旱地農田氧化亞氮排放研究進展

呂曉東 王婷

摘要：針對北方旱地農田N2O的產生機理、排放規律及影響因素進行綜述，指出影響旱地土壤N2O排放的主要因素是施肥、灌水和農田耕作等人為因素，合理施氮和增加土壤碳貯存是緩解溫室氣體排放的重要途徑，并提出今后應進一步加強不同立地條件下的長期高頻農田生態系統N2O排放觀測、N2O產生的關鍵微生物過程與機理與相關觀測及通量相結合和農田溫室氣體排放模型的應用等方面的研究。

關鍵詞：氧化亞氮；排放機制；旱地農田；研究進展

中圖分類號：X171；X51 文獻標志碼：A 文章編號：1001-1463（2018）10-0067-07

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2018.10.021

氣候變化是當今全球面臨的重大挑戰，人類活動引起的溫室氣體排放是全球氣候變暖的主要原因。第四次IPCC評估報告表明，農業是溫室氣體的主要排放源，其中氧化亞氮（N2O）是重要的溫室氣體排放源之一[1 ]，N2O對溫室效應的貢獻率約5%[2 ]，它的增溫效應潛能是CO2的310倍[3 ]。據估計，全球范圍內農業排放N2O占由于人類活動造成的N2O排放總量的60%，如果不實施額外的農業政策，預計到2030年農業源N2O排放量將比2005年增加35%～60%。IPCC清單指南中指出，農業N2O的排放包括糞便管理中N2O的排放、農田土壤的N2O直接排放、農業氮肥的N2O間接排放、熱帶草原和農業殘留物燃燒產生的N2O排放[4 ]，其中農田土壤是農業N2O的最大排放源，占農業N2O排放量的80%左右。到2030年農田N2O排放量為1 258 kt，增長37%，主要原因是人為氮肥投入的增加。

一般認為，旱地土壤是N2O的主要排放源，稻田和天然濕地是CH4的主要排放源。中國旱地農田面積占可耕地總面積的約60%，因此，旱地農田溫室氣體排放對氣候變暖的貢獻尤為重要。近年來，國內外學者已報道了大量農田土壤溫室氣體排放的長期和短期監測結果，有關中國的研究主要集中在長江中下游稻田、華北地區冬小麥-夏玉米輪作、黃土高原雨養區冬小麥以及西北內陸灌溉區小麥和玉米田等生態系統。我們主要針對北方旱地農田N2O的產生機理、排放規律及影響因素進行綜述，以期明確今后的研究重點，為提出減緩農田生態系統溫室氣體排放措施提供參考。

1 旱地農田土壤N2O產生機制

土壤硝化作用（自養硝化和異養硝化）、反硝化作用（生物反硝化和化學反硝化）、硝化細菌反硝化以及硝態氮異化還原成銨作用等均能產生 N2O[5 ]。但長期以來，硝化（主要指自養硝化）和反硝化（主要指細菌異養反硝化）一直被認為是土壤 N2O產生的主要途徑。

1.1 硝化過程

硝化過程指把還原態的氮NH3被生物氧化成NO2-和NO3-的過程。主要包括2個階段，第1步是在氨單加氧酶和羥胺氧化還原酶的催化下將NH4+（或 NH3）氧化成NO2-，NH2OH（NOH）是其中間產物；第2步是在亞硝酸鹽氧化還原酶的催化下將NO2-進一步氧化成NO3-[6 ]。一般認為，這兩步分別由氨氧化細菌（AOB）、氨氧化古菌（AOA）和亞硝酸鹽氧化菌等微生物驅動完成。

1.2 反硝化過程

反硝化作用通常指NO2-和NO3-在細菌活動的作用下，或在有NO2-參與的化學反應過程中被還原為分子態的N2或者NO和N2O的過程，分別由硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、一氧化氮還原酶和一氧化二氮還原酶催化完成。

2 影響旱地農田土壤N2O排放的主要因素

影響農田N2O排放的因素主要有土壤類型、作物類型、施肥及灌溉等農業措施和氣候環境因素（溫度、降水）等[7 - 8 ]，但本質上都直接或間接影響土壤微生物種類、數量及其生理生化過程，進而影響溫室氣體排放[9 - 11 ]。

2.1 氣候環境因素

2.1.1 土壤溫度 N2O排放是溫度、O2和反應底物濃度以及傳輸過程交互作用的結果[12 ]。15～35 ℃是硝化作用微生物活動的適宜溫度范圍，低于5 ℃或高于40 ℃則抑制硝化作用發生，反硝化微生物所要求的適宜溫度為30～37 ℃[13 ]。但N2O在反應產物中的比重取決于O2濃度，而不是硝化或反硝化過程速率[14 - 16 ]。在土壤濕度適宜的范圍內，N2O排放通量與溫度之間存在一定程度的正相關，N2O排放通量隨年均氣溫升高而升高[17 ]，N2O排放與溫度的變化呈正態分布，70%的排放量都發生在15～25 ℃溫度范圍內[18 ]。對旱地農田而言，溫度是影響N2O季節排放變化的關鍵因子，也是土壤N2O排放日變化的最主要控制因素[19 ]。

2.1.2 土壤濕度 水分是影響O2及其它氣體的有效性及擴散率、易溶性物質的有效性以及微生物活動的關鍵因子[20 ]，其通過控制硝化及反硝化微生物的活性和合成而控制硝化速率和反硝化速 率[21 - 22 ]。水分含量還影響到土壤碳和氮的礦化，所有這些因素又都影響到N2O的排放量。水分狀況不僅影響土壤中N2O的生成量，也極大地影響著水田N2O向大氣的傳輸[23 ]。土壤含水量較低時，N2O主要來自硝化過程；土壤含水量較高時，N2O主要來自反硝化過程；在中等含水量情況下，硝化和反硝化作用產生的N2O大約各占一半[24 ]。由于產生N2O的硝化過程和反硝化過程均受土壤水分的影響，當土壤含水量既能促進硝化作用又能促進反硝化作用時，N2O生成與排放最多。土壤水分含量為飽和持水量的45%～75%時，硝化細菌和反硝化細菌都可能成為N2O的主要制造者[25 ]；當土壤含水量大于閾值60%時，反硝化作用與土壤含水量呈明顯的線性關系[26 ]。Sehy等[27 ]研究發現，當土壤硝酸鹽和溫度均不是微生物反硝化作用的限制因子時，N2O排放通量與土壤孔隙含水量（WFPS）顯著相關，WFPS為60%時為引起高N2O排放的臨界值。而Ruser等[28 ]研究發現，當WFPS大于等于70%時，因為反硝化作用的增強才使得N2O的排放最大。土壤干濕交替能激發N2O形成與排放，其原因主要是干燥時部分微生物死亡，增加了土壤中可降解有機碳量，氧的存在又促進了硝化過程。土壤濕潤時發生反硝化作用，N2O的產生比還原快，導致N2O積累并使N2O擴散排放成為可能，一般土壤在干濕交替處理下引起的N2O排放量高于土壤持續濕潤處理。

2.2 人為生產因素

2.2.1 耕作栽培因素 農田耕作栽培措施通過改變土壤環境、土壤理化特性及土壤生物類型、數量及活性來影響土壤溫室氣體的排放[29 ]。耕作方式對土壤N2O的排放研究結果不盡相同。一種觀點認為，與傳統耕作相比，免耕會促進N2O的排放。主要原因可能是免耕措施包括最低限度的擾動土壤和作物秸稈還田措施，一方面能夠促進土壤有機碳的固定[30 ]，另一方面通過刺激土壤微生物活性來增加土壤微生物量[31 ]，從而促進反硝化作用增加N2O排放量[32 ]。另一種觀點認為，與傳統耕作相比，免耕會減少N2O的排放[33 ]。主要原因可能是免耕措施使得土壤中C/N比例增大，N素由于土壤微生物對N源的搶奪而被充分利用，導致硝化和反硝化過程中N2O排放減少[34 ]。此外由于秸稈還田增加了土壤中的NO3--N含量，抑制了反硝化酶的活性，致使土壤N2O排放減少[35 ]。第三種觀點認為免耕對N2O的排放隨著時間推移會發生增加或減少的變化。即在土壤從傳統耕作方式改成免耕措施后的幾年內，免耕會大量促進N2O排放。而后的幾十年免耕對N2O排放的促進作用會逐年下降，直至N2O排放重新達到穩定[36 ]。

2.2.2 農田施肥因素 氮肥的施用與否、氮肥種類及施肥類型、施肥量等都對N2O的產生有十分重要的影響。研究表明，N2O的排放隨著施肥量的增加而增加[33 ]，不同氮肥品種間的N2O排放量也存在極顯著差異，施用尿素、碳銨、氯化銨的農田N2O排放量極顯著高于施用硫銨的農田[37 ]。與施用普通碳酸氫銨和尿素相比，長效碳酸氫銨與長效尿素能顯著減少N2O排放[38 ]。黃國宏等[39 ]對玉米田試驗研究得出，長效碳酸氫銨比碳酸氫銨減少74%的N2O排放，比尿素減少78%；緩釋尿素比尿素減少62%的N2O排放，比碳酸氫銨減少54%。Delgado等[40 ]報道DCD和尿素一起施用于大麥地，21 d后N2O的釋放量降低了71%～82%。許多研究證實N2O的排放量取決于施入土壤NO3-和NH4+的有效性[41 - 42 ]，在一些情形下，來自于NH4+或者尿素處理的N2O排放量顯著超過NO3-處理[43 ]。

根系能夠激發土壤中的硝化和反硝化作用，使土壤中N2O產生量增加，其機理是通過根系酶的作用還是激發了土壤酶的活性目前還未能確定，但已確定其影響作用同作物根系的表面積或重量成正比。有研究表明，10～15 cm土層是休耕地N2O排放的主要場所[44 ]，即N2O排放活躍區域。旱田土壤中的N2O主要通過土面釋放，而未表現出類似于稻田土壤N2O釋放的植株通道。Clayton等[45 ]發現，多數N2O逸出高峰均在施入硝態氮肥21 d后出現。在土壤積水時，N2O的逸出高峰出現在施肥7 d后[46 ]。施肥及灌溉后，土壤剖面中N2O濃度和表層土壤的N2O排放通量均較高。這可能是因為灌溉擾動了土壤，從而影響了土壤的物理和生物學過程，促進了土壤的反硝化作用，產生了較多的N2O。此外灌溉產生的滲透水能夠延遲N2O擴散到較深的土層，使土壤變濕后可在瞬間產生N2O濃度高峰值，而在短期內增加了表層土壤N2O的排放通量[47 ]。

2.2.3 灌水因素 不同的灌溉方式、灌溉量和灌溉頻率均影響土壤理化性狀、土壤有效氮形態和微生物過程，從而對土壤硝化、反硝化以及N2O排放產生影響[48 ]。不同灌溉方式對土壤溫室氣體排放通量的影響存在很大差異。已有研究顯示，漫灌條件下農田土壤N2O排放主要來自于有氧條件下的硝化反應[49 ]，而溝灌條件下農田土壤N2O排放主要來自于厭氧條件下的反硝化作用。也有研究認為漫灌條件下N2O主要來源于反硝化反應，硝化反應是滴灌條件下N2O的主要來源[50 ]。郭樹芳等[51 ]在華北平原冬小麥田的研究表明，微噴水肥一體化方式下土壤N2O排放通量值比漫灌高76.22%。與溝灌相比，滴灌比溝灌可減少約50%的N2O排放量，其原因可能是滴灌改變了土壤剖面水分分布，促進了硝化反應[52 - 53 ]。灌溉量對土壤N2O排放的影響主要是通過改變土壤濕度狀況，進而影響土壤中N2O的生成量和N2O向大氣的傳輸過程。灌溉頻率影響著土壤干濕交替循環的過程，而它對土壤氮素的轉化有重要影響[54 ]。大量研究顯示，干濕交替過程主要通過影響土壤氧化還原環境、土壤溶液中溶質及比例和土壤微生物的活性，進而影響氮素在土壤中的累積、遷移和損失等過程[55 ]。在淹水過程中土壤中缺少氧氣，因而主要進行反硝化作用，土壤中的脫氮過程較強烈。在緩慢干燥的過程中，由于氧氣條件的好轉，硝化作用慢慢占主導作用，因而硝態氮含量有升高的趨勢。

2.3 土壤微生物

2.3.1 土壤類型對土壤微生物的影響 Ma等[56 ]對北美典型兩種不同地貌土壤（濕地農田土和非農田土）的硝化細菌、反硝化細菌群落結構、豐度及N2O排放的研究發現，土壤產生的N2O主要來自硝化作用，培養增加了硝化細菌數量，反硝化細菌的數量沒有變化，不同地形和不同土地利用方式下硝化細菌和反硝化細菌群落結構及數量的差異并未表現出相應N2O 排放的差異。汪峰等[57 ]比較分析中國東部不同季風氣候區中海倫黑土、封丘潮土和鷹潭紅壤，認為3種土壤的AOB群落組成地帶性差異，是AOB類群與環境條件長期適應的結果，受土壤 NH4+濃度、溶解O2、土壤鹽分、土壤pH和溫度等因素的綜合影響。鄭燕等[58 ]以紫潮泥和紅黃泥2種不同質地的水稻土壤作為研究對象，通過室內培養試驗，分析施用硝態氮肥對N2O釋放和反硝化基因（narG、nosZ）豐度的影響，并探討反硝化基因豐度與N2O釋放之間的關系。結果表明，在72 h培養過程中，施氮改變了紫潮泥反硝化基因（narG/nosZ）的豐度，但并未明顯影響紅黃泥反硝化基因（narG/ nosZ）豐度。通過雙變量相關分析發現，除了紫潮泥narG基因外，其他反硝化基因豐度和N2O釋放之間并沒有顯著相關性。

2.3.2 施肥對土壤微生物的影響 Enwall等[59 ]發現，施有機肥對反硝化細菌群落組成無明顯差異性，而Wolsing等[60 ]基于nirK 基因研究發現施有機肥和無機肥土壤反硝化細菌群落結構顯著不同。Shen等[61 ]對華北平原長期施用不同氮肥農田土壤研究認為，不同氮肥組合增加了土壤硝化速率，顯著影響土壤AOB的種群結構和豐度，而對AOA影響較小。但程林等[62 ]和武傳東等[63 ]對黃土高原區長期施肥農田土壤的研究認為，不同施肥措施均改變了土壤中AOB和AOA群落多樣性和豐度。賀紀正等[64 ]總結以往的研究認為在酸性土壤條件下，AOA的豐度和群落組成對長期施肥處理及其引起的土壤性質變化的響應比AOB更明顯。相反，在堿性土壤條件下，盡管不同施肥處理下土壤AOA的數量均顯著高于AOB，但不同施肥處理引起AOB群落結構發生變化，而對AOA的群落組成沒有明顯影響。關于施肥對反硝化菌的影響的研究表明，施氮改變了反硝化基因的豐度，但反硝化基因豐度和N2O釋放之間無明顯相關性。Dandie等[65 ]利用實時PCR技術研究不同季節土豆地反硝化基因（nirK，nosZ，cnorB）豐度變化的試驗中發現，NO3--N是影響N2O釋放和反硝化速率的重要因素，但是卻對反硝化基因豐度影響很小。Mergel等[66 ]也通過基因探針試驗證明土壤反硝化基因豐度并不受NO3--N濃度的影響。Wallenstein等[67 ]指出NO3--N濃度并不是影響反硝化基因豐度的主要因素，基因豐度會受到NO3--N以外的其它環境因素如水分、碳含量、pH等的影響。

2.3.3 季節與耕作管理對土壤微生物的影響 Smith等[68 ]研究認為季節變化（土壤溫度，水分以及養分含量和其他環境因子存在差異）顯著影響了硝化細菌和反硝化細菌的多樣性及數量，而且在一定時期內耕作措施也影響了群落多樣性。3月份耕作措施顯著影響了硝化細菌和反硝化細菌群落結構。

2.3.4 灌水對土壤微生物的影響 岳進等[69 ]監測了中國海倫黑土和沈陽棕壤土稻田在連續灌溉和間歇性灌溉中N2O排放和硝化細菌和反硝化細菌數量之間的關系（MPN計數法）。多重回歸分析表明，在間歇性灌溉下兩種土壤排放的N2O與土壤反硝化細菌均顯著相關。沈陽棕壤土在兩種灌溉方式下產生的N2O與硝化細菌數量顯著相關。Szukics等[70 ]的研究發現，在森林土壤中NO3--N不受限制時，nirK基因反硝化細菌數量隨著土壤水分的增加而增加。

2.3.5 硝化抑制劑對土壤微生物的影響 Kleineidam等[71 ]田間試驗研究了DMPP施肥后14、28、56 d根際土及土體土的AOB和AOA豐度的變化，發現在根際土及土體土中，AOB數量均受到明顯的抑制作用，而AOA數量到施肥后第8天仍沒發生變化。Carneiro等[72 ]就硝化抑制劑DCD對施入硫酸銨的耕作土壤中微生物群落結構及N2O排放量的影響進行了研究，發現使用硝化抑制劑DCD使N2O排放量降低了80%，且顯著降低了土壤微生物（氨氧化細菌和亞硝化細菌）的數量及活性，而微生物群落結構未發生變化。

3 展望

綜上所述，目前國內外對農田生態系統N2O排放的研究集中于宏觀因子的探討，如氣候因子、耕種和管理方式、施肥量、施肥種類等對N2O排放的影響，今后還需要從以下幾個方面進一步研究。一是加強不同立地條件下的長期高頻農田生態系統N2O排放觀測，掌握其排放規律和排放量，從而為提出減緩溫室氣體排放措施提供科學依據；二是加強微生物響應農田環境因子的變化特征以及微生物變化與土壤N2O排放的關系方面的研究，重點關注氨氧化古菌對硝化過程的重要性及對N2O排放的貢獻、不同立地條件下氨氧化細菌、氨氧化古菌和反硝化細菌隨土壤環境條件變化的響應和N2O產生的關鍵微生物過程與機理與相關觀測及通量相結合等研究；三是加強農田溫室氣體排放模型的應用。綜合分析已有研究資料，確定土壤溫室氣體排放量模擬計算模型和參數，從區域或更大尺度上模擬和估算溫室氣體排放，從而正確評價溫室氣體的溫室效應，為農業生產中制定減排策略提供參考依據。

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（本文責編：陳 偉）