Bacillus amyloliquefaciens Pb-4對穴盤育苗番茄生長及生理特性的影響

武愛蓮，郭 珺，丁玉川，閆 敏，王立革，王勁松，董二偉，焦曉燕

（山西省農業科學院農業環境與資源研究所，山西太原 030031）

利用促生微生物菌株生產生物制劑并將其應用在農業生產中，能夠減少或代替部分化學肥料和農藥[1–6]、促進作物生長[7–9]、改良土壤環境[10–12]，是改善植物營養、降低化肥施用的重要途徑[13–14]。促生菌通過促進植物吸收營養物質、合成植物激素、調節植物體內乙烯水平等機制直接促進植物生長，以及通過誘導系統抗性，提高植物抗病能力等間接促進植物生長[15–18]。利用固氮菌003PWXZ6和分泌3-吲哚乙酸 (IAA) 菌株NXP17制備的接種劑對披堿草的株高、地上部生物量和地下部生物量均有顯著促進作用[19]。解淀粉芽孢桿菌B1619可分泌產生生長素(IAA)、細胞分裂素 (CTK)、赤霉素 (GA3) 等，其發酵液的上清液可顯著促進番茄幼苗生長[20]。趙青云等[21]將根際促生菌Bacillus subtilis Y-IVI接種在有機肥上制成了生物有機肥，與施用化肥和有機肥相比，生物有機肥更有效地促進了香草蘭地上部和根系的生長。目前有關促生菌的促生效果研究較多，促生機理的研究主要集中在對促生菌自身代謝產物的研究，而對接種促生菌后植物的生理響應及其與植物生長因子之間的關系研究較少。

筆者通過平板對峙法，自主分離、篩選了抑制番茄枯萎病病原菌的Pb-4菌株，經菌落和菌體形態特征觀察、菌株生理生化反應、16SrDNA同源性系列分析及Neighbor-Jionig法構建系統發育樹確定Pb-4菌株為解淀粉芽孢桿菌 (Bacillus amyloliquefaciens)。該菌株可產生抗菌蛋白、抗菌素和酶等3類以上促生抑菌物質，對黃瓜枯萎病菌、西瓜枯萎病菌和青椒枯萎病菌等均具有較強的抑制能力[22]。產業高度集約化、信息化、工業化的一體化治理模式是未來農業產業化經營的方向和目標，為適應產業結構調整、加速工業化的進程，本文以穴盤育苗條件下的番茄幼苗作為供試植物，研究了施用不同劑量的Pb-4菌株發酵液對番茄生長、根系形態、葉綠素含量以及植物激素含量的影響，并分析了植物生長與生理特性之間的關系，為解淀粉芽孢桿菌Pb-4在番茄穴盤育苗中的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

菌株：解淀粉芽孢桿菌 (Bacillus amyloliquefaciens)Pb-4是本研究小組自主分離的一株安全、高效的促生抑菌菌株。

育苗基質：德國FLORA BALT公司生產的泥炭與珍珠巖按5∶1（體積比） 的比例充分混勻。

番茄品種：環球大果NS3389（廣州南蔬農業科技有限公司）。

肉湯培養基：牛肉膏5.0 g、蛋白胨10.0 g、氯化鈉5.0 g、水1000 mL、pH 7.2。

PYJ培養基：葡萄糖15.0 g、蛋白胨5.0 g、酵母粉5.0 g、水1000 mL、pH 7.2。

1.2 試驗方法

Pb-4發酵液的制備： 1) 菌種活化，取保存于–80℃超低溫冰箱的Pb-4菌種劃線接種到肉湯培養基，28℃培養3 d；2) 種子液的制備，挑取上述經活化的Pb-4菌株的單菌落接種于已滅菌的PYJ液體培養基 (100 mL/250 mL三角瓶) 中，28℃，180 r/min培養18 h；3) 發酵液制備，按3%的接種量將上述種子液接種于已滅菌的PYJ液體培養基 (200 mL/500 mL三角瓶)，28℃，180 r/min培養48 h后備用，發酵液的菌數為3 × 108cfu/mL。

試驗于2016年1月在山西省晉中市大禾育苗基地的聯棟溫室進行。設基質中發酵液施用量0、20、60、100、200 mL/L，共5個處理，分別表示為CK、T20、T60、T100、T200，每個處理設3盤重復，每盤72株。將Pb-4發酵液按比例添加到育苗基質中，加水至適宜播種的含水量 (CK處理加PYJ液體培基)，充分混勻，孵育2 d后裝入育苗穴盤(72穴，每盤裝育苗基質2 L)，播種 (1粒/穴)，覆濕潤的珍珠巖后澆透水，置于催芽室催芽，出芽后置于聯棟溫室育苗床，由育苗工人統一管理。

1.3 測試項目及方法

2016年3月番茄苗達到商品苗標準時 (4葉一心)，每個處理隨機選取10株，調查生長狀況并測定有關生理指標。

株高為根莖部到生長點間的長度。莖粗測量位置為根莖部向上1 cm處。葉面積采用葉面積測定儀測定。番茄幼苗洗凈后用吸水紙吸干，將地上部和地下部分開，65℃烘干稱量地上部和地下部干重。

番茄幼苗根系形態分析采用EPSON掃描儀雙面光源掃描根系，圖片用WinRHIZO根系形態分析系統分析根系參數。光合色素含量的測定參照李合生[23]的方法，選取各處理番茄幼苗葉片，準確稱取0.20 g，用95%的乙醇提取色素并定容至100 mL棕色容量瓶，用TU-1950型紫外可見分光光度計測定其在665、649和470 nm處的光吸收值。植物激素含量采用酶聯免疫法測定，準確稱取番茄幼苗不同組織0.5000 g，按重量體積比加入4倍的磷酸鹽緩沖液(PBS) 制成10%的組織勻漿，3500 r/min離心10 min，取上清液40 μL，按照試劑盒的說明進行操作，最后采用華東電子DG5033A酶標儀測定450 nm處的光吸收值。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2016軟件進行數據處理及作圖，SPSS 18.0軟件進行統計分析，采用Duncan檢驗法進行差異顯著性分析 (P ＜ 0.05，n = 3)。

2 結果與分析

2.1 Pb-4發酵液對番茄幼苗生長特性的影響

不同處理對番茄幼苗株高、莖粗以及葉面積的影響達顯著水平 (P ＜ 0.05)(圖 1)。CK、T20、T60、T100處理表現為隨著發酵液施用量的增加，番茄幼苗的株高、莖粗、葉面積均呈增加的趨勢，在T100處理時達到最高值，但T200處理的促生作用效果降低。與CK處理相比，T20、T60、T100和T200處理的株高分別增加7.1%、19.2%、28.5%和16.3%；莖粗分別增加7.5%、17.1%、23.9%和15.2%；葉面積分別增加25.9%、36.7%、57.4%和19.8%。

2.2 Pb-4發酵液對番茄幼苗生物量的影響

不同用量的Pb-4發酵液顯著影響番茄幼苗地上部和根系干重 (P ＜ 0.05)(圖2)。隨著發酵液施用量的增加，番茄幼苗的地上部干重呈增加的趨勢，在T100處理時達到最高值。與CK處理相比，T20、T60、T100和T200處理的地上部生物量分別增加15.4%、21.7%、42.4%和27.9%。根系干重也以T100處理最高，但與T20、T60處理間差異不顯著(P ＞ 0.05)，與 CK 處理相比，T20、T60、T100和T200處理分別增加14.2%、8.0%、18.8%和3.4%。

2.3 Pb-4發酵液對番茄幼苗根系形態的影響

圖 1 不同處理番茄幼苗株高、莖粗及葉面積Fig. 1 Plant heightstem diameter and leaf area of tomato seedlings under different addition levels of Pb-4

圖 2 不同處理番茄幼苗地上部干重、根系干重Fig. 2 Dry weight of shoot and root of tomato seedlings under different Pb-4 addition levels

表 1 不同處理番茄幼苗根系生長參數及不同直徑根系在總根長中的比例Table 1 Growth parameters and percentage of roots with different diameters in total toot length influenced by Pb-4 addition levels

各處理間總根長差異不顯著 (P ＞ 0.05)(表1)，總體表現為 T20 ＞ T100 ＞ CK ＞ T60 ＞ T200；將總根長按不同直徑所占比例劃分后，不同處理在各根系直徑范圍內差異顯著 (P ＜ 0.05)，在0～0.5 mm范圍內，CK處理所占比例最大，顯著高于其他處理 (P ＜0.05)，T20、T60、T100和T200處理較CK處理分別降低16.6%、16.6%、17.0%和19.8%；在0.5～0.9 mm根長范圍內，CK處理所占比例最小，顯著低于其他處理 (P ＜ 0.05)，T20、T60、T100 和 T200 處理較CK處理分別增加11.6%、9.6%、6.8%和7.5%；大于 0.9 mm 時，整體表現為 T200 ＞ T100 ＞ T60 ＞T20 ＞ CK，T20、T60、T100和T200處理較CK處理分別增加16.7%、25.0%、38.3%和46.3%。

根表面積在各處理間差異顯著 (P ＜ 0.05)，整體表現為 T20 ＞ T60 ＞ T100 ＞ T200 ＞ CK，T20、T60、T100、T200處理較CK處理分別增加16.9%、8.5%、7.1%和0.1%；根體積在各處理間差異顯著(P ＜ 0.05)，整體表現為 T20 ＞ T60 ＞ T100 ＞ T200 ＞CK，T20、T60、T100和T200處理較CK處理分別增加34.2%、20.4%、13.9%和10.9%。

2.4 Pb-4發酵液對番茄幼苗葉片光合色素含量的影響

番茄葉片光合色素總含量在各處理間差異顯著(P ＜ 0.05)(表2)，其中葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素含量在各處理間差異均顯著 (P ＜ 0.05)。T100處理的葉綠素總量最高，CK處理最低，T20、T60、T100和T200處理分別較CK處理增加5.8%、9.4%、12.6%和7.6%，其中葉綠素a分別增加5.9%、8.8%、12.1%和8.5%，葉綠素b分別增加5.1%、10.9%、16.8%和5.1%，類胡蘿卜素分別增加6.4%、9.3%、8.5%和7.1%。

2.5 Pb-4發酵液對番茄幼苗植物激素含量的影響

番茄根系中IAA含量各處理間差異不顯著 (表3)，T20、T60、T100和T200處理較CK處理分別增加2.9%、–0.6%、–1.2%和2.3%，番茄莖中各處理的IAA含量均高于CK處理，其中以T100處理最高，各處理較CK處理分別增加15.2%、40.3%、42.4%和7.6%；番茄葉片中各處理的IAA含量高于CK處理，其中以T20處理最高，T20、T60、T100和T200處理的IAA含量較CK處理分別增加21.0%、16.8%、9.4%和10.8%。

表 2 不同處理的番茄幼苗葉片光合色素含量 (mg/g，FW)Table 2 Photosynthetic pigment contents of tomato seedlings leaves under different treatments

表 3 不同處理下番茄幼苗不同器官吲哚乙酸 (IAA) 和赤霉素 (GA3) 含量 (ng/g，FW)Table 3 IAA and GA3 concentrations in different organs of tomato seedlings under different treatments

番茄根系中GA3含量只有T20處理較CK增加，而其余處理均小于CK處理，T20、T60、T100和T200處理的GA3含量分別增加7.5%、–6.6%、–1.4%和–17.0%；番茄莖中各處理的GA3含量均高于CK處理，其中以T100處理的GA3含量最高，各處理較CK處理分別增加1.1%、7.5%、20.7%和3.4%；番茄葉片中各處理的GA3含量高于CK處理，T60處理的GA3含量最高，T20、T60、T100和T200較CK處理分別增加6.8%、10.5%、10.0%和5.1%。

2.6 相關性分析

從表4可以看出，番茄地上部的株高、莖粗、葉面積、干重與葉片光合色素含量、莖IAA、莖GA3含量以及葉片GA3含量顯著相關，而根系干重與光合色素含量、莖IAA含量顯著相關，根表面積與葉片IAA含量以及根系GA3含量顯著相關，根體積與葉片IAA含量顯著相關，但各生長指標與根系中IAA含量相關性不顯著。

3 結論與討論

穴盤育苗中常用株高、莖粗和葉面積等指標作為健壯商品苗的指標。本研究結果表明解淀粉芽孢桿菌Pb-4發酵液顯著增加了番茄幼苗株高、莖粗、葉面積、地上部生物量和地下部生物量，這與大部分研究結果相一致[4–6,20,24]。根系是植物吸收養分和水分的重要器官[25]，直接影響著植物地上部分的生長和發育[26]。Zemrany等[27]研究發現接種Azospirillum lipoferum可增加玉米幼苗根系生物量、根長和根表面積，但不會改變根系平均直徑，而接種Azospirillum brasilense會增加菜豆根鮮重和根長，但根直徑小了[28]；也有研究表明接種Pseudomonas trivialis 使雜草雙雄省麥的根系生物量、根表面積和根體積減少[29]。與本研究結果一致的是，促生菌可增加植物根系的生物量、根表面積和根體積，但對根系直徑的影響結果存在分歧，這可能與菌株分泌的植物激素種類、數量以及接種量的大小不同有關，也與植物種類以及試驗條件的不同有關。

表 4 番茄植株生長指標與生理指標的相關系數Table 4 Correlation coefficients between growth indexes and physiological indexes of tomato seedlings

光合色素是葉綠體中能吸收光能的綠色色素，其含量的高低直接影響光合作用的產物[30]。施用T4發酵液顯著增加了番茄葉片葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素含量，這與楊曉云等[20]、崔曉雙等[31]研究結果相一致。大部分促生菌都具有分泌植物激素類物質的能力[16]，產植物激素是促生菌促進植物生長的主要機制之一[15]。植物根際促生菌可以通過干擾植物內源激素或提供外源激素兩種方式對植物的生長發育產生影響[32]。本研究結果顯示，施用Pb-4發酵液均提高了番茄幼苗根、莖、葉中IAA和GA3的含量，這可能是因為促生菌分泌的植物激素被植物吸收利用，也可能是由于促生菌分泌合成植物激素的前體物質或關鍵酶，從而誘導植物產生更高濃度的植物激素。劉方春等[33]研究表明，干旱環境下金銀花幼苗接種B. cereus L90可顯著提高植株細胞分裂素的含量。施用量為100 mL/L基質的Pb-4發酵液，顯著增加了番茄莖中IAA、GA3以及葉片中GA3的含量，IAA能夠促進植物根系的發育，使植物根部伸展到更大的土壤范圍[32]。施用量為200 mL/L基質的Pb-4發酵液對番茄的促生效果下降，Arkhipova等[34]報導植物根系中激素含量的增加是PGPR抑制植物生長的主要原因，從本研究的結果分析 (表3)，施用量為200 mL/L基質的番茄根系中IAA和GA3含量較100 mL/L基質處理并沒有顯著增加，說明Pb-4發酵液對番茄促生效果的下降并不是由于這2種植物激素含量的增加所致；而可能與本研究中Pb-4發酵液的電導率 (2.86 mS/cm) 較高有關，施用量在200 mL/L基質時已達到播種時的最佳含水量，過高的施用量造成生長介質中鹽分含量的增加，致使作物根系不能正常吸收水分和養分[35]，番茄幼苗生長受挫。

本研究結果表明，Bacillus amyloliquefaciens Pb-4促進了番茄幼苗株高、莖粗以及葉面積的生長，增加了生物量，改變了番茄幼苗根系形態特征，使根系直徑大于0.9 mm的根長所占比例增加，提高了番茄葉片的光合色素含量以及莖和葉片中IAA和GA3的含量。Pb-4發酵液對番茄幼苗的促生作用在施用量為100 mL/L基質時表現最佳，超過該用量促生作用降低。本試驗結果可以為Bacillus amyloliquefaciens Pb-4在番茄穴盤育苗上的應用提供一定的參考依據，但其作用機制還有待進一步深入研究。

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