外源MeJA對花后干旱脅迫下小麥光合特性的影響

馬 超，張 均，王學平，賈琦石，原佳樂，張 蘇，馮雅嵐

(1.河南科技大學農學院，河南洛陽 471023；2.河南省新安縣農業局，河南新安 471800)

隨著全球氣候的不斷惡化，干旱發生的頻率和程度都將大幅增加，原本一些非干旱地區也將遭受不可預測干旱的影響[1-2]。干旱脅迫是所有逆境中最復雜、涉及生理生化過程最多的逆境脅迫之一，任何時候發生的干旱脅迫，都將影響作物生長發育并對產量造成嚴重威脅[3]。據估測，干旱脅迫對谷物產量造成的損失超過其他環境脅迫的總和[4]。小麥籽粒在開花后形成并逐漸充實，籽粒干物質的70%～90%來自開花后積累的光合產物，也就是說灌漿過程中小麥光合特性對最終產量起決定作用[5]。隨著籽粒灌漿進程的推進，小麥葉片的衰老程度也在不斷加劇，特別是在有效水分供給不足的條件下，植株早衰將嚴重發生[6]。雖然用于光合作用的水分僅占植株水分吸收量的一少部分，植株吸收的水分大部分都通過蒸騰作用散失了，但水的間接作用很大。相關研究表明，干旱脅迫已經成為抑制作物光合作用的主要環境因子[6]。

茉莉酸類物質(JAs)作為一種信號分子，廣泛參與高等植物響應各種生物脅迫和非生物脅迫[7]。具有揮發性的茉莉酸甲酯(MeJA)最初是從大花茉莉(Jasminumgrandiflorum)的花中分離并鑒定的[8]。隨后的研究發現，JAs在高等植物的種子發育、根系生長、開花、果實成熟和衰老等過程中都具有重要的調控作用[9]。大量研究證明，在干旱脅迫下許多植物的內源JAs含量會顯著增加，施用外源JAs也可以通過調節相關基因的表達來增強植物的抗旱性[10-12]。外源JAs能夠增強作物抗氧化和滲透調節能力，并通過調節氣孔關閉來減少水分的散失，從而緩解干旱脅迫對植物產生傷害，提高其抗旱性。在水稻、棉花、大豆、煙草等農作物及花卉、果樹等植物上的相關研究也取得了較好的結果[13-16]。目前，外源MeJA對緩解干旱脅迫下小麥的生長發育、產量形成及逆境響應的研究還不多，尤其是針對花后干旱脅迫下對其光合特性的研究鮮見報道。本研究以產量形成的關鍵時期(灌漿期)進行干旱脅迫，系統分析外源MeJA對干旱脅迫下小麥光合色素含量、氣體交換參數、葉綠素熒光參數及葉黃素循環的影響，以期為外源MeJA在小麥抗旱栽培中的合理利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2016年10月至2017年6月在河南科技大學農場實施。試驗采用盆栽(深18 cm、直徑25 cm的塑料盆)方法，以精確控制土壤水分含量。先取大田耕層土壤并晾曬風干，去除碎石及雜草備用。土壤中全氮含量0.156%，堿解氮含量49.1 mg·kg-1，有效磷含量47.3 mg·kg-1，速效鉀含量為101.3 mg·kg-1，有機質含量為1.71%。每盆裝入20 kg備用土壤，并拌入1.5 g復合肥(N-P2O5-K2O,20-25-5)。供試小麥品種為周麥18，每盆種植15株，盆子埋于大田，頂部邊沿與外部土壤齊平，底部墊一層塑料布，防止大田水分反滲回盆中。2016年10月18日播種，每盆澆2 L蒙頭水以促進種子萌發。發芽后7 d間苗，每盆留健壯的麥苗10株。視盆內土壤水分情況每隔幾天澆一次水，每次澆水2 L，拔節期隨灌水每盆追施尿素1.5 g，其他栽培措施同一般高產田。

1.2 試驗處理

干旱脅迫以控水的方式于2017年4月1日開始，到揚花期控制達到試驗要求。設正常灌水和干旱脅迫兩個水分處理(分別用N和D代表)，土壤水分分別保持田間最大持水量的85%～80%和55%～50%。為了精確控制土壤水分含量，揚花期后每隔1 d在18：00將塑料盆取出并稱重，澆入蒸發損失的水分直到小麥成熟。為了避免降雨對試驗造成的誤差，下雨前將簡易防雨棚塑料布放下進行遮雨。MeJA從2017年4月15日(挑旗期)連續噴施3 d，設置0 μmol·L-1(CK)和0.25 μmol·L-1(M)兩個濃度水平(濃度經過預備實驗篩選確定)，溶液中包含0.5%的吐溫-20，噴施標準以噴透冠層葉片且保證液體不下滴為宜。試驗形成四個處理，即N+CK、N+M、D+CK和D+M。分別于挑旗期(S1)、開花期(S2)、花后10 d(S3)和花后25 d(S4)進行樣品采集及指標測定。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 光合色素及葉黃素循環組分含量的測定

光合色素及葉黃素循環組分含量用液相色譜(HPLC)法參照趙世杰等[17]的方法測定。在弱光條件下將小麥旗葉在液氮中研磨并用100%丙酮提取色素，于4 ℃ 10 000 r·min-1條件下離心10 min。用濾膜過濾后保存于-20 ℃待測。進樣量為10 μL。色譜柱為Spherisorb C185U，流動相流速為5 mL·min-1。流動相A溶液為0.05 mmol·L-1的乙腈∶甲醇∶Tris鹽酸(72∶8∶3)緩沖液，B溶液為甲醇∶正己烷(5∶1)。葉綠素a檢測波長為428 nm，其他組分為448 nm，分析時間約50 min。色素含量根據峰的面積計算。

1.3.2 氣體交換參數的測定

在晴朗無風的上午9：00至中午11：30，用美國產的便攜式光合儀(LI-6400,LI-COR,Lincoln,NE,USA)測定旗葉氣體交換參數，包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)和葉片表面溫度(LT)。將有效光合輻射設置為1 000 μmol·m-2·s-1，CO2流速設置為330～360 μmol·mol-1，葉室溫度設置為28 ℃，葉室相對濕度設置為50%～55%。葉片瞬時水分利用效率(WUE)用Pn/Tr比值表示。

1.3.3 熒光參數的測定

在測定氣體交換參數的同時，用英國Hansateach公司生產的FMS-2型脈沖式調制熒光儀，在晴朗無云的天氣，選擇朝向一致的小麥旗葉進行葉綠素熒光參數的測定。根據Van Kooten的方法[18]，測定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)，計算可變熒光Fv=Fm-Fo、PSⅡ潛在活性Fv/Fo、PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm、PSⅡ實際光化學效率ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′、非光化學淬滅系數NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′；光能利用率(LUE)=光合速率/有效光合輻射。

1.4 數據統計與分析

試驗數據均用Excel 2003及SPSS 11.0軟件進行統計分析，多重比較采用Ducan法，所有圖表中數據均為3次重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 外源MeJA對花后干旱脅迫下小麥旗葉光合色素含量的影響

隨著生育進程的推進，小麥旗葉葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、葉黃素及β-胡蘿卜素含量均呈先升后降的趨勢，葉綠素a/b的變化則相反(表1)。N+M處理下葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量從挑旗期至開花期低于N+CK處理，而從花后10 d至花后25 d顯著高于N+CK；D+CK和D+M處理則顯著低于N+CK，但D+M處理在整個灌漿期均顯著高于D+CK處理；葉綠素a/b除了挑旗期的N+M處理略高于N+CK處理外，其余生育時期均表現為D+CK>D+M> N+CK> N+M；N+M處理的葉黃素含量在花后25 d顯著高于N+CK處理，其余生育時期差異不顯著，而D+CK和D+M處理在各時期均顯著低于N+CK處理，且D+M處理顯著高于D+CK處理；β-胡蘿卜素含量在N+M和D+M處理下均顯著高于N+CK處理，且N+M>D+M，而D+CK處理與N+CK處理差異不顯著。這說明外源MeJA能夠緩解干旱條件下光合色素含量的下降，有利于光合作用。

表1 外源MeJA對花后干旱脅迫下小麥旗葉光合色素含量的影響Table 1 Effects of exogenous MeJA on photosynthetic pigment content in wheat flag leaf under drought stress after anthesis mg·g-1DW

同列不同小寫字母表示同一時期的不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下表同。

Different small letters in the same column mean significant difference among treatments within the same growth stage at 0.05 level. The same in following tables.

2.2 外源MeJA對干旱脅迫下小麥旗葉葉黃素循環的影響

葉黃素循環及其組分在植物光破壞防御中起重要作用。植物葉黃素循環有紫黃質( violaxanthin,V)、花藥黃質( antheraxanthin,A)和玉米黃質( zeaxanthin,Z)三種組分，在黑暗和弱光下以紫黃質為主，在光能過剩時紫黃質向另外兩種組分轉換。由圖1可知，隨著生育進程的推進，小麥旗葉(V+A+Z)含量呈先升后降的趨勢。干旱脅迫顯著增加了(V+A+Z)含量，這可能是植物在逆境條件下自我適應的結果。外源MeJA在非干旱和干旱脅迫條件下均顯著增加了(V+A+Z)的含量。(A+Z)/(V+A+Z)值與(V+A+Z)含量的變化趨勢類似，外源MeJA僅在花后25 d顯著增加了干旱脅迫下小麥葉片的(A+Z)/(V+A+Z) 值，而在非干旱條件下，從開花期開始就顯著增加了小麥葉片的(A+Z)/(V+A+Z)值。由此可見，外源MeJA有利于干旱脅迫下小麥葉片的熱耗散，從而保護了光合機構被破壞程度，在一定程度上維持了光合作用。

圖柱上的不同小寫字母表示同一時期的不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Different small letters on the columns mean significant difference among the treatments within the same growth stage at 0.05 level. The same in the following figures.

圖1外源MeJA對花后干旱脅迫下小麥旗葉葉黃素循環的影響

Fig.1EffectofexogenousMeJAonxanthophyllcycleofwheatflagleafunderdroughtstressafteranthesis

2.3 外源MeJA對干旱脅迫下小麥旗葉葉綠素熒光參數的影響

小麥旗葉Fo和ΦPSⅡ隨著生育進程呈先升后降的趨勢，而Fv/Fo和Fv/Fm呈逐漸降低趨勢(表2)。與N+CK處理相比，干旱脅迫(D+CK)顯著促進了Fo上升，但使Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ均顯著降低。在非干旱條件下，N+M處理的Fo在挑旗期和花后25 d顯著高于N+CK處理，而在開花期至花后10 d顯著低于N+CK處理；在干旱條件下，噴施MeJA顯著促進Fo降低。在非干旱條件下，與N+CK處理相比，N+M處理的Fv/Fo和Fv/Fm在挑旗期顯著降低，而ΦPSⅡ變化不顯著；Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ在開花期變化均不顯著；在花后10 d，Fv/Fo和Fv/Fm顯著升高，而ΦPSⅡ變化不顯著；在花后25 d，Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ均顯著升高。在干旱條件下，噴施MeJA在挑旗期至花后10 d對Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ影響不大，但在灌漿后期均有顯著促進作用。

表2 外源MeJA對干旱脅迫下小麥旗葉葉綠素熒光參數的影響Table 2 Effect of exogenous MeJA on chlorophyll fluorescence parameters inwheat flag leaf under drought stress after anthesis

2.4 外源MeJA對干旱脅迫下小麥旗葉NPQ和LUE的影響

小麥旗葉的NPQ隨著生育進程的推進呈逐漸升高趨勢(圖2)，干旱脅迫顯著促進了NPQ升高。在非干旱條件下，噴施MeJA顯著降低了挑旗期的NPQ，而花后25 d卻顯著升高NPQ，其余時期則影響不顯著。在干旱條件下，外源MeJA能顯著增加從開花期至花后25 d的NPQ，使挑旗期的NPQ也小幅增加，但影響不顯著。

小麥旗葉的LUE隨著生育進程的推進呈先增后降的趨勢，干旱脅迫使LUE顯著降低(圖2)。在非干旱條件下，外源MeJA顯著降低了挑旗期至開花期的LUE，而在花后25 d卻顯著增加了LUE。在干旱條件下，外源MeJA在挑旗期降低了LUE，而在花后10 d至花后25 d卻使LUE顯著升高。這表明外源MeJA可減輕干旱脅迫對小麥光化學反應的抑制作用，促進光能利用。

圖2 外源MeJA對干旱脅迫下小麥旗葉NPQ(A)和LUE(B)的影響Fig.2 Effect of exogenous MeJA on NPQ and LUE of wheat flag leaf under drought stress after anthesis

2.5 外源MeJA對干旱脅迫下小麥旗葉氣體交換參數的影響

小麥旗葉Pn、Gs、Tr和WUE隨著生育進程呈先升后降的趨勢，Ci則完全相反，呈先降后升的趨勢，而LT呈逐漸升高的變化趨勢(表3)。與N+CK處理相比，干旱脅迫后Pn、Gs、Tr和WUE顯著降低，而Ci和LT則顯著升高。非干旱條件下，與N+CK處理相比，噴施MeJA后，在挑旗期至花后10 d，Pn、Gs和Tr顯著降低(Pn在花后10 d變化不顯著)，而在花后25 d變化不顯著；LT在挑旗期至開花期顯著增大，在花后10 d至花后25 d變化不顯著；Ci僅在開花期變化不顯著，其余時期顯著降低，而WUE同樣在開花期變化不顯著，其余時期與Ci規律相反。在干旱條件下，噴施MeJA后，灌漿中后期(S3-S4)Pn和Ci分別顯著增大和降低，在挑旗期至開花期變化均不顯著；Gs在挑旗期顯著降低，而在灌漿中后期(S3-S4)又顯著升高；LT與Gs規律相反，但在開花期至花后10 d變化不顯著；Tr僅在開花期顯著升高，在其他時期變化不顯著；WUE顯著提高。說明外源MeJA可減少干旱脅迫下小麥葉片水分散失，促進CO2同化，提高光合能力。

表3 外源MeJA對花后干旱脅迫下小麥氣體交換參數及葉溫和水分利用效率的影響Table 3 Effects of exogenous MeJA on gas exchange parameters and relevantparameters in wheat under drought stress after anthesis

3 討 論

3.1 外源MeJA對干旱脅迫下小麥質體色素含量及葉黃素循環的影響

光合作用是作物干物質積累和產量形成的重要生理過程，也是葉肉細胞中的色素分子通過光系統(PSI和PSII)將光能轉化為化學能的過程[19]。大量研究表明，任何生育時期尤其是水分臨界期發生的干旱脅迫，都會造成作物葉片萎蔫、早衰，并使光合結構受損，將導致減產甚至絕收[20]。本研究結果表明，干旱脅迫使小麥旗葉葉綠體色素和葉黃素含量顯著降低，而使β-胡蘿卜素略微增加，這與范敏等的研究結果一致[21]。外源MeJA使挑旗期葉綠素a含量略微降低，但在整個灌漿期都顯著提高了葉綠素含量；同時，外源MeJA可以顯著增加小麥葉片β-胡蘿卜素含量，這將有利于增強干旱脅迫下小麥葉片光合機構的穩定性，這可能是其抗旱性得到加強的重要原因[22]。外源MeJA在整個灌漿期間促使葉綠素a/b比值下降，說明外源MeJA有利于緩解干旱脅迫下葉綠素b的降解速度，從而使小麥葉片在捕光能力方面得到改善，特別有利于提高清晨或傍晚弱光條件時的光能利用率。

3.2 外源MeJA對干旱脅迫下小麥葉黃素循環的影響

植物葉片在逆境條件下的衰老主要是由氧化脅迫引起的[23]。當葉片葉綠素吸收的光能超過了植物光合作用的消耗能力時，就會產生大量過剩的激發能，進而引發光氧化現象并發生光抑制，嚴重時還會不可逆地破壞光合器官和光合機構[24]。植物會通過減少光能的吸收、增強光能的利用和促進光能的耗散等方式將過剩光能以熱能形式耗散掉，以盡可能地緩解因光氧化而造成的葉片衰老[25]。除了β-胡蘿卜素之外，葉黃素循環在熱耗散過程中也起著十分重要的作用[26-27]。本研究中，外源MeJA能夠增加小麥葉黃素循環組分(V+A+Z)的含量，并增強(A+Z)在(V+A+Z)庫中的比例，因此顯著增強了葉黃素組分耗散過剩能量的能力，緩解了葉片的衰老。

3.3 外源MeJA對干旱脅迫下小麥熒光參數的影響

葉綠素熒光參數能反映植物葉片對光能的激活、吸收、轉換及PSⅡ的光化學反應效率[28]。Fo的大小與光合色素的含量和PSⅡ的受損狀況有密切關系，光合色素含量降低，Fo降低；而PSⅡ受到損傷時，Fo明顯升高[29]。大量研究表明，干旱脅迫能引起Fo上升和Fv的下降，并提高玉米黃質(Z)的光保護作用，從而降低PSⅡ光化學效率(Fv/Fm)[30]。本研究也得到類似結果：干旱脅迫促進了Fo的上升，而PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)和PSⅡ實際光化學效率(ΦPSⅡ)均呈顯著降低的趨勢，這說明光合系統發生了光抑制現象，光合電子傳遞受到限制，葉綠體膜復合體將吸收的光能轉化為化學能的能力發生改變，使葉綠體量子產額下降[31]。外源MeJA能顯著緩解Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ在干旱脅迫下的降低，這說明外源MeJA能夠緩解干旱脅迫對小麥葉片PSⅡ反應中心的傷害，電子傳遞速率和光能轉換效率都得到改善。NPQ反映了PSⅡ天線色素吸收但不能用于光合電子傳遞而是以熱的形式耗散的部分[32]。本研究表明，干旱脅迫顯著提高了非光化學淬滅系數(NPQ)，說明干旱脅迫導致小麥葉片吸收的光能用于光化學反應的比例降低，這也是光合系統對干旱脅迫產生的一種應激自我保護[29]，因而導致LUE顯著降低。干旱脅迫下外源MeJA顯著增加了灌漿期間的NPQ，這說明外源MeJA顯著增加了PSⅡ反應中心的開放比例，對灌漿中后期的LUE有顯著的促進作用。

3.4 外源MeJA對干旱脅迫下小麥氣體交換參數的影響

干旱脅迫會影響植物生長發育，阻礙生物量的積累，最終導致花的敗育并影響產量[4]。這是因為干旱脅迫誘導的氣孔關閉阻礙了氣體交換，對光合作用的正常進行產生嚴重的阻礙[32]。本研究表明，干旱脅迫顯著降低了小麥旗葉Pn。前人研究發現，外源MeJA能提高作物光合速率而減輕干旱脅迫對其生長的抑制[13,16]，這與本研究結果一致。在本研究中，Pn的降低伴隨著Ci的升高，說明本研究條件下Pn的降低主要是非氣孔限制因素造成的[33]。外源MeJA使Gs和Ci均顯著降低，說明MeJA顯著緩解了干旱脅迫對光系統的破壞。干旱脅迫下氣孔的關閉可以阻礙水分因蒸騰作用的散失[34]。外源MeJA可以誘導氣孔關閉，進一步緩解了植株水分的散失[35-36]。干旱條件下作物葉片Pn的降低還與光合作用暗反應中碳素同化效率降低有關；這些都與作物遭受干旱脅迫的程度、脅迫時間以及作物的種類有關[37]，但其內在機理還有待于進一步闡明。

綜上所述，干旱脅迫下小麥質體色素(葉綠素a、葉綠素b和葉黃素)含量顯著降低，Ci、LT、Fo和NPQ顯著升高，Pn、Gs、E、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、LUE和WUE顯著下降，葉黃素循環組分(V+A+Z)含量及葉黃素循環(A+Z)/(V+A+Z)都顯著增加，導致小麥光合同化能力受到嚴重抑制；干旱脅迫下噴施MeJA有效促進了β-胡蘿卜素的積累，保護了其他質體色素免受氧化降解，并通過調節Gs避免植株水分的進一步散失；同時，噴施MeJA通過增加葉黃素循環組分(V+A+Z)含量及葉黃素循環(A+Z)/(V+A+Z)，在保持干旱脅迫下小麥葉片熱耗散的同時，減小了光合機構的破壞程度，從而在一定程度上維持了小麥葉片的Pn、Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ，最終提高了LUE和WUE，因而緩解了干旱脅迫對小麥葉片光合同化能力的不良影響，增強了小麥的抗旱性。因此，在生產實踐中可以考慮用MeJA作為化學調控劑來緩解干旱脅迫對小麥生產帶來的不利影響。

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