鼎湖山季風常綠闊葉林土壤C∶N∶P生態化學計量特征對長期模擬酸雨的響應

梁國華，張德強，盧雨宏，馮霞，羅國良，趙則海*

1. 肇慶學院，廣東 肇慶 526061；2. 中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；3. 廣東環境保護工程職業學院，廣東 佛山 528216

碳（C）是植物體干物質組成最主要的結構性元素，也是森林生態系統應對氣候變化的一種敏感性指示物（肖輝林，1999）。氮（N）和磷（P）作為植物生長的大量元素，常為森林生態系統初級生產及其他過程的限制元素（Elser et al.，2007）。因此，生態系統中的 C、N、P元素循環一直是全球氣候變化研究的基本內容（何俊杰等，2016）。生態化學計量學主要研究生態系統 C、N、P等生命元素的平衡與耦合關系（Sterner et al.，2002），其從元素比率的角度把分子到生態系統不同層次的研究結果統一起來，為研究 C、N、P等元素在各種生態過程中的耦合關系以及它們之間的動態平衡提供了一種新手段和新思路。近年來，生態化學計量學已成為了生態學研究熱點之一，受到國內外學者廣泛關注（彭曉等，2016；Liu et al.，2013）。已有大量研究將植物、凋落物和土壤 C、N、P生態化學計量特征比應用于生物地球化學循環和生態系統穩定性等領域（Tian et al.，2010；Aerts et al.，2012；孫世賢等，2018；白玉婷等，2017）。

酸雨是當今世界最嚴重的環境問題之一，目前中國受酸雨影響地區占國土面積的40%左右（張蘇等，2008）。森林作為陸地生態系統的主體，也是酸雨的主要受體，日益嚴重的酸雨問題必然會影響森林生態系統的結構和功能。而作為生態系統養分循環的關鍵環節，C、N、P的轉化過程對酸雨增加的響應也受到國內外學者的普遍關注，并進行了一系列酸雨模擬試驗（Ouyang et al.，2008；Chen et al.，2015）。然而，受野外試驗條件的限制，國內外學者普遍采用人工模擬酸雨淋洗土壤的方法評價酸雨對土壤的酸化效應，及其對C、N、P的影響（俞元春等，2001；Xu et al.，2015），所得出的結果能否應用到真實的自然條件中去，還有待于進一步的研究。另外，大部分模擬試驗采取短期集中酸雨施加處理，沒有考慮隨酸雨處理時間的延長土壤C、N、P所發生的動態變化（Chen et al.，2015）。生態系統中C、N、P的循環過程是相互耦合的（Lai，2004），環境變化對森林土壤N、P轉化的影響會引發生態系統C平衡的長期反饋（Liu et al.，2013）。但以往大多數學者重點關注森林土壤 C、N、P某一兩種元素的生態過程對酸雨的響應，鮮有綜合考慮酸雨對森林土壤 C、N、P生態化學計量特征的影響。

熱帶和亞熱帶森林區域在全球植被分區中約占全世界森林總面積的60%，其初級生產力高達全球陸地生態系統初級生產力的一半（Malhi et al.，2008）。而近年來，中國南亞熱帶森林酸雨和森林土壤酸化問題尤其嚴重，如鼎湖山自然保護區的酸雨頻率由2003年的63%（劉菊秀等，2003a）增至2009年的96%（朱圣潔等，2011），森林土壤自然酸化非常嚴重（劉菊秀等，2003b）。故在該區域開展野外人工模擬酸雨試驗深入研究酸雨對森林C∶N∶P化學計量特征的影響非常必要。為此，以鼎湖山具有典型代表性的南亞熱帶季風常綠闊葉林為研究對象，通過在自然林里開展模擬酸雨對土壤C、N、P質量分數及其生態化學計量特征進行長期觀測研究，探討酸雨增加對生態系統C、N和P耦合循環的影響，從而揭示全球變化背景下森林生態系統元素的相互作用與制約變化規律及其適應機制，為森林的可持續經營管理及策略制定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域與樣地概況

研究地設在廣東省中部、珠江三角洲西南的肇慶市鼎湖山國家級自然保護區（112°30′～112°33′E，23°09′～23°11′N）內，距廣州 86 km，面積 1113 hm2。該地區屬南亞熱帶季風氣候，年平均氣溫20.9 ℃，最冷月（1月）和最熱月（7月）的平均溫度分別為12.6 ℃和28.0 ℃；年平均相對濕度為80%，年均降雨量和蒸發量分別為1929 mm和1115 mm，4—9月為濕季，10月—次年3月為旱季（黃展帆等，1982）。隨海拔梯度升高，鼎湖山垂直分布著赤紅壤、黃壤和山地灌叢草甸土3類土壤。試驗樣地所處的季風常綠闊葉林土壤為發育于砂巖或砂頁巖的赤紅壤。保護區內有著群落演替進程處于不同階段的 3種森林——馬尾松(Pinus massoniana)針葉林、馬尾松針闊混交林和季風常綠闊葉林。本試驗樣地所在的季風常綠闊葉林海拔250～400 m，是有著近400年保護歷史的南亞熱帶地帶性植被類型，整個群落處于由陽性植物占優勢的森林向中生性和耐陰性植物占優勢的演替頂極群落類型演變的最后階段。群落終年常綠，垂直結構復雜，群落優勢樹種主要有錐栗（Castanopsis chinensis）、荷木（Schima superba）、厚殼桂（Cryptocarya chinesis）、黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）和鼎湖釣樟（Lindera chunni）等（任海等，1996）。

1.2 試驗樣地設計

2009年初在上述季風林選取坡度和坡向接近的林地，分別設置12個10 m×10 m的樣方用于模擬酸雨試驗。每個樣方四周用水泥板材圍起，水泥板材插入地表15 cm，地上部分高出地表5 cm，每個樣方之間預留3 m寬的緩沖帶。設計CK、T1、T2和T3 4個模擬酸雨處理，其中CK是對照，為當地的天然湖水，pH值約為4.5；根據鼎湖地區近年來降雨pH值（劉菊秀等，2003b），設T1為pH=4.0（接近自然降雨的最低pH值），考慮到降雨pH值在將來的下降趨勢，設T2和T3的pH值分別為3.5和 3.0。另外，根據鼎湖地區近年來降雨中主要成分的比例以及變化趨勢，設計模擬酸雨n(H2SO4)∶n(HNO3)=1∶1（物質的量比）；每個處理設3個重復。2009年6月開始進行模擬酸雨處理，每月月初和月中將配置好的40 L模擬酸雨，用汽油動力噴霧機人工均勻噴灑在林地上。對照樣方則噴灑等量天然湖水，以減少因外加的水而對森林生物地球化學循環造成影響。模擬酸雨試驗期間，T1、T2和T3處理的每個樣方接受的 H+量分別為9.6、32和 96 mol·hm-2·a-l，分別約相當于自然穿透雨 H+輸入量的0.6、2.0和6.0倍。

1.3 土壤采集與測定

于2009年、2011年、2013年、2016年和2017年每年12月，即模擬酸雨處理半年到8年半這8年內，分別在上述實驗樣地采集土壤樣品，在每個樣方內隨機選取4個點，去除表土覆蓋的枯枝落葉，用內徑2.5 cm的不銹鋼空心圓柱采集0～10 cm和10～20 cm兩層土壤，每個點四鉆混合，采集到的新鮮土壤樣品立即取出植物殘體、根系和土壤動物（如蚯蚓等），裝入土袋，帶回實驗室。土樣制備：將土樣放至于通風干燥處，剔除石粒和草根等雜物，自然風干，再用滾軸磨成2 mm的粉末，裝瓶待用。土壤pH值以1 mol·L-1氯化鉀浸提（水土比為2.5∶1）后用pH計進行測定。剩余風干土經研磨后過0.25 mm的篩。土壤全C采用重絡酸鉀-外加熱法測定，土壤全N采用半微量凱氏定氮法，全P用酸溶-鉬銻抗比色法（魯如坤，2000）。

1.4 數據的分析

所有數據均利用SAS 10.0軟件（SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA）進行統計分析分析，用SigmaPlot 10.0軟件作圖。利用Pearson相關系數對土壤pH值、C、N、P質量分數及其比值之間進行相關分析（P<0.05）。

2 結果與分析

2.1 模擬酸雨下土壤pH值和土壤C、N和P質量分數的變化趨勢

圖1 不同處理間土壤pH值、土壤C、N、P質量分數的動態Fig. 1 Dynamics of soil pH value, C, N, and P concentration under different treatments

如圖1所示，5次測定的對照樣方表層（0～10 cm）土壤pH值，土壤C、N和P質量分數的平均值在分別為(3.89±0.01)，(31.99±0.37)、(2.25±0.05)和(0.23±0.01) g·kg-1，次層（10～20 cm）則分別為(4.03±0.01)，(18.5±0.49)、(1.40±0.02)和(0.14±0.01)g·kg-1。對5次測定的數據進行重復測量方差分析，結果表明，長期模擬酸雨對次層土壤各指標均沒有顯著影響（P>0.05）；表層土壤N質量分數在各個處理間也沒有顯著差異，但模擬酸雨卻顯著降低了表層土壤pH值（P<0.05），顯著提高了表層土壤C質量分數（P<0.05）；表層土壤P質量分數在長期模擬酸雨也有一定的下降趨勢，但差異不顯著。

同時，模擬酸雨對表層土壤的各指標的處理效應大體上隨著模擬酸雨處理時間的延長而逐漸顯著，表現為實驗初期，模擬酸雨無顯著降低表層土壤pH值和土壤C、P質量分數，而在2013年、2016年和2017年（模擬酸雨4年半、7年半和8年半后）T3處理土壤pH值均顯著低于對照處理（P<0.05）；同樣，在2016年和2017年T3處理土壤C質量分數顯著高于對照處理。結果同時表明，總體上，只有強酸處理T3顯著降低了土壤pH值和土壤C質量分數，其中在2017年，與對照相比，土壤pH值在T3處理的下降幅度達0.22，土壤C質量分數在T3處理的增加幅度達14.69%；酸雨對土壤P質量分數的處理效應也在 2017年達到最大，與對照相比，T3處理的下降幅度達18.79%。

2.2 模擬酸雨下土壤C∶N、C∶P和N∶P的變化趨勢

圖2 不同處理間土壤C∶N、C∶P和N∶P的動態Fig. 2 Dynamics of soil C∶N, C∶P, and N∶P under different treatments

如圖2所示，5次測定的對照樣方表層（0～10 cm）土壤 C∶N、C∶P 和 N∶P 的平均值分別為(14.24±0.23)、(141.38±3.35)和(9.91±0.26)，次層（10～20 cm）則分別為(13.36±0.60)、(136.42±6.17)和(10.28±0.14)。總體而言，C∶N、C∶P 和 N∶P 在長期模擬酸雨處理下呈均增加趨勢，但處理效應隨指標、土層和處理時間不同而異。與土壤pH值和土壤C、P質量分數的結果類似，模擬酸雨對次層土壤 C∶N、C∶P和 N∶P均沒有顯著影響（P>0.05），表層土壤C∶N在5次測定的各個處理間亦均沒有顯著差異，但在2016和2017年，模擬酸雨卻顯著地降低了表層土壤C∶P，在2017年，模擬酸雨顯著地降低了表層土壤N∶P，均為T3和T2處理均顯著低于對照處理（P<0.05）。如在2017年，C:P在對照樣方為131.28，在T3和T2分別為160.17和185.51，降幅分別為 22.01%和 41.31%；N∶P在對照樣方為9.39，在T3和T2分別為10.35和11.94，降幅分別為10.22%和27.16%。由此可見，與土壤pH值、土壤C和P質量分數情況類似，模擬酸雨對表層土壤的C∶P和N∶P的處理效應大體上也會隨著模擬酸雨處理時間的延長而逐漸顯著。

3 討論

3.1 土壤pH值和土壤C、N和P質量分數對長期模擬酸雨的響應分析

本研究樣地的土壤為強酸性土壤（pH值小于4），與1994年和1996年的測定結果（劉菊秀等，2003b）相比有下降的趨勢，說明土壤有繼續自然酸化的可能。在8年的模擬酸雨處理實驗周期內，土壤pH值顯著降低，這表明原本酸化嚴重的土壤酸化加劇，這與一些熱帶和亞熱帶森林的模擬酸雨結果類似（劉源月等，2010；謝小贊等，2009；Neuvonen et al.，1990）。而在本研究中，土壤pH值與其他大部分土壤指標呈顯著的相關關系（表1），故模擬酸雨處理導致的土壤酸化與模擬酸雨下C、N和P質量分數及其生態化學計量特征的變化密切相關。

表1 土壤pH值、C、N、P質量分數及化學計量比之間的相關系數Table 1 Correlation coefficients among soil pH value, soil C, N, P concentration and stoichiometric ratios

已有許多關于酸雨對土壤 C、N、P影響的報道，如王文娟等（2015）報道模擬酸雨并未顯著影響土壤 C、N、P質量分數；李澤等（2015）研究表明，短期模擬酸雨降低了土壤有效磷質量分數，但對全P質量分數影響不大；Chen et al.（2015）在亞熱帶森林的研究也表明，酸雨處理未改變土壤P質量分數，但顯著降低了土壤C質量分數；Xu et al.（2015）則指出土壤C、N、P質量分數在模擬酸雨下均顯著降低。本研究中，在8年模擬酸雨處理后，鼎湖山季風林表層土壤C質量分數顯著增加，P質量分數呈一定下降趨勢，但N質量分數沒有顯著變化。由于各研究區域氣候條件、土壤營養狀況及植被類型等不同，酸雨對土壤 C、N、P影響的研究結果往往存在差異。

本研究中，土壤pH值與土壤C呈顯著的負相關關系，表明土壤酸化與土壤C密切相關（表1）。前期研究結果也證實，模擬酸雨處理使得表層土壤C質量分數顯著增加，其主要原因在于酸雨脅迫下土壤持續酸化，土壤微生物碳氮質量分數降低，土壤微生物活性受到抑制，延緩了土壤有機物的礦化和分解速率，從而抑制了土壤CO2的釋放和凋落物分解，提高了表層土壤C質量分數（Liang et al.，2013；Wu et al.，2015；梁國華等，2014；梁國華等，2015）。土壤有機物的轉化與循環有賴于專性微生物活化，酸化的土壤由于H+的毒害作用，改變了土壤分解者微生物的種類、結構及生物活性，從而影響土壤C的分解（Falappi et al.，1994）。

另外，表層土壤P質量分數有下降的趨勢。由表1可知，土壤pH值與土壤P呈顯著的正相關關系，表明土壤酸化加速土壤P流失。許多研究也表明土壤中P的有效性與pH值關系密切，因此，酸雨會對土壤中P的有效性產生較大的影響（魯如坤等，2000；李澤等，2015）。許中堅等（2004）指出，從長期的淋溶效果來看，酸雨可促進紅壤中P的釋放，加速土壤P的流失，且酸雨pH值越低，P的累積釋放量越大。同時，其研究也表明，酸雨影響下P釋放量與鋁和鐵釋放量之間顯示出較強的正相關性，表明酸雨對土壤P釋放的促進作用主要是由于酸雨對鐵鋁化合物尤其是鐵化合物的溶蝕作用所致。

土壤N含量在酸雨處理下沒有顯著變化，主要原因在于南亞熱帶森林生態系統屬于富氮森林（劉興詔等，2010），而且該區域大氣氮沉降量較大，如鼎湖山保護區降水氮沉降量為 38.4 kg·hm-2·a-1（周國逸等，2001），遠遠超出森林植被在生長季對氮的需求量（5～8 kg·hm-2·a-1），生態系統達到氮飽和狀態緩沖了酸雨脅迫對土壤N含量的影響。表1中土壤pH值與土壤N含量相關關系不顯著，也可以間接佐證這點。

3.2 土壤C、N、P計量比對長期模擬酸雨的響應分析

對照樣方表層（0～10 cm）土壤 C∶N、C∶P 和N∶P 的平均值分別為(14.24±0.23)、(141.38±3.35)和(9.91±0.26)（圖 2）。這與何俊杰等（2016）在鼎湖山所進行的土壤C∶N∶P研究結果相近，略低于國內一些熱帶亞熱帶森林土壤結果（彭曉等，2016），但高于中國森林土壤平均值（趙航等，2014）。8年的觀測結果表明，長期模擬酸雨降低了鼎湖山季風林土壤C∶P和N∶P，改變了土壤C、N、P生態化學計量特征。而從表1中可看出，土壤pH值與土壤C∶P和N∶P均呈顯著負相關關系，土壤P與土壤C∶P和N∶P也均呈顯著負相關關系，而土壤C則相反，與土壤C∶P和N∶P也均呈顯著正相關關系。因此可推斷，本研究中土壤C∶P和N∶P的降低的原因是由于長期酸雨作用下，土壤pH值降低，土壤C質量分數增加以及土壤P質量分數下降，即土壤酸化導致土壤C積累及P流失所致。

由于土壤在短期內對酸雨具有一定的緩沖能力，在實驗的初期模擬酸雨沒有顯著降低土壤 pH值，而隨著模擬酸雨處理的時間延長這種下降效應才變得顯著。而縱觀整個實驗周期的土壤C、N、P質量分數及其生態化學計量特征的動態變化也可以看出，隨著模擬酸雨的進行，酸雨處理對土壤C、P質量分數、C∶P和N∶P的影響逐漸明顯，并在實驗的后期達到顯著差異，這與土壤pH值的下降趨勢相應，表明酸雨對生態化學計量特征的作用也是一個逐漸累積的過程。Hutchinson et al.（1999）研究也表明，土壤在短期內對酸雨具有一定的緩沖能力，但在長期酸雨作用下，其pH值會明顯下降。同時，兩個林型的土壤酸化只發生在土壤表層，這是由于森林地表凋落物以及表層土壤對酸雨的中和緩沖作用，從而減緩了森林次層土壤的酸化進程（Weruer et al.，1993）。因此，次層的土壤C、N、P質量分數及其生態化學計量特征在酸雨作用下未出現顯著變化。

3.3 酸雨加劇對南亞熱帶森林土壤 P限制的影響分析

眾多研究已證明，由于氣候原因，熱帶亞熱帶地區土壤普遍P缺乏（Houlton et al.，2008；Kellogg et al.，2003），而且在森林的自然演替過程中，土壤P也有逐漸下降的趨勢（Wardle et al.，2004）。本研究也可以證明這一點，研究樣地土壤N∶P高于中國森林土壤平均值（趙航等，2014）。劉興詔等（2010）的研究也表明，鼎湖山季風林植被葉片的N∶P為22.67，遠高于其他研究結果，反映出鼎湖山森林生態系統受磷的限制比較嚴重。另外，我國南亞熱帶地區由于工業化、城市化發展迅速，氮沉降量不斷增加（Mo et al.，2008），該地區森林土壤中的氮磷比失調的趨勢越來越嚴重，土壤中的磷素有效性仍不足以平衡氮素有效性（He et al.，2002），磷素成為南亞熱帶森林生態系統生物生長和重要生態過程的限制因子（劉興詔等，2010）。因此，根據本研究結果，即長期模擬酸雨降低了鼎湖山季風林土壤C∶P和N∶P，改變了土壤C、N、P生態化學計量特征，可推斷，南亞熱帶日益嚴重的酸雨問題將會使南亞熱帶森林土壤 C、N、P耦合關系發生改變，加劇該地區森林土壤P限制的趨勢，降低森林生態系統結構與功能的穩定性。

4 結論

在8年的模擬酸雨試驗中，鼎湖山季風林表層土壤C∶P和N∶P顯著增加，土壤 C、N、P生態化學計量特征發生改變。這種變化是由于長期酸雨作用下，土壤pH值降低，土壤C質量分數增加以及土壤P質量分數下降，即土壤酸化導致土壤C積累及P流失所致。模擬酸雨的處理效應隨著處理時間的延長而逐漸顯現，處理間的差異在試驗后期才逐漸達到顯著水平。長期酸雨增加及土壤酸化加劇會使南亞熱帶森林土壤C、N、P耦合關系發生改變，加劇該區域森林土壤P限制趨勢，降低森林生態系統結構與功能的穩定性。

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