黃土丘陵區植物群落功能多樣性/物種多樣性與產流產沙響應關系

陶 宇, 溫仲明, 朱朵菊, 曾鴻文, 張 靜

(1.西北農林科技大學, 陜西 楊凌 712100; 2.中國科學院 水利部 水土保持保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

植被是控制水土流失的關鍵因素，長期以來，恢復植被都被看作是控制土壤侵蝕、改善生態環境的重要途徑,經過長期的植被恢復措施，黃土高原的水土流失狀況已有了很大改善，但局部地區水土流失嚴重的現象仍然存在。可能的原因是這些局部地區的人工植被恢復往往存在物種單一、結構較差的問題[1-2]。這些植被可能具有較高的植被蓋度，但因較差的植被結構，難以控制水土流失。黃健熙等[3]的研究表明，若僅以覆蓋度作為植被因子指標進行C因子的計算，會導致土壤侵蝕評價結果出現較大誤差。高光耀等[4]分析了植被斑塊、坡面覆被格局對水土流失的影響，認為植被類型、層次結構和形態特征是植被斑塊尺度上影響徑流泥沙的關鍵因素；雷婉寧等[5]在前人研究的基礎上，耦合各植被結構層，提出了結構化植被指數的概念與計算方法，但該指數在大尺度提取上存在困難，對一些常綠植被效果較差，探尋合適的植被指數仍是植被與土壤侵蝕關系中的難點之一。

隨著功能生態學研究的深入，基于性狀的方法越來越多地被用來解釋群落組成和生態系統過程之間的關系[6-7]，一些新概念或方法為研究群落特性與侵蝕產沙提供了新的借鑒。在理論上，植物形態特征、根直徑和根的拉伸強度，對土壤侵蝕的程度有著顯著的影響[8-11]。Zhu等[12]的研究發現，群落功能分異度對土壤侵蝕有很強的負效應，而且這種效應在不同的降雨事件之間表現出很好的穩定性；一些研究則采用物種多樣性評估植被減少侵蝕的效益，因為物種多樣性會顯著影響植物群落覆蓋度、枯落物凋落量、個體密度和高度等群落結構的形成[13]，從而對侵蝕產生影響；王震洪等[14]的研究發現物種多樣性高的生態系統相較于物種多樣性低的生態系統，具有更好的水土保持功能。

但物種功能多樣性與物種多樣性在土壤侵蝕研究中，哪個指標能更好地反映植被的水土保持效益則少有研究涉及。鑒于此，本研究試圖采用植物功能多樣性與物種多樣性的指標，以黃土丘陵區的坡面草地群落為對象，構建具有不同物種與功能性狀結構的徑流小區，通過人工降雨試驗，研究群落功能性狀多樣性、物種多樣性與侵蝕產沙的響應關系，評估物種多樣性、功能多樣性與群落減水減沙能力關系的敏感性，為選擇合適的植被指數提供依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區域設在安塞縣紙坊溝流域的沿河灣鎮瓦樹塌村(北緯36°44′43″；東經109°14′45″),屬黃土丘陵溝壑區。年均氣溫8.8℃；年平均降水量為549.1 mm，降水年際變率大，枯水年只有300 mm左右，豐水年可700 mm以上。研究對象為坡面自然恢復的草本群落，主要物種有達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、長芒草(StipabungeanaTrin)、鐵桿蒿(Artemisiavestita)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)等。土壤為黃土母質上發育而成的黃綿土，流域內除部分塌地外，具有坡度陡，土壤侵蝕強烈，巖石裸露等特點，土壤侵蝕模數為14 000 t/hm2。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 在試驗區內選擇9個草本群落建立徑流小區(同一坡面，地形條件、氣候與土壤條件一致)，小區規格設為2 m×5 m；為便于根據試驗需求對小區物種進行調控，本研究選擇的植物群落既要是自然恢復的群落，也要求物種不能過多。在選定的小區中，群落構成主要有達烏里胡枝子、鐵桿蒿、長芒草、蒙古蒿4個物種，物種較少，便于調控。在選擇的小區內，采用物種剔除法，設置了物種組成不同但植被蓋度大致相同的9個小區(表1)，在各群落進行物種調查。小區處理完畢后，先進行降雨試驗，降雨試驗結束后，對各小區內的物種進行性狀測定，然后計算各小區物種多樣性與功能多樣性的相關指數，并分析兩類多樣性指標與侵蝕產沙的響應關系。

表1 徑流小區植被狀況

1.2.2 人工降雨試驗 降雨試驗在2016年8月至9月進行。設備采用頂噴式降雨器，雨強變化范圍20～300 mm/h，降雨均勻度大于0.7。首先在處理后的徑流小區四周，用厚5 mm、寬35 cm的鐵板垂直嵌入地表15 cm，以避免徑流側流集水槽置于小區底部，并在集水槽下部放置徑流桶用以接取徑流泥沙樣品。小區搭建好之后，用PVC布對小區進行遮蓋，進行雨強的率定，待雨強穩定在120 mm/h左右時，撤去PVC布，開始降雨，待雨滴到達地面后開始計時，記錄下初始產流時間，在產流后的前3 min每1 min接1次徑流泥沙全樣，之后每3 min接1次徑流且只取中間的1 min所產生的徑流。在產流30 min后，徑流基本趨于穩定，停止降雨，并記錄下結束產流時間。在整個降雨過程的前期，中期和后期分別測定3次雨強。降雨結束后對降雨中接取的徑流泥沙混合樣進行稱重，靜置一段時間后，濾去上清液，帶回實驗室，烘干24 h稱重。降雨結束后，對小區進行調查。包括植物名稱、蓋度、株樹(叢數)、高度、株幅、多度，并記錄每個物種取樣比例。

1.2.3 植物功能性狀測定 本研究測定的植物功能性狀主要有每個物種的比葉面積、葉組織密度、葉體積、比根長、根組織密度及全氮含量6個性狀指標。在每個植株采集直徑小于2 mm的細根，并沿東西南北4個方向采集10～15片光照條件良好、完全伸展且沒有病蟲害的葉片[15]。對采集的全部物種用電子游標卡尺(精度0.01)測量每片葉子的厚度，測量時避開葉脈。在葉片前、中、末端分別測量葉片厚度，然后取其平均值，即為葉片厚度。用掃描儀對平展的葉片進行掃描，然后用圖像分析軟件IPP(image pro-plus)根據掃描圖片的像元數計算葉片面積。將采集的細根(直徑<2 mm)用清水洗掉附著的泥土并去除根毛，用精度為0.01 mm的電子游標卡尺測量10條細根的長度，將新鮮洗凈的細根完全侵入盛水的量筒約5 s，讀取量筒中水增加的體積即為根體積(排水替代法)。然后將葉片和細根樣品放入80℃的烘箱內烘干48～72 h，用精度為萬分之一的天平稱取葉片和細根的干重。最后用所測得的數據計算各植物功能性狀，比葉面積(SLA)=葉面積/葉干重(mm2/mg)；葉組織密度(LTD)=葉干重/葉體積(mg/mm3)，其中，葉體積(LV)=葉面積×葉厚度；比根長(SRL)=根長/根干重(m/g)，根組織密度(RTD)=根干重/根體積(mg/mm3)。將烘干的葉片和細根樣品粉碎，用H2SO4—H2O2法消解，采用凱氏定氮法分別測定植物葉片全氮含量LN(g/kg)和細根的全氮含量RN(g/kg)[15]。

1.2.4 群落多樣性指數計算 研究共選擇6個指數來表征群落功能多樣性和物種多樣性(表2)，用以了解坡面產流產沙與不同多樣性指數的響應關系，評估物種多樣性、功能多樣性與群落減水減沙能力關系的敏感性，為選擇合適的植被指數提供依據。各指標計算方法如下[16]:

(1) 功能豐富度(Functional richness)：

(1)

式中：FRic為群落i中特征c的功能豐富度；SFic為群落內物種所占據的生態位；Rc為絕對特征值范圍。

(2) 功能均勻度指數(Functional evenness)[16]：

(2)

式中：S為物種數；Pi為i的相對豐富度。

(3) 功能離散度指數(Functional divergence)[16]：

(3)

式中：FDiv為功能離散度指數；Ci為第i項功能特征的數值；Ai為第i項功能特征的豐度比例；lnx為物種特征值的自然對數；N為群落中的物種數。

(4) Simpson指數的表達式為：

(4)

式中：N為全部種的個體總數；Ni是i中的個體數.

(5) Shannon-Wiener指數其表達式如下：

(5)

式中：S為物種數；Pi為第i種的個體的比例.

(6) Pielou指數表達式為：

(6)

式中：H是實際觀察的物種多樣性指數；S是物種總數。

表2 功能多樣性指數和物種多樣性指數簡介

1.2.5 數據處理 試驗數據處理利用SPSS 22.0，R和Excel完成。功能多樣指數和物種多樣性指數使用R中FD包和vegan包計算完成。初始產流和結束產流時間與功能多樣性指數之間的相關性和不同指數與產流總量產沙總量之間的相關性檢驗均采用SPSS 22.0中雙變量相關性方法進行分析。不同小區之間產流總量和產沙總量的差異性采用單樣本T檢驗進行分析。不同指數與產流產沙總量之間的關系采用一元線性回歸方法分析。

2 結果與分析

2.1 徑流小區群落功能多樣性指數

各徑流小區群落多樣性指數差異是分析小區植被與徑流產沙響應差異的基礎。在對各小區植物性狀測定的基礎上，利用R中的FD包計算各小區群落的功能多樣性指數包括功能豐富度指數、功能均勻度指數、功能離散度指數等(表3)。

經單樣本檢驗，功能多樣性指數與物種多樣性指數在各小區間差異顯著(p<0.05),達烏里胡枝子、鐵桿蒿、長芒草群落具有較高的功能豐富度指數，而只有鐵桿蒿群落的功能豐富度指數最低，具有較多物種的群落其功能豐富度指數普遍較高。功能均勻度指數表現出了與功能豐富度指數相反的情況，鐵桿蒿群落功能均勻度指數最高，達烏里胡子子群落的功能均勻度指數最低。功能離散度指數在有長芒草的群落中都較高，并且達烏里胡枝子群落也具有較高的功能離散度指數。物種多樣性Shannon-Wiener指數在組合物種群落中較高，單物種群落其Shannon-Wiener指數較低，并且Simpson指數和Shannon-Wiener指數是顯著正相關的，所以組合物種群落中Simpson指數也比較高。Pielou均勻度指數在不同的群落之間差異比較大。

表3 多樣性指數計算結果

2.2 不同群落下產流產沙過程與特征

(1) 產流時間變化特征。以降雨開始時間為起點，到薄層徑流匯集到小區出口為終點，這期間的所用時長我們稱之為產流起始時間。產流結束時間是指降雨結束到小區出口無徑流流出所需的時間(表4)。這2個指標可以反映小區內植被狀況的延緩徑流和持蓄降水的能力。從結果中可以看出大部分組合物種群落中的初始產流時間在2.5 s左右。但是達烏里胡枝子、長芒草群落，蒙古蒿、長芒草群落的初始產流時間顯著的低于2.5 s。結束產流時間各群落相差不大。并且通過相關性檢驗可以看出，FRic即群落功能豐富度指數與結束產流時間在0.05水平上有顯著的負相關關系(表5)。

(2) 不同群落小區累計徑流量/產沙量與徑流時間的關系。不同植物群落不僅具有不同的產流時間變化特征，產流產沙過程也各不相同。對不同群落徑流小區坡面累計徑流量、累計產沙量和降雨歷時間進行回歸分析(圖1—9)，表明累計徑流量與降雨歷時之間有較好的線性關系(R2>0.9)，徑流量的增量為一個較為平穩的狀態。累計產沙量和降雨歷時之間的關系為二次函數關系，說明在降雨后期產沙量在逐漸降低,產沙速率減慢。同時通過累計產沙量與降雨歷時的關系，可以看出多數情況下，在有鐵桿蒿或蒙古蒿存在的小區中，其累計產沙量從開始都一直處在一個較為平穩的增長過程，而其他不存在這兩個物種的小區，累計產沙量在開始階段都有一個較快的增長過程。出現這種情況可能的原因是蒿類植物由于其植株硬度比較大，吸收雨滴沖擊力的能力比較強，所以在雨滴接觸到其植株后，降雨動能經歷了比較大的衰減，從而使得雨水沖刷地表的能力遭到了削弱。而沒有這兩種植物的小區，由于達烏里胡枝子、長芒草等植物地上部分是比較柔軟的，無法有效削減降雨動能，所以其產沙量在開始的階段存在急速增長的現象。

表4 不同群落初始產流和結束產流時間

表5 初始產流和結束產流時間與功能多樣性指數相關性檢驗結果

注：*表示p<0.05，**表示p<0.01，下表同。

圖1 達烏里胡枝子+鐵桿蒿+長芒草徑流小區累計徑流量與累計產沙量隨時間變化關系

圖2 長芒草徑流小區累計徑流量與累計產沙量隨時間變化關系

圖3 達烏里胡枝子+長芒草徑流小區累計徑流量與累計產沙量隨時間變化關系

圖4 蒙古蒿+長芒草徑流小區累計徑流量與累計產沙量隨時間變化關系

圖5 達烏里胡枝子+鐵桿蒿徑流小區累計徑流量與累計產沙量隨時間變化關系

圖6 鐵桿蒿徑流小區累計徑流量與累計產沙量隨時間變化關系

圖7 鐵桿蒿+長芒草徑流小區累計徑流量與累計產沙量隨時間變化關系

2.3 群落生物多樣性指數與坡面產流產沙關系

通過對不同徑流小區的產流總量和產沙總量進行單樣本T檢驗(表6)，可以看出徑流總量在各小區之間具有顯著性差異，但是產沙總量差異不明顯。

將產沙總量和產流總量與生物多樣性指數(物種多樣性、功能多樣指數)進行相關性檢驗(表7)。結果表明，產流總量與功能多樣性指數中只有群落功能豐富度(FRic)在0.05水平上顯著負相關，產沙總量與各指數并無顯著相關性。同時，其他功能多樣性指數與產流、產沙總量無顯著相關性，物種多樣性指數與徑流和產沙總量之間不存在顯著的相關性，但Shannon-Wiener指數與FRic功能豐富度指數在0.05水平上顯著正相關。

進一步進行回歸分析發現(圖10)，群落FRic指數與徑流總量存在線性相關關系，和其他指數之間并不存在明顯的線性相關關系，和物種多樣性指數也不存在顯著地相關關系。

圖8 達烏里胡枝子徑流小區累計徑流量與累計產沙量隨時間變化關系

圖9 雜草徑流小區累計徑流量與累計產沙量隨時間變化關系

項目t顯著性平均值差值徑流總量9.330.00071155.38產沙總量2.070.07219.96

3 討論與結論

3.1 討 論

(1) 不同群落初始產流時間與結束產流時間差異。不同群落的初始產流時間之間是存在較大差異的。通過對比群落間物種組成的差異，可以看出存在長芒草、達烏里胡枝子等物種的小區初始產流時間普遍較短。那么可能的原因就是長芒草、達烏里胡枝子這兩個物種能夠為雨水的匯集提供有效路徑，從而降低初始產流時間。結束產流時間方面，在長有鐵桿蒿的群落中，其結束產流時間普遍在3 s以上，可能的原因是鐵桿蒿植株高度較高，成簇生長，其間枝杈較多，其攔蓄降水能力比較強，在降雨結束后，葉片上的雨水沿著莖干留下來，導致其結束產流時間延長。同時FRic即群落功能豐富度指數與結束產流時間有顯著負相關關系，即群落中物種占有的生態位空間越大，結束產流的時間就越短，原因在于群落占有的生態位空間越大，其植被生產力就越高，對降雨的截流作用越大；同時較高的植被生產力，可增加土壤入滲率和表面糙度，還可以有效攔蓄降水，從而縮短了結束產流時間。

表7 產沙量和產流量與功能多樣指數相關性檢驗結果

(2) 多樣性指數與產沙量和產流量之間響應關系。在試驗設計中，共選擇了6個指數分別對群落的物種的功能多樣性和物種多樣性進行了描述，并且在處理小區時盡可能保證各小區蓋度大致相同，以排除植被蓋度的影響。從結果看，3個功能多樣性指數中，FEve和FDiv對產流產沙沒有顯著影響，而FRic與徑流總量呈顯著負相關。物種多樣性指數，雖然Shannon-Wiener指數與FRic具有顯著的相關性，但是Shannon-Wiener指數在降雨事件中并沒有出現于FRic一樣的負效應。Simpson指數和Pielou指數對徑流總量沒有顯著影響。

圖10 徑流小區FRic指數和物種多樣性指數與徑流總量的回歸分析

Shannon-Wiener指數與FRic指數有顯著正相關性，物種多樣性下降或物種喪失將引起有些功能性狀丟失或性狀空間維度減小，導致功能多樣性的降低[17]。但Shannon-Wiener指數并沒有像FRic指數一樣，表現出與產流產沙過程的顯著相關性，表明物種豐富度只能在一定程度上反映群落的功能豐富度，但在植被蓋度相近且物種多樣性差異較小時，卻無法提供進一步揭示植物群落結構與產流產沙過程的響應關系。出現這個現象可能與植物群落構建過程有關。植物群落的構建主要受制于環境篩選與生物過濾兩種生態過程，環境篩選引起物種性狀趨同[18]。競爭導致性狀分離而產生性狀趨異[19]。在植物群落演化過程中，物種數目可能并沒有增多，但其性狀距離其演化初期已經有了較大的差距，不論是趨同還是趨異，性狀值都會隨環境變化及生物間作用發生變化，從而影響到系統功能。而物種多樣性多基于分類學信息計算，不能反映植物功能性狀的種內變異。而性狀的種內變異，對植物的環境適應能力及生態系統過程具有更大的影響[20]。因此，功能多樣性指數具有比物種多樣性更高的敏感性,這或許是造成功能多樣性指數與產流產沙過程相關而物種多樣性指數沒有相關性的原因。這也表明，在植被恢復實踐中，我們不僅要關注物種多樣性組成，更要關注群落系統的功能性狀結構變化，以制定更符合預期的生態調控措施與方案。

3.2 結 論

(1) 結束產流時間隨著群落功能豐富度指數(FRic)的增大而減小，FRic指數和其他的指數均未與初始產流時間表現出相關性；

(2) 3個群落功能多樣性指數中，只有群落功能豐富度指數(FRic)對坡面產流總量呈線性響應關系，回歸結果的R2>0.5，其他指數結果的R2均在0.01左右，表明基本不存在響應關系；

(3) 通過與Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou指數比較，功能多樣性指數比物種多樣性指數響應敏感，能更好地反映群落水土保持效益。但植物群落性狀結構是非常復雜的，單一的功能多樣性指標是無法完整詮釋性狀結構與侵蝕產沙之間關系的，因此探索指標之間的組合模型應是未來植物群落與產流產沙響應關系研究的一個重要方向。

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