原位微宇宙法研究溫帶森林土壤真菌群落構(gòu)建的驅(qū)動機制

李毳，馬轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)，喬沙沙，劉晉仙，柴寶峰,

1. 山西財經(jīng)大學(xué)環(huán)境經(jīng)濟學(xué)院，山西 太原 030006；2. 山西大學(xué)黃土高原研究所，山西 太原 030006；3. 山西大學(xué)綠色發(fā)展中心，山西 太原 030006

群落的生物多樣性及時空格局是生態(tài)學(xué)研究的中心議題之一（Tedersoo et al.，2012）。傳統(tǒng)生態(tài)位理論（Gause，1934）認(rèn)為，物種對資源的競爭所導(dǎo)致的生態(tài)位分化是維持群落多樣性的主要機制，最經(jīng)典的案例是Lack在Galapagos群島上對達爾文鶯（Coerebini）的研究，鳥嘴的形態(tài)反映了鳥類食性的分化，是生態(tài)位分化的直接證據(jù)。另外，熱帶森林土壤營養(yǎng)的可利用性對群落結(jié)構(gòu)的決定作用，以及溫帶森林中的物種聚集（aggregation）與環(huán)境因子的相關(guān)性，這些都說明群落結(jié)構(gòu)受到環(huán)境因子的影響（Kaiser et al.，2010；Kraft et al.，2008）。由此認(rèn)為，群落的結(jié)構(gòu)特征可以通過環(huán)境因子得以預(yù)測，是一個確定性過程（deterministic processes）。近年來備受關(guān)注的中性理論（Whitfield，2002），承認(rèn)群落內(nèi)物種對資源的競爭，但認(rèn)為群落內(nèi)所有處于同一營養(yǎng)級的物種的屬性是等價的，遷入、遷出和成種過程對群落結(jié)構(gòu)具有決定作用，是一個隨機性過程（stochastic processes）（Hubbell，2006），并得到一些野外實驗數(shù)據(jù)的支持（Volkov et al.，2004；Zhou et al.，2008）。Gravel et al.（2006）將以上兩種觀點整合為連續(xù)體（continuum）假說，認(rèn)為生態(tài)位理論和中性理論是一個連續(xù)體的兩個極端，現(xiàn)實的自然群落位于連續(xù)體中的一個特定位點，所以目前的焦點集中于確定性過程和隨機性過程在群落構(gòu)建中的相對重要性（Dumbrell et al.，2010）。已有的數(shù)據(jù)大多基于植物和動物，而針對微生物群落的研究起步較晚（Guo et al.，2015）。微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的研究近年來備受關(guān)注（Fuhrman，2009；Zhou et al.，2012）。有觀點認(rèn)為，微生物群落構(gòu)建不存在擴散限制（Finlay，2002），環(huán)境選擇決定了微生物群落的構(gòu)建過程（Gulay et al.，2016），也有學(xué)者質(zhì)疑此觀點，認(rèn)為微生物群落的相似度隨地理距離增加而衰減（Nemergut et al.，2013；Zinger et al.，2014），如叢枝菌根真菌、子囊真菌（Martiny et al.，2011）。在全球尺度上對 4個熱帶森林和區(qū)域尺度上對3個溫帶森林的外生菌根真菌的研究，也證實擴散限制影響了真菌群落的構(gòu)建（Hazard et al.，2013）。這些相互矛盾的觀點說明，微生物群落生態(tài)學(xué)的理論亟待進一步完善。

土壤微生物種類豐富，數(shù)量多，且有極強的擴散能力，是驗證中性理論的理想材料。山西龐泉溝不同海拔高度的森林土壤真菌群落中，子囊菌門和擔(dān)子菌門居多，子囊菌多為腐生菌，可分解難降解的有機質(zhì)；紅蓋傘屬和紅菇屬是重要的外生菌根，與多種樹種共生，這些真菌在不同植被類型的土壤微生物群落中占據(jù)的比例不同（喬沙沙等，2017）。本文利用 PCR-DGGE技術(shù)和微宇宙實驗，對龐泉溝5種典型森林的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)開展研究，分析局域環(huán)境因子和區(qū)域源群落的多樣性對溫帶森林土壤真菌群落構(gòu)建的影響，為揭示微生物群落多樣性維持機制提供支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

龐泉溝國家自然保護區(qū)位于呂梁山脈中段（ 37°48'～37°56'N ， 111°24'～111°32'E ）， 面 積 為10443.5 hm2，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均降水量822.6 mm，年均溫4.3 ℃。試驗樣地包括高海拔的華北落葉松（Larix gmelinii var.principis-rupprechtii），低海拔的華北落葉松、油松（Pinus tabulaeformis）、白杄（Picea meyeri）、青杄（P. wilsonii）、白樺（Betula platyphylla）和紅樺（B.albosinensis）林等。樣地分布及具體信息見表1。

1.2 實驗設(shè)計與樣品采集

1.2.1 實驗設(shè)計

微宇宙實驗參照Bell（2010）的方法。土壤樣品取自保護區(qū)內(nèi)不同海拔、不同植被類型的10個樣地（表 1），作為區(qū)域土壤微生物物種庫；在 10個樣地固定樣方（1 m×1 m）中按對角線取0～15 cm厚度土壤混合，再從每個樣地的土壤樣品中各取50 g，充分混勻，加入1 L滅菌水，振蕩10 min，滅菌濾紙過濾后得到接種液。根據(jù)海拔高度和群落類型，選擇1、2、3、4、8、9共6個樣地，每個樣地取15 cm深處土壤，混勻后稱取15 g，滅菌處理，然后噴灑5 mL接種液，混合均勻，置于50 mL無菌離心管中，0.22 μm濾膜封口，作為微生物的源群落，分別置于相應(yīng)的6個樣地，呈45°斜角埋于土壤15 cm深處，原地培養(yǎng)12個月，帶回實驗室，同時取樣地土壤樣品為對照。

1.3 樣品分析

1.3.1 土壤理化性質(zhì)測定

用 HANNA HI3221（msoil∶Vwater=1∶2.5）測定土壤pH值；用vario MACRO cube元素分析儀測定土壤總碳（TC）和總氮（TN）含量；用CleverChem 380全自動間斷化學(xué)分析儀測定速效磷（AP）、NH4+的含量；用重鉻酸鉀容量法（魯如坤，2000）測定土壤有機質(zhì)（SOM）；用激光衍射粒度分析儀（Matersizer 3000 Laser Diffraction Particle Size Analyzer，UK）測定土壤粒度；參照關(guān)松蔭的方法測定蔗糖酶的酶活性（關(guān)松萌，1986）。

表1 樣地土壤和植物群落概況Table 1 The information of soil and plant communities in samples of this study

1.3.2 土壤宏基因組提取和PCR擴增

用 E.Z.N.A.Soil DNA Kit試劑盒（Omega Bio-tek，Inc.）提取土壤宏基因組，用特異性引物NS1：GTAGTCATATGCTTGTCTC 和 GCFung：5'-CGCCCGCCGCGCCCCGCGCCCGGCCCGCCG CCCCC GCCCCATTCCCCGTTACCCGTTG-3'擴增真菌 18S rDNA 片段。PCR反應(yīng)體系：2.5 μL 10×EasyTaq Buffer；0.25 U Taq 酶（500 U）；2 μL 2.5 mmol dNTPs；2 μL DNA（10 ng 左右）；引物（10 μmol·L-1）各 0.3 μL；加滅菌雙蒸水至 25 μL。RCR反應(yīng)條件：94 ℃ 4 min，94 ℃ 30 s，58 ℃ 20 s，72 ℃ 20 s，30次循環(huán)，72 ℃ 7 min，10 ℃保存。

1.3.3 變性梯度凝膠電泳分析

變性梯度凝膠電泳（DGGE），采用8%的聚丙烯酰胺凝膠，變性劑的質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍為26%～31%。電泳條件：1×TAE電泳緩沖液，60 V，60 ℃，電泳12 h。銀染液染色，獲得DGGE條帶圖譜。利用Quantity One（version 4.52）軟件分析圖譜，用條帶數(shù)和條帶灰度值計算 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和豐富度。

式中，ni是第 i條條帶的多度；n為樣品中所有條帶的總多度；S為樣品中的總條帶數(shù)（Magurran et al.，2011）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用SPSS 19.0中的單因素方差分析法比較真菌群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及豐富度，采用LSD檢驗進行多重比較；運用Canoco 5軟件進行主坐標(biāo)分析；運用Gephi 0.9.1分析群落種間網(wǎng)絡(luò)關(guān)系；運用Ri386 3.3.1進行Mantel分析和偏Mantel分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對真菌群落結(jié)構(gòu)形成的影響

6個微宇宙樣地的土壤真菌群落 α-多樣性見表2。LpMC1中真菌群落Shannon指數(shù)和豐富度均為最大，而BMC中真菌群落多樣性指數(shù)均為最小，LpMC1、LpMC2及PwMC的Shannon指數(shù)、均勻度指數(shù)均沒有顯著差異（P<0.05）。各樣地微宇宙土壤真菌群落的 3個多樣性指數(shù)總體上均大于樣地土壤，微宇宙土壤真菌Shannon多樣性、豐富度和均勻度的平均值分別為 2.59、18.14和0.89，而對照樣地分別為2.35、14.65、0.88。微宇宙真菌群落多樣性指數(shù)均有所提高，說明源群落對新形成的真菌群落結(jié)構(gòu)有影響，區(qū)域物種遷移過程可能影響局域群落結(jié)構(gòu)，即真菌群落結(jié)構(gòu)受到擴散限制的影響。

微宇宙土壤的真菌群落的 β-多樣性平均值為0.51（0.62～0.44），而6個對照樣地的平均值為0.54（0.75～0.36）。樣地 LpMC1 和 PmMC 最大，為 0.75，LpMC1和PwMC最小，為0.36，LpMC1和LpMC2之間、LpMC2和PwMC之間的β-多樣性值分別為0.38和0.40。由此可見，微宇宙土壤的α多樣性顯著提高，而β多樣性減小，在一定程度上表現(xiàn)出趨同效應(yīng)，可見“種源”對微宇宙土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響。由此說明，環(huán)境因子驅(qū)動群落發(fā)生趨異效應(yīng)的能力是有限的，群落的形成歷史（種源）對群落結(jié)構(gòu)的形成具有重要作用。

表2 置于不同樣地土壤中的“微宇宙”土壤真菌群落多樣性Table 2 Diversity of fungal communities in microcosm soils in different plant communities

微宇宙試驗忽略了空間變量對微生物群落的影響，土壤真菌群落的相對豐度與環(huán)境因子及植物優(yōu)勢度呈顯著正相關(guān)（表3）。整體而言，微宇宙土壤真菌群落結(jié)構(gòu)受到土壤營養(yǎng)狀況、溫度、水分、pH以及地表植被優(yōu)勢度的影響，相關(guān)性最大的為土壤有機質(zhì)（SOM，Rm=0.5908，P=0.001），其次為有效磷（Rm=0.476，P=0.001）、土壤含水量（Rm=0.388，P=0.001），它們均對其具有極顯著的影響，另外，土壤 pH、蔗糖酶和溫度亦對其有顯著影響。對于樣地土壤真菌群落，土壤有機質(zhì)的影響也是較大的（R=0.6595，P=0.001），但土壤有效磷（R=0.613，P=0.001）和土壤含水量（R=0.5664，P=0.001）的影響更為顯著。植被優(yōu)勢度對樣地真菌的影響顯著（R=0.3256，P=0.003），而對微宇宙土壤真菌的影響不顯著。總體而言，土壤因子和植被對樣地土壤和微宇宙土壤真菌群落均有一定的影響。Mantel分析（表4）表明，土壤環(huán)境因子和植被因子均對微宇宙土壤真菌群落有極顯著影響（P<0.01），R值分別為0.4936、0.2652。偏Mantel分析表明，控制植被變量后，土壤變量對真菌群落的影響仍是極顯著的（Rm=0.4862，R=0.464）。

2.2 生物因素對真菌群落結(jié)構(gòu)的影響

用中介中心性（betweenness centrality，BC）分析土壤真菌群落不同類群間的相互關(guān)系（圖1），有顯著相關(guān)性的真菌類群共有 160對（B1～B160）。對照樣地土壤真菌類群間相互關(guān)系總體表現(xiàn)為排斥大于共存（圖1a），共有6個關(guān)鍵類群，分別為B1、B11、B12、B17、B22、B23；而微宇宙土壤真菌類群間相互關(guān)系則明顯表現(xiàn)出共存大于排斥（圖1b），共有5個關(guān)鍵類群，分別為B14、B16、B32、B30、B8。這 5個關(guān)鍵類群不是存在于所有微宇宙土壤中，如類群B16、B30均存在于高海拔落葉松林，低海拔落葉松林、青杄林、白杄林的微宇宙土壤中，類群B8出現(xiàn)在高海拔、低海拔落葉松林及白杄林的微宇宙土壤中。總體而言，微宇宙土壤真菌群落間相互作用比對照樣地土壤更為簡單，且關(guān)鍵類群數(shù)減少，這可能是因為要形成一個穩(wěn)定的微生物群落需要經(jīng)歷更長的時間，而微宇宙土壤微生物群落代表的是群落形成初期（1 a）的狀態(tài)。

表4 真菌群落結(jié)構(gòu)與不同變量因子的Mantel檢驗Table 4 Mantel test analysis of the relationship between the structure of fungal communities and soil and plant variables

微宇宙試驗表明，環(huán)境因子（包括土壤理化因素和植被因素）及生物因素（種間作用）在驅(qū)動土壤真菌群落動態(tài)過程中具有重要作用，但群落歷史或區(qū)域過程對群落結(jié)構(gòu)的形成也有一定的影響。

3 討論

局域環(huán)境分揀（species sorting effect）與區(qū)域擴散限制（dispersal limitation）的相對重要性是微生物群落生態(tài)學(xué)研究的一個焦點（Chase，2010；Ricklefs，1987），我們認(rèn)為這兩種過程對土壤真菌群落結(jié)構(gòu)都具有重要的影響。（1）低海拔華北落葉松土壤真菌群落的Shannon指數(shù)和豐富度指數(shù)都低于高海拔華北落葉松（表 2），與 Siles et al.（20016）的研究結(jié)果一致，高海拔土壤真菌群落的豐度和Shannon指數(shù)較高，且多樣性指數(shù)與土壤pH呈顯著正相關(guān)。細(xì)菌群落多樣性隨海拔升高而降低是因為高海拔針葉林林土壤中，盡管總碳和腐殖質(zhì)含量較高，但多數(shù)為難分解物質(zhì)，而真菌偏好低營養(yǎng)、難分解以及高碳氮比的有機物，對不良環(huán)境的耐受能力遠遠大于細(xì)菌，而且真菌更適應(yīng)于寒冷環(huán)境（Robinson，2001）。不過也有研究顯示，隨著海拔升高，真菌群落物種多樣性呈下降趨勢（Bahramm et al.，2012）。（2）土壤溫度、水分、pH值等是影響微生物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子（BBahram et all.，2015），本研究結(jié)果表明，環(huán)境因素在驅(qū)動真菌群落構(gòu)建過程中具有非常重要的作用（表3），土壤溫度、含水量、有機質(zhì)、pH值、總碳、總氮、有效磷、以及植被優(yōu)勢度對樣地及微宇宙土壤真菌群落相對豐度均具有顯著影響（P<0.05）。（3）關(guān)于環(huán)境因子對微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，一般認(rèn)為，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)在海拔梯度上主要受地表植被類型的影響（Chenn et al.，20177）。一些真菌類群如叢枝菌根菌可與植物共生，進而影響其他微生物類群。也有研究提出，植被本身不直接影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)，但可通過影響環(huán)境因子間接影響群落結(jié)構(gòu)（Tedersooet al.，20144）。本研究結(jié)果與Ping et all.（2017）的研究結(jié)果一致，森林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)同時受到土壤環(huán)境因子和空間格局的影響，環(huán)境因素對其影響更為明顯。

表3 真菌群落結(jié)構(gòu)與土壤環(huán)境因子關(guān)系的Mantel檢驗Table 3 Mantel test analysis of the relationship between structure of fungal communities and soil edaphic factors

圖1 樣地土壤（a）和微宇宙土壤（b）真菌群落類群間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)圖Fig. 1 Thee network map of iinterspecific relationships of fungalcommunities

微生物因具有極強的擴散能力而呈全球性分布，即“everything is everywwhhere，but theenvironmentt seleects”，這一假設(shè)引起了廣泛爭論（Wit et al.，20006）。Tedersooo et al.（20014）就土壤真菌的全球多樣性和生物地理格局進行了研究，認(rèn)為在全球尺度上真菌大多具有較強的生物地理格局，且很可能是由擴散限制和環(huán)境因子所驅(qū)動的。Raapoport法則指出大型動植物物種多樣性呈現(xiàn)緯度梯度，之后發(fā)現(xiàn)該法則同樣適用于海洋細(xì)菌（Sul etal.，2013）。利用轉(zhuǎn)接實驗研究微生物擴散到新環(huán)境中的群落構(gòu)建方式，探討在相同環(huán)境條件下，不同來源的微生物群落是否呈現(xiàn)趨同現(xiàn)象，或是經(jīng)過人為擴散的微生物群落由于起始群落組成的差異，發(fā)生趨異現(xiàn)象。有研究認(rèn)為其在科水平呈現(xiàn)趨同效應(yīng)，而在種水平則呈現(xiàn)趨異效應(yīng)，起始群落組成的差異是導(dǎo)致類群分化的主要原因（Karrayanni et al.，2017）。本研究針對不同海拔高度的幾種植被類型土壤真菌群落，利用微宇宙轉(zhuǎn)接實驗，將整個區(qū)域的土壤微生物作為源群落，將其分別置于不同的土壤生境中達一年以上，發(fā)現(xiàn)微宇宙土壤真菌群落α多樣性顯著提高，而β多樣性減小，趨同效應(yīng)明顯。認(rèn)為區(qū)域真菌源群落對微宇宙土壤真菌群落的結(jié)構(gòu)具有顯著的影響，群落歷史對群落結(jié)構(gòu)的形成具有重要的作用。

除環(huán)境因子，生物間共存模式對群落結(jié)構(gòu)也有影響，擴散的真菌類群受到新的環(huán)境條件和種間競爭的雙重影響。微生物群落中的種間作用方式以及關(guān)鍵類群的改變會對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響（Barberan et al.，2012）。BC分析顯示，與源樣地土壤相比，人為擴散的微宇宙土壤真菌類群間的關(guān)系發(fā)生了改變，關(guān)鍵類群減少（圖1b），類群間共存作用大于排斥作用，在一定程度上影響局域真菌群落的構(gòu)建過程。

4 結(jié)論

在局域尺度上，確定性過程在溫帶森林土壤真菌群落構(gòu)建過程中占主導(dǎo)作用，而隨機性過程具有重要影響。土壤因子和生物因素作為確定性因素決定了真菌群落的結(jié)構(gòu)，擴散限制一定程度上對真菌群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。人為擴散的真菌群落的結(jié)構(gòu)和多樣性受到源群落的多樣性特征和環(huán)境因子的雙重影響。

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