CO2濃度升高與增溫對半干旱區馬鈴薯光合特性的協同影響

姚玉璧 ，雷俊*，牛海洋，張秀云，肖國舉

1. 中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災重點實驗室/中國氣象局干旱氣候變化與減災重點開放實驗室，甘肅 蘭州 730020；2. 甘肅省定西市氣象局，甘肅 定西 743000；3. 寧夏大學，寧夏 銀川 750021

政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第五次評估報告（AR5）認為，近百年來全球氣候變暖毋庸置疑。1880—2012年，全球平均地表溫度升髙了0.85 ℃；1951—2012年，全球平均地表溫度的升溫速率為 0.12 ℃·(10a)-1，幾乎是 1880年以來的兩倍；1983—2012年是自1850年以來最暖的3個10年，氣候變暖的趨勢特征幾乎在全球各地均可以觀測到（IPCC，2013）。1951—2016年，中國地表年平均氣溫呈顯著上升趨勢，增溫速率為0.23 ℃·(10a)-1（中國氣象局氣候變化中心，2017）。

預計 2016—2035年全球平均地表溫度將繼續升高0.3～0.7 ℃。由于人類活動加劇，自1750年以來，大氣中CO2濃度不斷增加，到2011年達到391 μmol·mol-1。按照典型濃度目標中低排放情景（RCP4.5），輻射強迫穩定在4.5 W·m-2，2100年后CO2當量濃度穩定在約 650 μmol·mol-1（IPCC，2013）。

溫度改變導致植物葉片氣孔導度、蒸騰速率和土壤蒸發速率發生變化，進而作用于作物水分循環和蒸散發過程（Rawson，1988；Zhou et al.，2011）。模擬大氣增溫的紅外線輻射器田間增溫試驗表明，增溫使馬鈴薯（Solanumtuberosum L.）生理生態和產量形成過程均發生了顯著變化（Xiao et al.，2013a；Xiao et al.，2013b）。春秋季氣溫增高有利于馬鈴薯生長發育及產量形成，而夏季氣溫增高導致馬鈴薯生育更加脆弱（姚玉璧等，2013；趙年武等，2015）。

增加CO2濃度對馬鈴薯總生物量和產量有積極的作用，在CO2濃度升高的情況下，馬鈴薯總生物量、產量和水分利用效率（WUE）均有所提高（Schapendonk et al.，2000；Sicher et al.，1999；Wheeler et al.，1999），當 CO2濃度高于環境 370～740 μmol·mol-1，則馬鈴薯塊莖產量增加 27%～49%（Wheeler et al.，1991）；然而，在試驗中也觀測到CO2濃度倍增對產量有輕度的負效應（Goudriaan et al.，1983）；提高 CO2供應可以加速葉片衰老，加快開花期進程（Lawson et al.，2001)。增加CO2濃度減少了馬鈴薯葉片的蒸騰速率，提高了光合作用和水分利用效率（Ku et al.，1977），當開頂氣室中增加 CO2濃度 350～700 μmol·mol-1，冠層光合作用提高 80%，但不同的生長季處理的結果是不同的（Schapendonk et al.，2000）。相對于對照而言，提高CO2濃度處理，馬鈴薯生長季葉片凈光合速率增加（Sicher et al.，1999）。

研究大氣增溫、CO2濃度升高與植物光合生理生態的關系一直是植物生理和植物生態學研究的熱點問題（Moreno et al.，2002；Awada et al.，2003；Damesin，2003）。植物光響應過程及其模擬研究可以明確凈光合速率與光合有效輻射通量密度之間的定量關系，揭示植物光化學過程效率（Robert et al.，1984）。利用光響應曲線可以估算光補償點、光飽和點、表觀量子效率、最大凈光合速率和暗呼吸速率等重要的光合參數（閆小紅等，2013；葉子飄，2010）。國際上常用的光合光響應曲線模型有直角雙曲線模型（Baly，1935；Miko et al.，1987）、非直角雙曲線模型（Thornley，1976，1998）、指數函數（Prado et al.，1997）和直角雙曲線的修正模型（葉子飄，2007；Ye，2007；Ye et al.，2012）等。光響應曲線的模型的選擇與模擬決定著植物葉片光合能力重要參數的確定。

全球有157個國家種植馬鈴薯，2014年全球馬鈴薯種植面積 1920.5×104hm2，總產量達3.85×108t；中國馬鈴薯種植面積達 681.7×104hm2，產量1.27×108t，占全球產量的25.9%。馬鈴薯已成為繼水稻、小麥、玉米之后的第四大主糧作物，是最有發展前景的高產作物之一（李子涵等，2016）。馬鈴薯耐旱、耐貧瘠，是中緯度半干旱區適宜種植的特色優勢高產作物（張強等，2012；趙鴻等，2013）。馬鈴薯生長發育及其產量形成受氣候變暖的影響也十分突出，大氣增溫和 CO2濃度倍增對中緯度半干旱區馬鈴薯光合特性研究尚缺乏試驗基礎和深入探討。為此，開展 CO2濃度升高與大氣增溫對馬鈴薯光合生理生態特性的協同影響研究，分析馬鈴薯葉片光響應過程特征，建立馬鈴薯葉片光響應曲線模型，可為馬鈴薯生理生態模擬提供科學基礎，為馬鈴薯栽培適應氣候變化提供科學依據。

1 試驗設計與方法

1.1 研究區域氣候及馬鈴薯生長發育概況

1981—2010年，研究區域年平均氣溫為7.2 ℃，最熱月7月平均氣溫為19.2 ℃，最冷月1月平均氣溫為-7.2 ℃。年平均降水量為377.1 mm，5—10月降水量為 328.5 mm，占全年降水量的87.0%。年平均日照時數為 2437.5 h，年平均連續無霜期為145 d。

試驗區域馬鈴薯一般在5月上旬—5月中旬播種，出苗期在6月上旬—6月中旬，分枝期在6月下旬—7月上旬，花序形成期在7月上旬—7月中旬，開花期在7月中旬—7月下旬，可收期在10月上旬—10月中旬。播種—可收期全生育期有135～165 d。馬鈴薯全生育期≥0 ℃積溫為2500～3000 ℃，降水量為300～350 mm，日照時數為 1100～1400 h。

1.2 試驗設計

1.2.1 試驗設計

試驗于2016年4月—2016年10月在中國氣象局定西干旱與生態環境野外試驗基地內實施，進行CO2濃度升高與大氣增溫對馬鈴薯生理生態的協同影響試驗。試驗利用新型開頂式氣室OTC（Open-top chamber），其為八面柱狀透光玻璃結構，頂部向內斜伸20 cm，底面積18 m2，主體高3 m，頂部開口，因其更適宜于CO2濃度控制而優于FACE（Free-Air CO2Enrichment)，是目前國際上認可的CO2倍增模擬試驗設備。

根據“典型濃度目標”（Representative Concentration Pathways，RCPs）情景，假設人類努力減少溫室氣體排放的RCP4.5情景，輻射強迫穩定在4.5 W·m-2，21世紀末CO2當量濃度穩定在650 μmol·mol-1，全球地表溫度升高不超過 2.0 ℃（IPCC，2013）。

試驗設計2個處理及對照：一是增溫處理（IT），采用溫度監測儀，控制空氣溫度升高(2.0±0.5) ℃；二是增溫（IT）+CO2濃度升高（IC）復合處理（IT+IC），采用CO2濃度監測控制儀，將CO2濃度控制在(650±20) μmol·mol-1；大田對照（CK），自然空氣 CO2濃度約 370 μmol·mol-1。每個處理設置 3個重復。

以本地大面積栽培品種“新大坪”為供試材料。馬鈴薯播種時間為2016年4月29日，收獲期為10月15日，行距40 cm，株距45 cm。

在馬鈴薯出苗—可收期全生育期利用CO2濃度監測控制裝置進行熏氣，熏氣時間為每天 07:00—19:00，整個試驗期間，氣室內CO2濃度保持穩定。

試驗期間水分、肥料均勻一致，無病蟲害及雜草等限制因素。

1.2.2 測定項目和方法

在馬鈴薯分枝期、花序形成期、開花期測定馬鈴薯光合特征參數，觀測時間設為晴天 09:30—11:30，進氣速率為 500 μmol·mol-1，采用美國LI-COR公司生產的用Li-6400XT標準葉室測定馬鈴薯凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導度（conductance to H2O，Gs）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）和蒸騰速率（transpiration rate，Tr）。光響應曲線的測定應用Li-6400-02B紅藍光源提供的不同光合有效輻射強度（photosynthetically active radiation，PAR，單位：μmol·m-2·s-1），分別在 2300、2000、1900、1700、1500、1300、1100、900、700、500、300、200、150、100、75、50、20、0 μmol·m-2·s-1共 18 個光點下測定馬鈴薯葉片凈光合速率（μmol·m-2·s-1）。

馬鈴薯發育期、高度、密度、生物量、葉面積和產量的測定按照《農業氣象觀測規范》進行測定（國家氣象局，1993）。

1.3 統計分析方法

1.3.1 氣候變化特征分析

氣候要素的趨勢傾向率變化計算公式（魏鳳英，2007）如下：

式中，Xi為氣候要素變量；ti為 Xi所對應的時間；a為回歸常數；b為回歸系數；n為樣本量。10b為要素的傾向率。

1.3.2 光響應曲線擬合

光響應曲線的擬合采用非直角雙曲線模型（non-Rectangular hyperbola equation）進行擬合，其表達式為：

式中，Pn為凈光合速率（μmol·m-2·s-1）；I為光合有效輻射（μmol·m-2·s-1）；α為植物光合作用對光響應曲線在I=0時的斜率，即光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率（μmol·m-2·s-1）；Pnmax為最大凈光合速率（μmol·m-2·s-1）；θ 為曲線曲角（0≤θ≤1）；Rd為暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1）。

采用直線方程擬合弱光強條件下（≤200 μmol·m-2·s-1）的光響應數據得到表觀量子效率（AQE，μmol·m-2·s-1），利用非線性最小二乘法估算Pnmax。光補償點（LCP，μmol·m-2·s-1）及光飽和點（LSP，μmol·m-2·s-1）通過求解直線方程式（3）得到（葉子飄，2010）：

當Pn=0時，計算得I的值為LCP；當Pn=Amax時，計算得I為LSP。

非直角雙曲線模型應用 SPSS 15.0分析軟件（SPSS Inc.Chicago，Ill，USA）中的最小二乘法進行擬合。

其中，大田對照（CK）光合光響應曲線完全應用非直角雙曲線模型擬合；增溫處理（IT）光合光響應曲線、增溫（IT）+CO2濃度升高（IC）復合處理（IT+IC）光合光響應曲線采用非直角雙曲線模型與Cubic函數分段擬合。數據處理及作圖在Excel 2007中完成。

2 結果與分析

2.1 試驗區氣候變化特征

2.1.1 氣溫變化

圖1 試驗區逐年氣候要素變化曲線Fig. 1 The annual climatic factors change with the experiment area

圖1a所示為1958—2016年試驗區逐年氣溫變化曲線，近 59年氣溫呈極顯著上升趨勢，氣溫線性回歸傾向率為 0.42 ℃·(10a)-1（r=0.808，n=59，P<0.001）。20世紀60年代至80年代，氣溫距平值均為負距平，氣溫距平值60年代為-0.5 ℃，70年代為-0.4 ℃，80年代為-0.2 ℃；90年代為0.5 ℃，21世紀00年代為1.3 ℃，2011—2016年為1.7 ℃。

近59年冬季（12月至翌年2月）變暖速率最大，冬季氣溫傾向率為0.50℃·(10a)-1（P<0.001）；秋季（9—11月）氣溫傾向率為 0.42 ℃·(10a)-1（P<0.001），變暖速率僅次于冬季；夏季（6—8月）氣溫傾向率為0.37 ℃·(10a)-1（P<0.001）；春季（3—5月）變暖速率最小，其值為 0.35℃·(10a)-1（P<0.001）；馬鈴薯生長發育階段（5—10月）氣溫傾向率為 0.37 ℃·(10a)-1（P<0.001）。

2.1.2 降水量變化

1958—2016年試驗區逐年降水量變化如圖 1b所示，近 59年，年際降水量呈減少趨勢，降水量傾向率為-12.17 mm·(10a)-1（r=0.25，n=59，P=0.05）。試驗區域年際降水量氣候平均值為 377.1 mm，在245.7～720.1 mm 之間振蕩，降水量距平百分率為-34.8%～91.0%。20世紀60年代降水量偏多，年平均降水量447.6 mm；90年代偏少最多，年平均降水量365.7 mm；21世紀00年代降水量偏少，年平均降水量僅375.6 mm。

歷年冬季降水量呈略增加變化趨勢，增速為0.42 mm·(10a)-1（P>0.10），未通過顯著性檢驗；春季和夏季降水量氣候傾向率分別為-1.59 mm·(10a)-1（P>0.10）、-5.43 mm·(10a)-1（P>0.10），呈減少趨勢，也未通過顯著性檢驗。秋季降水量氣候傾向率為-5.60 mm·(10a)-1（P<0.10），呈減少趨勢；馬鈴薯生育期降水量氣候傾向率為-10.12 mm·(10a)-1（P<0.10），也呈減少趨勢，同時也是降水量減少最多的時段。

就降水量變化的穩定性而言，冬季降水量年際差異最大，極不穩定，變異系數達54.4%。其余季節年際變異系數在25.9%～44.8%之間。馬鈴薯生育期降水量年際差異最小，變異系數為20.7%。降水量年際變化較穩定時段與馬鈴薯生育期基本吻合，是馬鈴薯栽培降水量氣候保證率相對高的時段。

圖2 不同處理馬鈴薯凈光合速率（a）和氣孔導度（b）變化Fig. 2 Changes the net photosynthetic rate (a) and the stomatal conductance (b) of potato for different treatments

2.2 CO2濃度升高與大氣增溫對馬鈴薯光合特性的影響

2.2.1 馬鈴薯凈光合速率變化特征

分別在馬鈴薯營養生長期、生殖生長期（開花期、塊莖膨大期）測定馬鈴薯葉片凈光合速率（圖2a）。在營養生長期及塊莖膨大前期，馬鈴薯葉片凈光合速率表現為IT+IC>IT>CK，IT+IC處理馬鈴薯葉片的凈光合速率在 18.6～23.8 μmol?m-2?s-1之間，IT 處理在 9.1～16 μmol?m-2?s-1之間，CK 在3.7～13.4 μmol?m-2?s-1之間，IT+IC 處理馬鈴薯葉片凈光合速率較CK提高1～5倍，平均提高了2.1倍，IT處理較CK提高22%～140%，平均提高85%，均通過 0.01顯著性檢驗。這表明，在馬鈴薯生育前期，大氣溫度偏低，未達到馬鈴薯生長發育的最適溫度，增溫補償了因溫度低而造成的馬鈴薯葉片光合速率低的狀況，增溫條件下馬鈴薯葉片的光合速率提高，在增溫處理的同時，CO2濃度升高，葉片進行光合作用的原料增加，凈光合速率進一步提高。因此，增溫加CO2濃度升高復合處理的凈光合速率遠大于其他處理。

由于前期增溫加 CO2濃度升高復合處理及增溫處理馬鈴薯生長旺盛，在生育后期，植株葉片衰老加速，凈光合速率的變化趨勢表現為 CK>IT>IT+IC，存在顯著或極顯著差異，IT+IC處理較CK降低2.1～2.6倍，IT處理較CK降低1.1～1.13倍，凈光合速率下降。

可見，在營養生長期，馬鈴薯葉片凈光合速率表現為增溫加 CO2濃度升高復合處理大于增溫處理，且大于對照；在生育后期，由于前期增溫加CO2濃度升高復合處理及增溫處理馬鈴薯生長旺盛植株葉片衰老加速，增溫加CO2濃度升高復合處理凈光合速率下降更為迅速。

2.2.2 馬鈴薯葉片氣孔導度的變化特征

馬鈴薯葉片氣孔導度在整個生育期表現為先升后降的變化趨勢（圖2b）。對增溫和CO2濃度升高背景下葉片氣孔導度進行分析，結果表明，CO2濃度升高和大氣增溫處理，馬鈴薯葉片氣孔導度較CK下降4.8%～49.0%，平均下降幅度為43.4%。在生育前期，氣孔導度下降幅度較小，在生育后期，氣孔導度下降幅度更大。與CK相比，生育前期單獨增溫處理氣孔導度提高了17.4%～46.3%，在生育后期，隨著增溫處理時間的延長，氣孔導度下降8.8%～63.1%，平均下降幅度為32%。進一步對不同處理之間氣孔導度的變化進行分析，結果表明，生育前期氣孔導度均表現為IT>CK>IT+IC，在生育后期，表現為CK>IT>IT+IC，CK、IT與IT+IC之間存在顯著或極顯著差異。可見，在馬鈴薯生育前期，增溫處理使氣孔導度大于對照，后期小于對照；隨著環境CO2濃度升高，氣孔導度逐漸降低，故增溫加CO2濃度升高復合處理氣孔導度小于對照。

2.2.3 馬鈴薯葉片蒸騰速率和水分利用效率的變化特征

分別在開花期與塊莖膨大期不同階段測定馬鈴薯葉片的蒸騰速率（圖 3a），溫度升高，馬鈴薯葉片蒸騰速率升高，IT處理最大，CK次之，IT+IC最小，IT處理葉片蒸騰速率較CK提高1.1%～12.1%之間，IT+IC較CK降低4.3%～27.2%。

葉片水平水分利用效率（WUE）是指蒸騰消耗單位重量的水分所同化的CO2的量，常用凈光合速率與蒸騰速率的比值表示，即 WUE=Pn/Tr。在高CO2濃度下，馬鈴薯葉片的水分利用效率提高，其原因是凈光合速率的提高和氣孔導度的下降引起的蒸騰速率的降低，促進了水分利用效率的提高（圖3b）。開花期、塊莖膨大期馬鈴薯葉片WUE結果表明，CO2濃度升高，馬鈴薯葉片水分利用效率提高，處理間 WUE一致表現為 IT+IC>CK>IT，IT+IC處理較CK提高76.8%，IT較CK降低11.4%。生育期中后期，仍表現為IT+IC>IT>CK，且幅度較小；接近可收期，則CK>IT>IT+IC。

2.2.4 馬鈴薯葉片胞間CO2濃度的變化特征

試驗結果表明，CO2濃度升高，葉片胞間CO2濃度顯著高于 IT、CK（P<0.01），較 IT偏高31.3%～82.2%，平均增幅 67.5%，較 CK偏高40.3%～79.3%，平均增幅70.0%。IT細胞間CO2濃度略高于CK（圖4）。

圖4 不同處理馬鈴薯胞間CO2濃度變化Fig. 4 Changes the Intercellular CO2 concentration of potato with different treatments

2.2.5 馬鈴薯光響應曲線特征參數的響應特征

2.2.5.1 增溫處理（IT）光響應曲線模型

增溫處理（IT）光合光響應曲線采用非直角雙曲線模型與Cubic函數分段擬合（圖5a），其方程為：

圖3 不同處理馬鈴薯蒸騰速率（a）水分利用效率（b）變化Fig. 3 Changes the transpiration rate (a) and the water use efficiency (b) of potato for different treatments

2.2.5.2 復合處理（IT+IC）光響應曲線模型

增溫（IT）+CO2濃度升高（IC）復合處理（IT+IC）光合光響應曲線也采用非直角雙曲線模型與 Cubic函數分段擬合（圖5b）。其方程為：（R2=0.996，0≤I<1500 μmol?m-2?s-1）；Pn=9×10-9x3-5×10-5x2+0.0894x-31.472（R2=0.897，1500 μmol?m-2?s-1≤I<2300 μmol?m-2?s-1）。

2.2.5.3 大田對照（CK）光響應曲線模型

大田對照（CK）光合光響應曲線完全應用非直角雙曲線模型擬合（圖5c），其擬合方程為：

2.2.5.4 光響應曲線特征參數的響應特征及其閾值

對增溫和CO2濃度升高背景下馬鈴薯光響應參數進行模擬（表 1），結果表明，單獨增溫（IT）、增溫+CO2濃度升高（IT+IC）背景下，馬鈴薯葉片光補償點（LCP）、表觀量子效率α、最大凈光合速率（Pnmax）一致表現為 IT+IC>IT>CK，IT、IT+IC處理光補償點較CK提高72.2%和82.7%，分別為39.59、41.992、22.988 μmol·m-2·s-1。增溫（IT）、復合處理（IT+IC）表觀量子效率（α）較CK分別提高 0.003 μmol·m-2·s-1和 0.040 μmol·m-2·s-1。IT 處理及IT+IC處理葉片最大凈光合速率（Pnmax）分別較CK提高0.4%和39.8%。試驗表明，增溫和CO2濃度升高背景下馬鈴薯葉片光合作用過程中光合同化作用與呼吸消耗相當時的光合有效輻射通量密度閾值提高，葉片在弱光條件下的光合能力增加，葉片的最大光合能力顯著增加。

光飽和點（LSP）則表現為IT+IC>CK>IT，增溫+CO2濃度升高（IT+IC）處理光飽和點（LSP）升高，表明增溫和CO2濃度升高最大同化作用時光合有效輻射通量密度閾值增高。單獨增溫（IT）條件下，光飽和點（LSP）降低。

暗呼吸速率Rd表現為IT>CK>IT+IC，表明溫度升高，暗呼吸速率升高，馬鈴薯葉片異化作用（即分解代謝）增強；增溫的同時，增加CO2濃度，一定程度上緩解了增溫造成暗呼吸速率升高。

2.3 CO2濃度升高與大氣增溫對馬鈴薯產量的影響特征

對不同處理馬鈴薯產量進行分析（表 2），單獨增溫（IT）株薯塊重較CK明顯降低，降低幅度為 39%，主要是由于溫度升高影響了光合酶的活性，導致馬鈴薯光合速率降低，干物質積累減少。在IT+IC處理協同影響下，馬鈴薯株薯塊重較CK提高，增幅為54.9%。屑薯率IT+IC處理較CK與IT處理明顯提高。鮮莖重的變化趨勢為 IT+IC>IT>CK，IT+IC和 IT較 CK分別增加 40.6%和19.5%。實際產量表現為IT+IC>CK>IT，單獨增溫處理（IT）產量最低，其原因是馬鈴薯為喜涼作物，氣溫升高不利于塊莖的生長，氣溫過高會造成塊莖生長停止。

表1 不同處理馬鈴薯光響應模擬參數Table 1 Simulation parameters of potato light response with different treatments

表2 不同處理下馬鈴薯產量結構變化Table 2 Potato yield structure change of different treatments

可見，在增溫的同時增加CO2濃度，會使得葉片凈光合速率和水分利用效率提高，鮮莖重和株塊莖重表現為 IT+IC>IT>CK，實際產量也表現為IT+IC>CK>IT，干物重積累增多，實際產量增加。

3 討論

凈光合速率反映了植物在單位時間內積累有機物的能力，是作物生長發育最重要的指標。在營養生長期，馬鈴薯葉片凈光合速率表現為增溫加CO2濃度升高復合處理大于增溫處理，且大于對照，此時段內胞間CO2濃度遠大于單獨增溫處理和對照（陳根云等，2010）；營養生長期處于馬鈴薯生育前期，此時段氣溫仍較低，尚未接近馬鈴薯生育的適宜溫度，氣溫對馬鈴薯光合作用為正效應，增溫加快了光合進程；在增溫處理的同時，增加CO2濃度，則表現為胞間 CO2濃度遠大于單獨增溫處理和對照，較高的胞間CO2濃度，為馬鈴薯葉片光合作用提供了充足的原料，使得作物凈光合速率進一步提高（Fleisher et al.，2008）。增溫和CO2濃度提高的疊加效應，使營養生長期增溫加CO2濃度升高復合處理的凈光合速率遠大于其他處理和對照；同時馬鈴薯水分利用效率也相應提高，其值也高于單獨增溫處理和對照。（Carolina et al.，2017）。

由于前期增溫加CO2濃度升高復合處理及增溫處理馬鈴薯葉面積指數顯著偏高，生長旺盛，在生育后期，葉面積指數的遞減率也較快，葉片衰老速度加快（Miglietta et al.，1998；Lawson et al.，2001)），此時段內胞間CO2濃度較單獨增溫處理和對照亦有所降低，導致增溫加CO2濃度升高復合處理凈光合速率下降更為迅速，而馬鈴薯水分利用效率也隨之下降。（Schapendonk et al.，2000）。

增溫和CO2濃度升高背景下馬鈴薯葉片光合作用過程中光合同化作用與呼吸消耗相當時的光合有效輻射通量密度閾值提高，馬鈴薯葉片在弱光條件下的光合能力增加，馬鈴薯的最大光合能力也增加，最大同化作用時光合有效輻射通量密度閾值增高。單獨增溫條件下，光飽和點降低。由于溫度升高，暗呼吸速率升高，馬鈴薯物異化作用（即分解代謝）增強；增溫和CO2濃度升高協同影響，緩解了增溫所造成的暗呼吸速率的升高。

通過試驗研究了黃土高原半干旱區域增溫與升高CO2濃度對馬鈴薯生理生態的影響，分析了馬鈴薯葉片光響應過程特征，建立馬鈴薯葉片光響應曲線模型，給出了葉片光響應過程的基本參數（葉子飄，2010）。然而，有關增溫和 CO2濃度升高對馬鈴薯光合生理生態特征影響機理尚需在今后的研究中進行深化。

4 結論

（1）試驗區近 59年氣溫呈極顯著上升趨勢，氣溫線性回歸氣候傾向率為 0.42 ℃·(10a)-1（r=0.808，n=59，P<0.001），20世紀70年代后氣溫持續上升，進入21世紀后升溫尤為明顯。近59年年際降水量呈減少趨勢，降水量遞減傾向率為-12.17 mm·(10a)-1（r=0.25，n=59，P=0.05）。

（2）在營養生長期，馬鈴薯葉片凈光合速率表現為增溫加CO2濃度升高復合處理大于增溫處理，且大于對照；在生育后期，增溫加CO2濃度升高處理凈光合速率下降更為迅速。在馬鈴薯生育前期，增溫處理氣孔導度大于對照，后期小于對照；環境CO2濃度升高，氣孔導度下降，馬鈴薯生育期CO2濃度升高處理氣孔導度均小于對照。增溫處理馬鈴薯葉片蒸騰速率升高，高于對照和其他處理，后期低于對照。增溫加CO2濃度升高復合處理馬鈴薯葉片水分利用效率提高，明顯高于對照和單獨增溫處理。增溫加 CO2濃度升高復合處理葉片胞間 CO2濃度顯著高于對照和增溫處理。

（3）增溫加CO2濃度升高復合處理馬鈴薯實際產量明顯高于對照和單獨增溫處理。單獨增溫處理產量偏低，其原因是馬鈴薯為喜涼作物，氣溫升高不利于塊莖的生長，氣溫過高會造成塊莖生長停止，在增溫的同時增加CO2濃度，可以使馬鈴薯葉片凈光合速率和水分利用效率提高，干物重積累增多，經濟產量增加。

AWADA T, RADOGLOU K, FOTELLI MN, et al. 2003. Ecophysiology of seedlings of three Mediterranean pine species in contrasting light regimes [J]. Tree Physiology, 23(1): 33-41.

BALY E C. 1935. The kinetics of photosynthesis [J]. Proceedings of the Royal Society of London Series B ( Biological Sciences), 117(804):218-239.

CAROLINA L X, AVILA A, TOLABA A, et al. 2017. Field responses of potato to increased temperature during tuber bulking: Projection for climate change scenarios, at high-yield environments of Southern Chile[J]. agricultural and forest meteorology, 239: 192-201.

DAMESIN C. 2003. Respiration and photosynthesis characteristics of current 2 year stems of Fagus sylvatica: from the seasonal pattern to an annual balance [J]. New Phytologist, 158(3): 465-475.

FLEISHER D H, TIMLIN D J, REDDY V R, et al. 2008. Interactive effects of CO2and water stress on potato canopy growth and development [J].Agronomy Journal, 100(3): 711-719.

GOUDRIAAN J, DE RUITER H E. 1983. Plant growth in response to CO2enrichment, at two levels of nitrogen and phosphorous supply. 1. dry matter, leaf area and development [J]. Netherlands Journal of Agricultural Science, 31: 157-169.

IPCC. 2013. Climate change 2013: the physical science basis [M].Cambridge: Cambridge University Press.

KU S B, EDWARDS G E, TANNER C B. 1977. Effects of light, carbon dioxide, and temperature on photosynthesis, oxygen inhibition of photosynthesis, and transpiration in Solanum tuberosum [J]. Plant Physiology, 59(5): 868-872.

LAWSON T, CRAIGON J, TULLOCH A M. et al. 2001. Photosynthetic responses to elevated CO2and O3in field-grown potato (Solanum tuberosum) [J]. Journal of Plant Physiology, 158(3): 309-323.

MIGLIETTA F, MAGLIAGO B, BINDI M, et al. 1998. Free air CO2enrichment of potato (Solanum tuberosum L.): development, growth and yield [J]. Global Change Biology, 4(2): 163-172.

MIKO U F K, GRAHAM D F. 1987. Investigation of the CO2dependence of quantum yield and respiration in Eucalyptus pauciflora [J]. Plant Physiology, 83: 1032-1036.

MORENO S A, WEISS A, PAPAROZZI E T, et al. 2002. Stability of leaf anatomy and light response curves of field grown maize as a function of age and nitrogen status [J]. Journal of Plant Physiology, 159(8):819-826.

PRADO C H B A, MORAES J A P V. 1997. Photosynthetic capacity and specific leaf mass in twenty woody species of Cerrado vegetation under field condition [J]. Photosynthetica, 33(1): 103-112.

RAWSON H M. 1988. Effect of high temperatures on the development and yield of wheat and practices to reduce deleterious effects [M]// KLATT A R. Wheat Production Constraints in Tropical Environments. Mexico,D.F, CIMMYT: 44-62.

ROBERT E S, MARK A, JOHN S B. 1984. Kok effect and the quantum yield of photosynthesis [J]. Plant Physiology, 75: 95-101.

SCHAPENDONK H C M, VAN OIJEN M, DIJKSTRA P, et al. 2000.Effects of elevated CO2concentration on photosynthetic acclimation and productivity of two potato cultivars grown in open-top chambers[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 27(12): 1119-1130.

SICHER R C, BUNCE J A. 1999. Photosynthetic enhancement and conductance to water vapor of field-grown Solanum tuberosum (L.) in response to CO2enrichment [J]. Photosynthesis Research, 62(2):155-163.

THORNLEY J H M. 1976. Mathematical Models in Plant Physiology [M].London: Academic Press.

THORNLEY J H M. 1998. Dynamic model of leaf photosynthesis with acclimation to light and nitrogen [J]. Annals of Botany, 81: 421-30.

WHEELER R M, MACKOWIAK C L, YORIO N C, et al. 1999. Effects of CO2on stomatal conductance: do stomata open at very high CO2concentrations [J]. Annals of Botany, 83(3): 243-251.

WHEELER R M, TIBBITTS T W, FITZPATRICK A H. et al. 1991. Carbon dioxide effects on potato growth under different photoperiods and irradiance [J]. Crop Science, 31(5): 1209-1213.

XIAO G J, ZHANG F J, QIU Z J, et al. 2013a. Response to climate change for potato water use efficiency in semi-arid areas of China [J].Agricultural Water Management, 127(8): 119-123.

XIAO G J, ZHENG F J, QIU Z J, et al. 2013b. Impact of climate change on water use efficiency by wheat, potato and corn in semiarid areas of China [J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 181(181):108-114.

YE Z P, YU Q, KANG H J. 2012. Evaluation of photosynthetic electron flow using simultaneous measurements of gas exchange and chlorophyll fluorescence under photorespiratory conditions [J].Photosynthetica, 50(3): 472-476.

YE Z P. 2007. A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis in Oryza sativa [J]. Photosynthetica, 45: 637-640.

ZHOU J B, WANG C Y, ZHANG H, et al. 2011. Effect of water saving management practices and nitrogen fertilizer rate on crop yield and water use efficiency in a winter wheat-summer maize cropping system[J]. Field Crops Research, 122(2): 157-163.

陳根云, 陳娟, 許大全. 2010. 關于凈光合速率和胞間CO2濃度關系的思考[J]. 植物生理學通訊, 46(1): 64-66.

國家氣象局. 1993. 農業氣象觀測規范(上卷)[M]. 北京: 氣象出版社:1-59.

李子涵, 楊曉晶. 2016. 世界及中國馬鈴薯產業發展分析[J]. 中國食物與營養, 22(5): 5-9.

魏鳳英. 2007. 現代氣候統計診斷與預測技術[M]. 北京: 氣象出版社:175-181.

閆小紅, 尹建華, 段世華, 等. 2013. 四種水稻品種的光合光響應曲線及其模型擬合[J]. 生態學雜志, 32(3): 604-610.

姚玉璧, 王潤元, 趙鴻. 2013. 甘肅黃土高原不同海拔氣候變化對馬鈴薯生育脆弱性的影響[J]. 干旱地區農業研究, 31(2): 52-58.

葉子飄. 2007. 光響應模型在超級雜交稻組合-Ⅱ優明86中的應用[J]. 生態學雜志, 26(8): 1323-1326.

葉子飄. 2010. 光合作用對光和 CO2響應模型的研究進展[J]. 植物生態學報, 34(6): 727-740.

張強, 王潤元, 鄧振鏞. 2012. 中國西北干旱氣候變化對農業預生態影響及對策[M]. 北京: 氣象出版社: 148-152.

趙鴻, 王潤元, 王鶴齡, 等. 2013. 半干旱雨養區苗期土壤溫濕度增加對馬鈴薯生物量積累的影響[J]. 干旱氣象, 31(2): 290-297.

趙年武, 郭連云, 趙恒和. 2015. 高寒半干旱地區馬鈴薯生育期氣候因子變化規律及其影響[J]. 干旱氣象, 33(6): 1024-1030.

中國氣象局氣候變化中心. 2017. 中國氣候變化監測公報(2016年)[M].北京: 科學出版社: 1-10.