廣東康禾自然保護區地面苔蘚種群分布與格局分析

蔣甜甜，楊學成，鐘泳林，徐明鋒，唐啟明，蘇志堯

華南農業大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642

植物種群的分布格局是植物生態學研究的經典主題，對研究物種的形成、群落構建及物種與環境之間的關系具有重要的指導意義（賈成朕等，2017；張金屯，2011；Fibich et al.，2016）。植物種群的分布格局是指種群個體在水平空間的配置方式，不僅反映了種內個體在水平空間上的相互關系，也是種群個體自身生物學特性、種群關系及其對生境長期適應和綜合利用的空間表現形式，也反映出種間關聯及與其他種群之間的相互作用和影響過程（趙峰俠等，2007；張瑾等，2013；Nguyen et al.，2016）。因此，種群分布格局分析已被認為是解釋物種與生境的關聯、回答物種生存策略、物種共存及其在群落構建中的作用等生態學問題的強有效工具（Ebert et al.，2016；Fibich et al.，2016）。研究植物種群的分布格局主要從兩方面開展，一是通過離散指數或擬合分布模型對種群分布類型進行判定，普遍認為有3種分布類型，即隨機分布、均勻分布和集群分布（梅軍林等，2017）；二是對植物種群集群分布的規模和強度進行研究（蘭國玉等，2003）。

截至目前，研究植物種群分布格局的檢驗指標已有10余種（蘭國玉等，2003）。在對集群分布的格局規模進行描述方面，Greig-smith利用區組樣方法差法（Blocked Quadrat Variance Method，BQV）進行格局分析，克服了傳統單一取樣分析難以全面客觀反映種群分布格局的不足（李海濤，1995；郭連金，2014；Dai et al.，1997）。后來出現的雙項軌跡方差分析（Two-term local quadrat variance technique，TTLQV），則可不受 n/2的分組限制，對研究連續樣方內植物種群的空間分布格局尤為有效（Dai et al.，1997）；該方法自提出后，在陸地生態學，尤其在森林、草原植物群落的研究中已得到大量運用（李素清等，2006；李素清等，2011；Hanewinkel，2004），但至今其在苔蘚植物研究中的應用還鮮見報道。

苔蘚植物是一類體型細小，結構相對簡單，以孢子繁殖，可代表水生向陸生進化的重要類群（Miller，1982），其種類數量僅次于種子植物的高等植物（Song et al.，2016），在植物的演化中具有特殊的地位（Miller，1982；卜兆君等，2009）。目前全世界記錄的苔蘚植物超過 20000種（Song et al.，2015），根據最新的資料統計，中國苔蘚植物共記錄 151科 602屬 3045種，占世界多樣性的18.8%，是生物多樣性的重要組成（王利松等，2015）。隨著近幾年對苔蘚植物生態功能的研究報道越來越多，人們越來越多的關注和重視苔蘚植物（田維莉等，2011；陳勤等，2013；姜蘋紅等，2015）。中國對苔蘚植物生態學的研究起步相對較晚，不像對維管植物尤其是木本植物的群落特征及其與環境間相互作用的研究已經趨于成熟，苔蘚植物的生態學研究仍處于初步探索階段（郭磊等，2016；陳云等，2017），國內對苔蘚植物的研究以不同研究地區苔蘚物種多樣性報道居多，偶見附生苔蘚空間分布格局的報道（許寧等，2017），但地面苔蘚種群分布格局和規模變化的研究基本處于空白狀態。本文利用數學模型 Poisson分布和方差均值方法來檢驗廣東康禾自然保護區地面苔蘚植物群落的分布格局類型，采用TTLQV來揭示格局規模的變化，以此探討亞熱帶常綠闊葉林中苔蘚植物的分布格局及格局規模，并探討其成因，旨在豐富亞熱帶森林苔蘚植物的研究，為今后研究保護苔蘚植物多樣性提供參考意見。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區域位于廣東東源康禾省級自然保護區內 ， 地 理 坐 標 為 115°04′27″E～115°09′41″E ，23°44′37″N～23°52′16″N，面積 6484.8 hm2；保護區屬半山區半丘陵地帶，總體呈東北-西南走向，最高峰為白石崗（海拔893.3 m）。區內土壤主要有黃壤、紅壤、赤紅壤等，成土母巖主要有花崗巖和砂巖。氣候屬亞熱帶南緣季風氣候，年平均溫度 20.3～21.1 ℃，年平均降水量2142.6 mm，光熱充足，降雨充沛。地帶性喬、灌木植被是以殼斗科、山茶科樹種為主的亞熱帶常綠闊葉林（He et al.，2017）。

1.2 樣地設置及植物調查

于2016年8月在保護區內選擇苔蘚植物分布較為豐富的區域，設置2 hm2樣地，并進行群落學調查，樣地海拔 209.1～349.49 m，坡度 5°～70°，坡向為西南方向。利用全站儀（Total Station）把樣地劃分50個20 m×20 m的網格樣方，分別在每個網格樣方的中心處、1/4處、3/4處設置1個2 m×2 m樣方單元，共 5個，在每個樣方單元中設置 4個1 m×1 m小樣方對地面苔蘚進行調查取樣，為確保實際調查時準確記錄苔蘚植物，實際測量時將20 cm×20 cm網格鐵篩（與小樣方大小一致）置于小樣方上，記錄相同種類苔蘚出現在網格交叉處的次數，用于計算每種苔蘚的蓋度，并記錄每個小樣方中苔蘚植物種名、網格樣方的生境。對于實地無法確定的苔蘚，采集其標本，裝入事先準備好的牛皮封口信封中，帶回實驗室，借助顯微鏡進行形態學鑒定，分類學鑒定參考《中國生物物種名錄——苔蘚植物》和《廣東苔蘚志》（賈渝等，2013；吳德鄰，2013)。樣地內主要苔蘚植物有東亞擬鱗葉蘚（Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum）、細指苔（Kurzia gonyotricha）、三裂鞭苔（Bazzania tridens）、雙齒裂萼苔（Chiloscyphus latifolius）、細葉小羽蘚（Haplocladium microphyllum）、粗肋鳳尾蘚（Fissiden slaxus）和變異多褶苔（Spruceanthus polymorphus）等。

1.3 分析方法

本研究采用苔蘚植物的頻度計算種群分布和聚集強度，并對苔蘚植物的蓋度百分比進行等級劃分，用于雙向軌跡方差分析以揭示苔蘚植物種群分布格局的大小和斑塊尺度。苔蘚植物的蓋度百分比等級依次為：0（<5%），1（5%～15%），2（15%25%），3（25%～35%），4（35%～45%），5（45%～55%），6（55%～65%），7（65%～75%），8（75%～85%），9（85%～95%），10（≥95%）（Usher，1983）。

研究植物種群分布的方法有很多，判別種群分布的數學模型主要有 Poisson分布、負二項分布和正二項分布（馬欽彥，2009）。在研究植物種群分布中，最常用的是 Poisson分布模型，但為了避免不同模型的局限性，研究者常采用多種檢驗方法來判定分布類型。本文采用了6種指標對研究區域的苔蘚植物進行種群分布格局分析，其中偏離系數和χ2值均通過擬合檢驗獲得P值來驗證Poisson分布模型，以更準確地判斷種群的分布格局；聚集強度則采用了叢生指數I、平均擁擠度m*指數和聚塊性指數m*/m、標準化的Morista’s分散指數進行測定。叢生指數I和平均擁擠度m*主要受到種群密度的影響，是種群數量和密集程度的重要表征（董秋蓮等，2013），特別是平均擁擠度m*，表征了樣方單元內每個植物個體的鄰體數，鄰體數越大，植物個體受到的擁擠效應越強，相鄰個體對其自身生存資源的競爭越強烈。m*/m值越大，聚集強度越大。標準化的Morista’s分散指數與聚塊性指數m*/m類似，均不受種群密度和樣本大小的影響，僅考慮空間格局自身的性質，既能作為集群程度的衡量指標，也能表示物種對空間的擴展和延伸程度（趙峰俠等，2007；李亞等，2017）。

1.3.1 分布格局類型的確定

Poisson分布模型對應的是隨機分布。其函數為：

式中，P(X)為N個抽樣中出現的X個個體的概率；X為物種個體數，X=0, 1, 2, 3…….；m為每個樣方中的平均個體數。

方差均值比是根據對 Poisson分布的偏離程度來確定種群分布格局。V代表方差，代表均值，方差比為，若=1，則個體完全符合Poisson分布，呈隨機分布；若V>1，為集群分布；若<1，為均勻分布（張金屯，2011）。

檢驗通過檢驗不同個體的樣方頻度的觀測值（Vobs）和Poisson分布預測值（Vpre）之間的差異來判斷種群分布類型，若χ2與存在顯著差異，為非隨機分布，反之則為聚集分布（張金屯，2011），公式如下：

式中，F為自由度；n為組數。

式中，S2為樣本方差；X為樣本均值；I為叢生指數。當I=0時，呈隨機分布；當I<0時，呈均勻分布；當I>0時，呈聚集分布。

當m*/m=1時，為隨機分布；當m*/m<1時，為均勻分布；當m*/m>1時，為聚集分布。

式中，表示總樣方數；表示樣方數的平方和；n表示樣方數；Id為標準化Morista’s分散指數。若Id=0時，為隨機分布；若Id<0時，為均勻分布；若Id>0時，為聚集分布（Szmyt，2014）。

1.3.2 雙項軌跡方差分析法（Two-term local quadrat variance technique，TTLQV）

雙項軌跡方差分析法是研究植物種群分布格局規模的主要方法之一，不僅能反映植物單個種群的斑塊大小，當其與除趨勢對應分析（Detrended correspondence analysis，DCA）聯合時，還是研究植物種群組分布格局的重要手段（張金屯，2005；張金屯等，2006）。公式如下：

式中，Var1(X)表示區組1的方差計算；Var2(X)表示區組2的方差計算；n為樣方數；X1為樣方1的植物個體數，在此表示為苔蘚植物蓋度百分比的等級值，其他區組的計算依次類推。

除趨勢對應分析在軟件PC-ORD中完成，分布格局分析在軟件 Ecological Methodology 7.2中完成，圖形制作在軟件STATISTICA 8.0中完成。

2 結果與分析

2.1 苔蘚植物的種群分布格局

樣地中共記錄到苔蘚植物37種，隸屬于23科33屬，其中重要值最高的物種是東亞擬鱗葉蘚和細指苔；其次是三裂鞭苔、雙齒裂萼苔。對單個物種的格局分析不僅能表示物種的數量特征，還可以進一步對物種水平結構做出定量描述（張瑾等，2013）。研究區域苔蘚植物的分布類型與聚集強度見表 1，結果表明：苔蘚植物單種的分布格局總體呈集群分布，僅有蘚類植物檜葉白發蘚（Leucobryum juniperoideum）的χ2檢驗結果表現不同，呈隨機分布。苔類植物中細指苔受到的擁擠效應最高（m*=10），而在蘚類植物中東亞擬鱗葉蘚受到的擁擠效應最高（m*=13.04），細葉小羽蘚（m*=11.85）次之。在僅考慮空間格局自身性質的情況下，標準化的Morista’s分散指數值與m*/m呈相同的增長趨勢，其中苔類植物樹生扁萼苔（Radula obscura）和長葉羽苔（Plagiochila flexuosa）種群的聚集程度最大，分別為14.79和14.45；而優勢物種細指苔、三裂鞭苔、雙齒裂萼苔的聚集強度分別為 1.99、1.89、1.93。與苔類植物相比，蘚類植物的優勢種和非優勢種在聚集強度分布上具有相似的分布特征，樣地的蘚類植物非優勢物種日本扁枝蘚（Homalia trichomanoides var. japonica）的聚塊性指數（11.05）是絕對優勢物種東亞擬鱗葉蘚的聚塊性指數（1.15）的 9.6倍。說明非優勢物種的聚集強度比優勢物種的聚集強度更高，更喜歡集中分布在某些生境中，而優勢物種在該區域分布較廣，生存能力更強，生態位幅度更寬，但與其他個體的資源競爭更強烈。總體而言，該區域苔類植物種群和蘚類植物種群的總聚集強度差異不明顯，但蘚類植物種群間相鄰個體的擁擠度高于苔類植物種群，其物種間對樣地生態資源的競爭更加強烈。

表1 樣地苔蘚植物的格局分布判定與聚集強度Table 1 Identify distribution pattern and Assemble intensity of bryophytes

2.2 苔蘚植物的TTLQV格局分析

集群分布的種群個體通常聚集成大小不等的斑塊鑲嵌在一起，這種鑲嵌組合在一起的斑塊被稱為種群格局規模（張維等，2016）。本研究TTLQV以區組大小為橫坐標，蓋度百分比得分值的方差為縱坐標作圖（圖1、圖2、圖3）。圖上曲線區組所對應出現的峰值是解釋分布格局強度和斑塊尺度的重要指標，即峰值對應的區組大小代表了植物種群的格局規模（Szmyt，2014；王繼和等，2010）。在方差區組圖中，若出現的方差峰值急劇增加，則表明聚集強烈且呈大斑塊聚集；若峰值相對較低，則表示為低強度的聚集，聚集斑塊為小斑塊的聚集規模（Szmyt，2014；Krebs，1989）；若同時出現多個峰值則表示該研究對象有多個分布格局或有多個小格局鑲嵌于大格局中（Yang et al.，2017）。研究區域的苔類植物和蘚類植物的方差區組值總體均呈先增加后減少的趨勢（圖1、圖2、圖3）。

圖1 苔類植物種群分布格局的變化Fig. 11 Changes in poppulation distributioon patterns of liverrw orts

圖1所示為7種苔類植物的格局規模變化，樹生扁萼苔（Radula obscura）和長葉羽苔（Plagiochila flexuosa）的總體增長趨勢基本一致，樹生扁萼苔和長葉羽苔均在區組 16出現輕微上升達到峰值后下降，呈小斑塊的聚集規模，未發現大斑塊的聚集規模（圖1d，圖1g）。變異多褶苔的格局規模未能明顯展現，僅在區組20～22，呈現輕微波動（圖1a）。細指苔作為研究區域的優勢物種，在區組4和區組24呈現大斑塊聚集規模，在區組14和區組15呈現兩個小斑塊聚集規模。神山細鱗苔與細指苔相似，在14、15、24都呈現斑塊聚集，不同的是神山細鱗苔在區組4和區組15呈現大斑塊聚集規模，在區組24呈現小斑塊聚集（圖 1c，圖 1f）。三裂鞭苔的大斑塊出現在區組3和區組13，小斑塊出現在區組24（圖 1b）。雙齒裂萼苔的大斑塊出現在區組2和區組7，小規模的斑塊出現在區組17和區組18（圖11e）。從物種分布格局規模看，物種間不同尺度的格局規模，說明了不同的生物個體對樣地環境的選擇不同，而多個物種在區組24出現斑塊聚集，說明隨著研究尺度的增加，生境變得多樣，適宜物種生存的機會增加，故多個物種在區組24出現斑塊。

圖2所示為7種蘚類植物的格局規模，日本扁枝蘚在區組17和區組119出現輕微的峰值波動，但整體格局規模不明顯（圖 2a）；東亞擬鱗葉蘚是研究區域中分布最廣的物種，出現多個聚集斑塊，最大的斑塊規模出現在區組19，小斑塊規模依次出現在區組 2、8、9、22、24（圖 2dd）。南方小錦蘚（Brotherellla henonii）與灰羽蘚（Thuiddium pristocalyx）出現斑塊的區組一致，格局規模正好相反，南方小錦蘚在區組4呈大斑塊規模，在區組22、23呈小斑塊規模；而灰羽蘚在區組4呈小斑塊的規模，在區組 22、23呈大斑塊規模。細葉小羽蘚與灰羽蘚的斑塊規模相似，區別僅在于細葉小羽蘚在區組5有1個小斑塊聚集規模，在區組22呈大斑塊聚集，區組23未出現斑塊聚集（圖 2e，圖2f，圖 2g）。檜葉白發蘚在區組 5呈大斑塊聚集規模，小斑塊聚集規模不明顯。粗肋鳳尾蘚在區組 66呈大斑塊聚集規模，在區組14和區組24呈小斑塊聚集規模（圖22b，圖 2c）。從蘚類植物單種的聚集規模看，蘚類單個物種間的聚集區組更加接近，聚集規模更加明顯，且3個單種出現斑塊的區組基本一致，出現的格局規模略有差異，結合表1可以發現，3個物種中細葉小羽蘚的平均擁擠度m*最高，聚塊性指數m*/m也最大，此結果表明這3種蘚類植物可能對研究區域某一生境較喜愛，但由于細葉小羽蘚對生態位的競爭能力強于其他兩個物種，雖然細葉小羽蘚在區組4呈小斑塊聚集，但從蓋度方差值可以看出，其格局規模比灰羽蘚、南方小錦蘚大。因此，這33種蘚類植物的種間競爭能力由大到小依次為細葉小羽蘚、灰羽蘚、南方小錦蘚。

圖2 蘚類植物種群分布格局的變化Fig. 2 Changes in population distributtion patterns of moosses

2.3 苔蘚植物種群組的TTLQV格局分析

圖3 所示為苔類種群組、蘚類種群組和研究區域總苔蘚植物群落的格局規模。種群組的格局是指研究區域內所有苔類或蘚類植物物種聯合形成的格局，分別先對苔類種群組、蘚類種群組和樣地總的苔蘚植物個體的蓋度百分比進行DCA排序，得到3個軸的DCA排序軸值，分別以苔類、蘚類和總苔蘚植物的第一軸為基礎對其種群組進行TTLQV格局分析（圖33）。圖3直觀地展現了研究區域苔蘚植物格局規模的變化，苔類植物在區組5呈大斑塊聚集，在區組14、15呈小斑塊聚集，總體分布格局呈小格局鑲嵌于大格局中，其圖形走勢與苔蘚植物更加接近。蘚類植物在區組5、區組16、區組 22都呈現較大的峰值波動，呈大斑塊聚集，其分布格局為大格局分布。苔蘚植物在區組4和區組5的峰值接近，兩者都呈大斑塊聚集，在區組16呈小斑塊聚集，其分布格局為小格局鑲嵌于大格局中。從種群組的分布格局看，苔類植物與樣地總苔蘚植物的分布格局更加接近，都為小格局鑲嵌于大格局中，這一結果說明苔類植物在樣地苔蘚植物群落分布格局中占主導作用。苔類植物和蘚類植物種群組在不同的區組出現斑塊聚集，說明苔類植物和蘚類植物對樣地生態環境具有不同的喜好，兩者均在區組5出現斑塊聚集（區組5的樣方中具有良好的生態環境，適合苔蘚植物生存），兩者總體分布格局的差異可能由種群競爭和物種對資源生態位的侵占效益不同造成。這一結果解釋也可由表1平均擁擠度得以證明，雖兩者的侵占效應未見明顯差異，但蘚類植物受到相鄰個體的擁擠效應比苔類植物高，說明在同一生態環境下，蘚類植物的種內競爭強于苔類植物。

3 討論

植物種群分布格局的形成一方面受物種自身的生態特性和種群關系的影響，另一方面由棲息生境的環境因子所決定（許寧等，2017；張旭等，20115）。研究結果顯示，區內的苔蘚植物總體呈集群分布，群落中重要值大的幾個優勢種（東亞擬鱗葉蘚、細指苔、三裂鞭苔、雙齒裂萼苔等）聚集指標相對較低，特別是在研究區域內占絕對優勢地位的東亞擬鱗葉蘚，其聚塊性指數最低；而非優勢物種長葉羽苔和樹生扁萼苔的聚快性指數最高，這與植物的種間競爭和生境適宜性密切相關。在同一生態環境下，優勢物種在群落中占據絕對的優勢地位，競爭環境資源的能力更強，優勝劣汰，強勢的物種生長更加旺盛，對環境適應能力更強，種群分布更廣，導致聚集強度較低。

圖3 不同類群苔蘚植物種群組的格局變化Fig. 33 Change in bryoophyte populationdistribution patterrn s by groups

種群分布格局規模的變化顯示，多個種群（細指苔、神山細鱗苔、三裂鞭苔等）在區組4、5、15、22、24均有斑塊聚集，其規模有所差異，這與植物的生物學特性相關，如細指苔和三裂鞭苔屬于同科植物，具有相似的生活特征，喜歡生長在樹干基部；而神山細鱗苔則喜歡生長在腐木和石面上。苔類植物變異多褶苔、樹生扁萼苔、長葉羽苔與蘚類植物日本扁枝蘚幾乎具有相似的分布特征，整體分布格局變化不顯著，這可能與其生活習性相關，均喜歡生長在巖石表面或樹干上。一般認為，植物種群自身特性是決定小規模聚集的主要原因，如通過無性繁殖和種子傳播的方式形成小斑塊聚集；大斑塊的聚集主要是植物從原分布中心擴散，多受生境異質性的影響（張維等，2016；張旭等，2015；趙峰俠等，2007）。本研究結果顯示，不論是苔類植物還是蘚類植物物種，其聚集規模以小斑塊居多，僅有重要值大的單種多呈現大斑塊聚集規模，這一方面可能與苔蘚植物的自身生理特性緊密相連，另一方面可能受生境和種群關系的影響。苔蘚植物是一類特別喜陰喜濕的物種，多分布在潮濕、陰暗的環境下（艾應偉等，2010），作為原始的高等植物，其精巧的繁殖方式高度依賴外界環境，在生存資源受限的條件下，苔蘚植物的有性生殖受到限制，無性繁殖成為苔蘚植物延續與擴張的主要方式（He ett al.，2016；王中生等，20003）。研究表明，在熱帶和亞熱帶森林中，基質類型、凋落物、光、熱、海拔、坡度等地形因子是影響苔蘚植物生長重要因子（Coorrales et al.，2010；Manndl et al.，20009）。對地面苔蘚而言，土壤是其生長的主要基質，凋落物是阻礙其生長的主要物質。本研究樣地枯枝落葉層較厚，凋落物是地面苔蘚競爭資源環境的主要競爭者，故樣地苔蘚植物的格局規模以小斑塊居多。也有研究表明，海拔是限制苔蘚植物組成與分布的主要因子，坡度越陡峭的地方苔蘚植物生長得越好（Soong et al.，20015；劉蔚秋等，2007）。研究區域部分樣方單元位于山腳林緣處，海拔相對較低，受干擾多，易形成不同的局部小生境；部分樣方單元位于山頂，地面相對平坦，不利于苔蘚生長；有些樣方單元位于溝谷內；這些多樣的局部小生境為優勢苔蘚提供了多元的棲息生境。而非優勢物種對生境要求高，故不同的苔蘚種呈現不同的聚集斑塊。綜上，生境異質性和種群關系是優勢物種呈大斑塊聚集的主要原因。

苔類種群組的格局規模變化與總的苔蘚植物格局變化基本一致，這是由于有較多重要值大的苔類植物，苔類植物種群組在樣地總苔蘚植物群落分布格局中占主導優勢。蘚類種群組的格局變化呈增加-減少-增加的趨勢，充分地展現了對于生態習性相同的物種，優勢物種在種內競爭中占優勢（卜兆君等，2009）。蘚類植物種群組的分布格局為大斑塊聚集，這可能與蘚類植物的生理形態有關。相關研究顯示，蘚類植物比苔類植物具有更多的形態特征，使其對環境的耐受力與容忍度更高，其生活型和配子形態更容易定植在開放的環境下，如暴露的巖石壁、土堆、溪流峽谷等岸邊（Batista et al.，2018；Da Costa et al.，2015）。結合樣地實境，蘚類植物多生在溝壑和巖石壁上，其生境異質性對其影響更大，是其分布格局的主導因素。

4 結論

廣東康禾自然保護區是典型的常綠闊葉林，屬亞熱帶南緣季風氣候，樣地生境類型多樣，溝谷、溝壑、巖石隨處可見，為苔蘚植物定植提供了良好的生態環境，選擇苔蘚植物生長分布豐富的地段設置樣地進行調查，研究苔蘚植物的種群分布類型及格局變化，結果顯示在野外自然生境條件下，苔蘚植物的分布類及規模變化主要受生境異質性和自身生物學特性的綜合影響。生境異質性是導致苔蘚植物集群分布的主要原因，而苔蘚植物對樣地溝壑、潮濕、陰郁等生態環境的偏愛和種內、種間競爭關系是導致規模變化的重要原因，優勢物種在種內、種間競爭中占優勢作用。

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