似士維螨形態分類學特征的顯微觀測

趙利敏(陜西理工大學 生物科學與工程學院，陜西省資源生物重點實驗室，陜西漢中 723001)

西洋參(PanaxquinquefoliumL.)是一種名貴藥用植物，也是陜西省留壩縣特產之一。為了維持、保護和發展這種特產，科技部門組織參農不斷改良栽培技術，并與病蟲害做長期斗爭[1-2]。人們在實踐中學會如何識別并防治常見的西洋參病蟲害[3-4]。作者近年赴留壩縣西洋參種植區開展調查研究，耳聞目睹許多重茬地內缺苗斷畦、毀種乃至嚴重減產，同時在殘根內發現球囊線蚓(EnchytraeusbulbosusNielsen & Christensen)[5-8]、根螨類[8-11]、遲眼蕈蚊(Bradysiasp.)等多種新害蟲。這些害蟲潛伏于根部取食、危害，正在對西洋參種植業造成巨大威脅。

在西洋參根部發現的根螨類害蟲，包括刺足根螨[Rhizoglyphusechinopus(Fumouze & Robin)]、羅賓根螨(R.robiniClaparède)[12-13]和似士維螨(SchwiebeasimilisManson)[14-16]；后者在田間種群數量上占優勢，也是陜西省新記錄種。目前，涉及似士維螨形態分類學研究的報道，以文字和繪圖描述為主，雖有雌螨圖但無雄螨圖[14-17]，也無照片資料直接佐證。顯然，這種知識現狀尚不完善、對正確識別這種螨蟲尚有欠缺，需要彌補。

士維螨屬(SchwiebeaOudemans)很像根螨屬(RhizoglyphusClaparède)[18-19]；不同之處在于前者缺乏sc.i.(胛內毛)、d1(背一毛)、d2(背二毛)、h.i.(肩內毛)、h.v.(肩腹毛)和sa.e.(骶外毛)[14]。依據Hughes[19]提出的毛序，Manson[14]把根螨屬的vi、sce、cp、d2、e1、e2、h1、h2和h3毛分別稱為士維螨屬的v.i.(頂內毛)、sc.e.(胛外毛)、h.e.(肩外毛)、la(前側毛)、d3(背三毛)、lp(后側毛)、d4(背四毛)、sa.i.(骶內毛)和pa(肛后毛)，并據其長短、受精囊等結構特征在屬內分種。Karg[15]將根螨屬的cp、d2、e1、e2、h1、h2和h3毛依次稱為士維螨屬的h、l2、d3、l3、d4、l4和l5毛；Okabe等[17]沿用根螨屬毛序。為了消除因不同毛序引起的形態分類學術語混亂，本文續用Manson[14]論文中的毛序，對目標螨蟲體表剛毛進行標識與測量，核實軀體及其他結構尺寸，確認其身份(Identity)；同時以顯微圖像反映雌螨和雄螨實體，旨在充實似士維螨的形態分類學知識。

1 材料與方法

1.1 供試螨蟲

似士維螨標本采自陜西省留壩縣西洋參種植區內。從遭受病蟲危害的西洋參殘根上挑取活體，置于含有濕潤細沙和西洋參根粉的培養皿內，在21 ℃分離并繼代培養，建立室內原種群(Stock colony)，備用。

1.2 標本制作

為適合顯微觀測與拍照而制作玻片標本和干標本：(1)從似士維螨原種群內挑取活躍而健壯的個體，以純凈水清洗，直接以埃蔡氏封固液(Heize medium)[20]密封于玻片中；(2)同樣挑取螨蟲個體，浸入體積分數為750 mL/L的乙醇溶液中固定24 h，然后移至常溫干燥器內減壓脫水至完全干燥，粘附于掃描電鏡的樣品臺上。

1.3 顯微觀察、拍照與測量

將密封且適當干燥的似士維螨玻片標本置于顯微成相系統(LEICA光學顯微鏡，配DFC295型攝像頭，LEICA microsystems)的光學顯微鏡下，觀察并拍攝螨蟲特征的顯微圖像；參考顯微圖像中的預置標尺，計算標本軀體、細微結構和剛毛的實際尺寸。將粘附螨蟲標本的樣品臺置于飛納臺式掃描電鏡(Phenom-World BV,The Netherlands)下觀察、拍攝電子顯微照片，同法計算實際尺寸。

對同一細微結構的尺寸求取平均值和標準差。向顯微圖像插入標識文本，表達似士維螨形態分類學特征。

2 結果與分析

2.1 螨蟲身體

似士維螨軀體呈囊狀，白色至半透明。軀體(不含顎體)尺寸：雌螨(n=21)，長571 μm±45.1 μm，寬356 μm±45.3 μm(圖1-A)；雄螨(n=15)，長446 μm±28.4 μm，寬297 μm± 23.3 μm(圖1-B)。

圖1 雌(A)雄(B)似士維螨身體腹面觀

2.2 顎體

顎體位于軀體前方，長110～140 μm，具1對螯肢；螯肢頂端有定趾和動趾組成的全鉗，生活時如唧筒狀上下伸縮運動，協助口器取食。螯肢腹面是口下板，兩側由須肢貼合為一體，頂端具微小剛毛(圖2-A)。

2.3 體表剛毛及其尺寸

雌螨背面有8對剛毛，其名稱和長度為：v.i.(頂內毛)，81 μm± 6.7 μm；sc.e.(胛外毛)，121 μm± 14.6 μm；h.e.(肩外毛)，87 μm± 7.8 μm(圖3-A)；d3(背三毛)，26 μm± 4.8 μm；d4(背四毛)，84 μm± 12.3 μm；la (前側毛)，14 μm± 2.8 μm；lp (后側毛)，52 μm± 7.6 μm(圖4-A)；sa.i.(骶內毛)，74 μm± 9.2 μm(圖5-A)；末體腹面有2對剛毛：pa (肛后毛)，72 μm± 10.6 μm；ad (肛側毛)，10 μm±1.1 μm(圖5-A)。僅1對ad毛位于肛裂基部兩側(圖5-A)。

雄螨背面亦有8對剛毛：v.i.，91 μm±8.1 μm；sc.e.，121 μm±15.6 μm；h.e.，97 μm±9.2 μm(圖3-B)；d3，23 μm±4.0μm；d4，114 μm±11.7 μm；la，15 μm±3.0 μm；lp，72 μm±6.6 μm(圖4-B)；sa.i.，105 μm±8.1 μm(圖5-B)；末體腹面有4對剛毛：ad；13 μm±1.0 μm；pa1 (肛后一毛)，13 μm±1.0 μm；pa2 (肛后二毛)，100 μm±10.1 μm；pa3 (肛后三毛)，13 μm±1.0μm。剛毛ad、pa1、pa3圍繞1對肛吸盤，單邊呈“三角形”排列(圖5-B)。

A.顎體及其組成部分：螯肢、須肢和口下板 Gnathosoma consisting of a pair of chelicerae,a pair of palpi,and a hypostome；B.位于背盾前沿的頂內毛(v.i.)及足Ⅰ膝節、脛節、與跗節上的感覺器 Internal pair of vertical setae (v.i.) located on front edge of propodosomal shield,and solenidia along genu,tibia,and tarsus of leg Ⅰ.1.錐狀刺(ba) Proximal conical spine; 2.棒狀毛(ω2) Distal rod-like seta; 3.棒狀毛(ω1) Proximal rod-like seta; 4.絲狀毛(σ2) Posterior filamentous seta; 5.絲狀毛(σ1) Anterior filamentous seta; 6.長鞭狀毛(φ) Long flagella-like seta; 7.頂內毛(v.i.) Internal vertical setae; 8.跗節 Tarsus; 9.脛節 Tibia; 10.膝節 Genu; 11.腿節 Femur

圖2似士維螨顎體和足Ⅰ

Fig.2GnathosomaandlegⅠofSchwiebeasimilis

1.頂內毛(v.i.)(僅基部) Internal vertical setae(basal part only); 2.胛外毛(sc.e.) External scapular setae;3.肩外毛(h.e.) External humeral seta

圖3雌(A)雄(B)似士維螨前足體背面觀

Fig.3Dorsalviewofpropodosomaofadultfemale(A)andmale(B)Schwiebeasimilis

1.背三毛(d3) 3rd dorsal seta; 2.前側毛(la) Anterior lateral seta; 3.末體腺(gla)(開口) Opening of the opisthonotal gland; 4.后側毛(lp) Posterior lateral seta; 5.背四毛(d4) 4th dorsal seta

圖4雌(A)雄(B)似士維螨后足體背面觀

Fig.4Dorsalviewofmetapodosomaofadultfemale(A)andmale(B)Schwiebeasimilis

1.肛側毛(ad) Adanal setae; 2.肛裂 Anal slit; 3.肛后毛(pa) Postanal setae; 4.骶內毛(sa.i.) Internal sacral seta; 5.卵 Egg; 6.肛后一毛(pa1) 1st postanal seta; 7.肛后二毛(pa2) 2nd postanal seta; 8.肛后三毛(pa3) 3rd postanal seta; 9.肛吸盤 Anal suckers

圖5雌(A)雄(B)似士維螨末體腹面觀

Fig.5Ventralviewofopisthosomaofadultfemale(A)andmale(B)Schwiebeasimilis

雌、雄螨腹部表面還有其他細小的剛毛，足上亦有其他剛毛；它們在形態分類學方面的功能不如上述剛毛重要；除了以下提及者外，其余從略。

2.4 生殖系統

雌螨生殖系統由生殖褶、生殖乳突、生殖瓣(圖6-A)、受精囊(圖7-A)等器官組成。前3種結構位于足Ⅳ之間；生殖瓣1對，其基部兩側有生殖褶；生殖乳突2對，位于生殖瓣外側(圖6-A)。生殖乳突周圍有3對生殖毛。受精囊球形，直徑約50 μm，近身體末端具微絲結構，漸向身體中心散開并與橫絲相交，整體呈傘狀(圖7-A)；受精囊由細管與末體后緣表面一小突起相連，小突起即交尾孔。

雄螨生殖系統由生殖乳突、生殖瓣、肛吸盤、陰莖等器官組成(圖5-B，6-B，7-B)。前2種結構位于足Ⅳ之間；生殖瓣1對，其基部有1個生殖孔，陰莖由此伸出；兩側有2對生殖乳突，周圍有3對生殖毛。肛吸盤1對，圓臺形，上口直徑約20 μm，位肛裂兩側(圖1-B，5-B，6-B，7-B)。

2.5 其他重要特征

雌、雄成螨的共同特征是：前足體背盾片后緣平直；剛毛d3與la大體平齊(圖4-A)；足Ⅰ膝節具2根感毛，σ1 = 31 μm，σ2=39 μm(圖2-B)；足Ⅰ脛節具2根剛毛，其一為φ毛(圖2-B)；足Ⅲ和Ⅳ上段骨片內突分離(圖1，圖6)。

雌螨有1對末體腺(opisthonotal glands,gla)，橢圓形，110 μm× 90 μm，位于末體兩側，生活時晶瑩透亮(圖1-A，4-A)。雄螨末體腺1對，球形，直徑約90 μm，生活時晶瑩透亮(圖4-B)。末體腺具分泌孔，在體背面開口(圖1，圖4)。

1.生殖褶 Genital folds; 2.生殖乳突 Genital papillae; 3.生殖瓣 Genital valves

1.后側毛(lp) Posterior lateral seta; 2.背四毛(d4) 4th dorsal seta; 3.骶內毛(sa.i.) Internal sacral seta; 4.受精囊 Spermatheca; 5.陰莖 Penis; 6.肛裂 Anal slit; 7.肛側毛(ad) Adanal seta; 8.肛后一毛(pa1) 1st postanal seta; 9.肛后二毛(pa2) 2nd postanal seta; 10.肛后三毛(pa3) 3rd postanal seta; 11.肛吸盤 Anal suckers

圖7似士維螨的受精囊(雌螨背面觀,A)和肛吸盤(雄螨腹面觀,B)及其周邊細微結構

Fig.7Dorsalviewofspermatheca(A)ofadultfemale(A)andventralviewofanalsuckerswithperipheralfinestructures(B)ofadultmale()ofSchwiebeasimilis

3 討論與結論

以顯微觀察和測量結果為基礎，將目標螨蟲體表剛毛位置、數目和尺寸與Manson[14]給出的關于Schwiebeasimilis新種資料進行比較，發現相應特征吻合、剛毛樣本長度均值與已報道尺寸范圍的中值接近；同時，由雌螨受精囊結構比較可知兩者基本一致。這些結果證明，目標螨蟲就是SchwiebeasimilisManson，似士維螨。本文增添雄螨肛吸盤信息，是對Manson[14]關于新種描述的補充；同時提供似士維螨的顯微圖像和較為詳細的中文描述，進而擴展關于這種螨蟲的形態分類學知識，亦向該物種的全面描述邁進一步。這些增補有助于專業人員和參農正確識別這種西洋參新害蟲，以便采取防治措施、逐步遏制其害。

參考Manson[14]關于新種的描述，Karg[15]提出了包括S.similis在內的士維螨屬內30物種的分種檢索表；此舉為開展士維螨屬形態分類學研究提供實用工具，但論文采用不同的毛序，也給標本的直接比較造成一定困難。江鎮濤[16]在對比從豆餅上所采雌螨受精囊結構后確認標本學名為S.similis，給予中文名“似士維螨”，并歸入(國內)新記錄種；中名與學名相隨，為后續研究提供方便。Okabe等[17]根據雌螨受精囊形態學的相容性差異確認隸屬士維螨屬的似士維螨等3個種為不同的形態學物種；但是，他們采用的卻是根螨屬毛序[12-13]。Okabe等[21]證實似士維螨營有性生殖，因而分別對雌、雄螨形態分類學研究工作賦予實際意義。本文續用士維螨屬毛序及前期譯名[18-19,14-16]，繼承本屬的形態分類學術語。

致謝：中國福建農林大學教授、新西蘭植物健康與環境實驗室范青海博士對似士維螨標本給予初步鑒定，特致謝忱！

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