄組織排列整齊，并且和海綿組織有明顯的界線，而R處理番茄葉片的柵欄組織排列雜亂且和海綿組織之間無明顯界線。B、R和W處理的柵欄組織長度顯著低于紅藍光處理。

由圖5可知，不同比例紅藍光處理對番茄葉綠體超微結構影響顯著。R處理番茄葉片的淀粉粒體積膨大，占據葉綠體主要結構空間，葉綠體基粒片層整齊，基粒類囊體垛疊較少； B 處理淀粉粒少，葉綠體基粒數少，基粒類囊體結構不明顯。2R1B和1R1B 處理，淀粉粒體積相對R處理縮小，葉綠體基質和基粒片層清晰，基粒類囊體垛疊較多且排列整齊致密，1R2B 處理，淀粉粒質量分數少；CK 處理，淀粉粒體積較小基粒數較少，基質片層清晰，片層較薄。

表2 不同比例紅藍光處理番茄幼苗葉片結構

PT.柵欄組織細胞 Palisade tissue cells；ST.海綿組織細胞 Sponge tissue cells；UE.上表皮 Upper epidermis；LE.下表皮 Lower epidermis；S.氣孔 Stomata.下同 The same below

圖4不同比例紅藍光處理下番茄植株幼苗葉片結構

Fig.4Anatomicalstructureoftomatoleavesunderdifferentredandbluelightratios

2.4 不同比例紅藍光處理對番茄植株光合特性的影響

番茄幼苗處理15 d后，不同比例紅藍光處理對各光合特性指標產生了不同程度的影響(圖6)。2R1B處理Pn與1R1B及W無顯著性差異，且均顯著高于其他處理(比R、B和1R2B分別高22.30%、21.11%和10.95%)。番茄幼苗Gs隨藍光比例的增加，先升后降，B處理幼苗Gs顯著低于1R2B(11.64%)，2R1B、1R1B、1R2B和B處理番茄幼苗顯著高于W(P<0.05)，R處理番茄幼苗和W無顯著性差異。處理組的Ci顯著高于CK，1R2B和B處理的Ci顯著高于其他處理(W除外)。Ls的變化趨勢與Ci的變化趨勢恰好相反。

MC.葉肉細胞 Mesophyll cells；CW.細胞壁 Cell wall；CP.葉綠體 Chloroplast；SG.淀粉顆粒 Starch grain；G.基粒類囊體 Granathylakoid; ST.基質類囊體 Stromathylakoid; P.質體小球 Plastoglobulus

圖5不同比例紅藍光處理下葉綠體超微結構

Fig.5Structureofchloroplastsunderdifferentredandbluelightratios

2.5 不同比例紅藍光處理對番茄植株Fv′/Fm′ 和ΦPSⅡ的影響

番茄幼苗處理15 d后，不同比例紅藍光處理對Fv′/Fm′和ΦPSⅡ產生了不同程度的影響(表3)。1R1B處理下番茄幼苗的Fv′/Fm′最高，顯著高于其他處理，但和B處理下的幼苗無顯著差異，R處理下的Fv′/Fm′最低。2R1B、1R1B和1R2B處理下幼苗的ΦPSⅡ無顯著性差異，但顯著高于其他處理，B處理下的ΦPSⅡ最低。

2.6 不同比例紅藍光處理對番茄植株干、鮮質量的影響

由表4可以看出，不同比例的紅藍光處理對番茄植株地上部和地下部干、鮮質量影響顯著。2R1B和1R1B處理植株地下部的鮮質量顯著高于其他處理，R、2R1B和1R1B處理間的番茄幼苗地上部鮮質量和總干質量無顯著差異，但顯著高于其他處理。R、2R1B和1R1B處理番茄不同光質對地上部干質量與總干質量影響趨勢一致，2R1B處理地下部干質量和1R1B處理無顯著差異，但顯著高于其他處理。

由表4和圖2可知，2R1B和1R1B處理番茄幼苗植株的壯苗指數無顯著差異，但顯著高于其他處理。

圖6 不同比例紅藍光處理下番茄植株的光合特性

表3 不同比例紅藍光質處理下番茄幼苗葉片葉綠素的熒光參數

表4 不同比例紅藍光處理下番茄植株地上部和地下部干、鮮質量

3 討 論

光在植物生長發育中具有重要作用，既可作為能量供植物生長，也可作為光信號調控其形態建成[25]。大量研究表明，植物的生長發育、葉片形態及干物質積累受光質尤其是紅藍光[9,26]的顯著影響。本研究發現R處理下的番茄幼苗株高最高，B處理下最矮，2R1B和1R1B處理下幼苗壯苗指數顯著高于其他處理，這與徐文棟等[27]在黃瓜上的研究一致。說明藍光可以抑制莖的生長，而紅光促進莖的伸長。徐文棟等[27]研究發現紅光下黃瓜的葉面積最大，而本試驗2R1B處理下幼苗的葉面積最大，可能是因為不同種類的蔬菜對光質的響應具有差異性[28]，選擇合適的光質可以促進作物的生長發育。葉片中的葉綠素是衡量植物生長發育的一個重要指標。Nhutd等[29]發現紅光促進草莓試管苗的生長但是降低了葉綠素質量分數，30%藍光顯著提高了草莓試管苗的葉片葉綠素質量分數，這與本試驗在紅光處理下葉綠素質量分數最高不一致，可能是由不同作物之間的差異性導致。Sander 等[30]報道了50%的藍光可以提高黃瓜葉片的葉綠素a/b，這與本研究結果相一致。Chla/Chlb反映捕光色素復合體II (LHCII)在所有含葉綠素的結構中所占比例，該比值與植物光能利用率呈正相關[31]。

葉片是植物進行光合作用，將光能轉化為化學能的重要組織器官[32]。葉片結構與光合作用存在緊密聯系[33]。不同光質處理通過改變植物葉面積、葉片數量、傾斜角度、葉片厚度和葉片結構[33-35]，從而最大程度利用光能。本試驗發現，1R1B和1R2B處理下番茄葉片的柵欄組織排列整齊、致密。Macedo等[36]研究發現藍光處理可以顯著增加蓮子草葉片的上表皮和柵欄組織的厚度，這與本研究發現2R1B處理下可以顯著增加柵欄組織、海綿組織和葉片厚度不太一致，這可能與作物的品種有關，需要進一步研究。此外，本試驗發現，2R1B處理下葉片柵欄組織厚度顯著高于W處理， 這與Liu等[37]報道的紅藍光處理顯著增加了番茄葉片的厚度和柵欄組織細胞的長度相一致。以往研究表明，紅藍光處理下的葉肉細胞中含有更多的淀粉粒，基質類囊體和基粒類囊體之間的界線更清晰[38]，這與本研究發現的2R1B和1R1B處理下基質、基粒片層清晰，基粒類囊體垛疊較多且排列整齊致密，葉綠體中適當比例的淀粉粒結果相一致；表明適宜比例的紅藍光處理有利于促進葉綠體內部結構整齊，從而促進光合速率的提高。

葉片的光合和熒光特性是衡量作物對光能的吸收、利用與分配的兩個重要指標。其中Fv′/Fm′是PSII有效光化學量子產量，反映開放的PSII反應中心原初光能捕獲效率，可以表示光合功能的相對限制。本試驗中，W和2R1B下葉片Pn均較高，這可能是由于該處理下Chla/b較高、柵欄組織排列更加緊密和葉綠體中類囊體垛疊較多且排列整齊致密，從而增加了葉片對光能的利用率，但是W處理下番茄幼苗的干物質積累和壯苗指數較低，這與王麗偉等[18]研究相似，白光處理下淀粉顆粒體積較小不利于干物質的積累。總之，植物光合作用受到很多因素的影響，而干物質積累和壯苗指數的高低并不能完全反映光合作用的強弱。本試驗表明，1R1B處理下Fv′/Fm′和ΦPSⅡ最高，這與蘇娜娜等[10]在黃瓜上發現的50%的藍光可以顯著提高光合速率和ΦPSⅡ結果相一致。周成波等[39]發現以白光為背景，紅光∶藍光=1∶1處理下的小白菜的光合作用、Fv′/Fm′和ΦPSⅡ最高，這與本研究結果相一致，表明1R1B處理在一定程度上可以提高植株PS II反應中心活性、原初光能轉換效率及光能利用率。

健康強壯的幼苗有利于增加作物的產量和提高蔬菜的品質。Kai等[40]發現增加夜間紅光打斷次數可以使番茄幼苗更健壯，并增加早期產量。本研究發現R、2R1B和1R1B處理可以顯著增加番茄幼苗的地上部和全株的干鮮質量，2R1B和1R1B處理顯著增加地下部干鮮質量，可能是該配比可以顯著提高碳水化合物的積累，這與Nhutd等[29]發現的30%藍光+70%紅光可以明顯提高草莓幼苗地下部和地上部的干質量相符，表明不同光質配比可以顯著影響光合同化產物的運輸與積累。綜上，2R1B和1R1B處理可以明顯促進番茄幼苗的干物質積累，為植株后期的生殖生長奠定良好的基礎。

4 結 論

本研究結果表明，合適的紅藍光比例有利于改善葉肉細胞結構與葉綠體超微結構，提高植株葉片的光合色素及光合速率，從而促進植株的干物質積累、分配與植株健壯成長。本試驗中，2R1B和1R1B下葉綠體基粒、基質片層發育更良好，葉片柵欄組織和海綿組織的厚度較厚，柵欄組織排列比其他處理更整齊、致密，且其葉面積、Pn、Fv′/Fm′和ΦPSⅡ較高，幼苗的壯苗指數最高，株型更緊湊。R、2R1B和1R1B處理下番茄幼苗的干質量顯著高于其他處理。綜上所述，2R1B和1R1B處理植株生長最好，可做為番茄育苗的合適光質比例。

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