球瓢蠟蟬族昆蟲區系分析(半翅目：蠟蟬總科：瓢蠟蟬科)

趙正學，常志敏， 3，陳祥盛， 3*

( 1.貴州大學 昆蟲研究所，貴州 貴陽 550025；2.貴州大學 貴州昆蟲資源開發與利用特色重點實驗室，貴州 貴陽 550025；3.貴州大學 動物科學學院，貴州 貴陽 550025)

球瓢蠟蟬族Hemisphaeriini隸屬于瓢蠟蟬科Issidae，體球形，復眼略狹于前胸背板；前翅強烈隆起，厚，通常無爪縫，翅脈清晰；后翅外緣不呈裂葉狀。截至目前共計19屬，198種，僅分布在東洋區、古北區、澳洲區和非洲區；為植食性昆蟲，對植物危害較為嚴重。如圓瓢蠟蟬能直接取食低矮的灌木植物汁液且雌性成蟲的產卵器能劃破植物的輸導組織，導致水分和養分運輸受阻，植物枯萎甚至死亡。此外，若蟲和雌性成蟲排泄的蜜露為霉菌快速繁殖提供了大量的營養物質，而霉菌滋生會造成其寄主植物氣孔阻塞，嚴重降低光合作用，使正常生長發育受阻[1]。本族研究仍以傳統形態分類為主，近年來也涉及分子研究[2-3]，但相關生物地理學研究在國內外卻鮮有報道，僅Gnezdilov對其進行較為簡單的分析[4]，并未涉及該族區系關系、起源、擴散路徑和分布格局形成機制等問題。為此，本文統計了世界所有現生球瓢蠟蟬族昆蟲地理分布信息，運用SPSS 17.0軟件以及結合大陸板塊演化歷史過程，旨在對其生物地理學進行較為系統的研究，以期為瓢蠟蟬科乃至蠟蟬總科昆蟲的系統進化、生物地理學、生態學及農林害蟲防治研究提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

數據來源包括有關球瓢蠟蟬族分類研究的相關文獻[5-14]、實驗室多年的采集記錄、貴州大學昆蟲所館藏標本的整理以及利用蠟蟬網站數據庫(http: // www.hemiptera-databases.org/flow/)補充了部分球瓢蠟蟬族昆蟲地理分布信息。

1.2 研究方法

1.2.1區系物種數統計 本文參照張榮祖[15]對世界動物地理區劃和中國動物地理區劃劃分體系，依據區劃中球瓢蠟蟬族地理分布情況進行屬、種級階元的區系統計。

1.2.2地理分布圖的繪制 為進一步直觀展現球瓢蠟蟬族昆蟲具體的地理分布情況，運用ARCGIS10.0繪制地理分布圖。

1.2.3區系關系 采用Jaccard相似性公式Q =100×C/(A+B-C)計算各區系間物種相似系數并建立相似性矩陣，將矩陣導入SPSS 17.0軟件進行聚類分析(within-groups)。

2 結果與分析

2.1 球瓢蠟蟬族區系類型、比重和特點

2.1.1球瓢蠟蟬族屬級階元區系類型、比重和特點 從表2可知，球瓢蠟蟬族共計19屬，計5式區系型。東洋區區系型屬數最多，計12屬，占已知屬數的63.16%；“東洋—古北區” 區系型次之，計4屬，占已知屬數的21.06%；澳洲區區系型計1屬，占已知屬數的5.26%；“東洋—非洲區”區系型1屬，占已知屬數的5.26%；“東洋—古北—澳洲區”區系型1屬，占已知屬數的5.26%。表明球瓢蠟蟬族屬級階元在世界動物地理區劃中以跨區型較少，且以東洋區分布為絕對優勢的特點。

2.1.2球瓢蠟蟬族種級階元區系類型、比重和特點 從表3可知，198種球瓢蠟蟬族區系成分共計6式區系型。以東洋區區系型物種數最多，計178種，占已知種數的89.90%；“東洋—古北區”區系型次之，計9種，占已知種數的4.54%；澳洲區區系型計6種，占已知種數的3.03%；古北區和“東洋—澳洲區”區系型計2種，占已知種數的1.01%；“東洋—非洲區”區系型最少，僅1種，占已知種數的0.51%。若將跨區種類統計在內，東洋區189種；澳洲區8種；古北區7種；非洲區1種。表明球瓢蠟蟬族種級階元在世界動物地理區劃的區系成分比較單一，以東洋界區為主導區系，跨區型種類較少，區系聯系較弱。

表1 球瓢蠟蟬族名錄及分布Tab.1 The checklist and distribution of Hemisphaeriini

續表1屬/種名分布地Ge.caudospinosus Chen, Zhang & Chang, 2014貴州Ge.gibbosus Che, Wang & Chou, 2003海南Ge.gnezdilovi Constant & Pham, 2017越南Ge.jejudoensis Rahman, Kwon & Suh, 2012南韓Ge.nui Constant & Pham, 2017越南Ge.rugulosus (Melichar, 1906)馬來西亞(半島)Ge.undulatus Che & Wang, 2003廣西,海南HemiphileMetcalf, 1952Hemiphile latipes(St?l, 1863)印度尼西亞HemisphaeriusSchaum, 1850H.affinis Melichar, 1914菲律賓 (呂宋島)H.alutaceus Melichar, 1906印度尼西亞(爪哇) H.astridae Lallemand, 1931印度尼西亞(蘇拉威西)H.bacculinus Butler, 1875馬來西亞(婆羅洲) H.biarcuatus Melichar, 1906印度尼西亞(馬魯古群島 )H.bigeminus Melichar, 1906緬甸H.bimaculatus Che, Zhang & Wang, 2006福建H.binocularis Chen, Zhang & Chang, 2014云南H.bipunctatus Melichar, 1906印度尼西亞(爪哇),馬來西亞(半島),越南(東京)H.cassidoides Walker, 1862馬來西亞(半島),泰國H.cattienensis Constant & Pham, 2011越南H.celebensis Melichar, 1906印度尼西亞(蘇拉威西)H.cervinus Walker, 1870巴布亞新幾內亞H.chloris Melichar, 1906印度尼西亞(弗洛里斯、蘇拉威西、小巽他群島、松巴哇島)H.chlorophanus Melichar, 1906印度尼西亞(爪哇),菲律賓(棉蘭老島、呂宋島)H.cinctus Melichar, 1906緬甸H.circumcinctus St?l, 1863印度尼西亞(密蘇)H.coccinelloides (Burmeister, 1834)菲律賓(呂宋島),臺灣H.collaris Walker, 1870巴布亞新幾內亞H.concolor Walker, 1870印度尼西亞(爪哇),巴布亞新幾內亞H.corvinus Melichar, 1906印度尼西亞H.cruentatus Butler, 1875印度尼西亞H.delectabilis Schumacher, 1914臺灣H.dilatatus Walker, 1870印度尼西亞(弗洛里斯)H.elegantulus Melichar, 1906印度尼西亞H.fasciatus St?l, 1863印度尼西亞(密蘇)

續表1屬/種名分布地H.flavovariegatus Melichar, 1906印度H.flavus Butler, 1875印度尼西亞(密蘇)H.formosus Melichar, 1913臺灣H.frontalis Melichar, 1906印度(泰米爾納德邦)H.gagatus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇拉威西)H.geminatus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇拉威西)H.hippocrepis Constant & Pham, 2011越南H.hoozanensis Schumacher, 1915臺灣H.imitatus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘)H.impexus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘),馬來西亞, 新加坡H.interclusus Noualhier, 1896柬埔寨 越南、印度支那半島H.javanensis Melichar, 1906印度尼西亞(塔寧巴爾、爪哇)H.kotoshonis Matsumura, 1938琉球群島,臺灣H.lativitta Walker, 1870印度尼西亞H.lunaris Walker, 1870巴布亞新幾內亞H.lygaeus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘),越南(東京)H.lysanias Fennah, 1978海南,越南H.maculatus Melichar, 1906印度尼西亞(婆羅洲),菲律賓(巴拉巴克)H.maculipes Melichar, 1906印度尼西亞(爪哇、蘇門答臘),馬來西亞(半島)H.moluccanus Kirkaldy, 1913印度尼西亞(安汶)H.monticola Bergroth, 1913印度尼西亞(爪哇)H.morio Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘)H.nigritus Melichar, 1906印度尼西亞H.nigrolimbatus Melichar, 1906 巴布亞新幾內亞 H.nigrolineatus Walker, 1870印度尼西亞(密蘇)H.nitidus St?l, 1870菲律賓H.noctis Distant, 1916斯里蘭卡H.palaemon Fennah, 1978越南H.parenthesis Banks, 1910菲律賓(巴拉望)H.penumbrosus Fennah, 1955所羅門群島,香港H.pissopterus Bergroth, 1913印度尼西亞(爪哇)H.plagiatus Walker, 1870印度尼西亞H.pulcherrimus St?l, 1863印度尼西亞H.pullatus St?l, 1863印度尼西亞H.ruficeps Melichar, 1906緬甸

續表1屬/種名分布地H.rufovarius Walker, 1858海南,馬來西亞(婆羅洲), 緬甸,泰國,越南H.rufus Melichar, 1914菲律賓(呂宋島)H.sauteri Schmidt, 1910日本,臺灣H.sexvittatus St?l, 1870菲律賓(呂宋島、棉蘭老島)H.seymnoides Walker, 1862越南H.signatus St?l, 1863印度尼西亞(爪哇)H.signifer Walker, 1851香港,湖北,越南H.similis Melichar, 1906巴布亞新幾內亞H.stali Banks, 1910菲律賓(巴拉望)H.subapicalis Butler, 1875印度尼西亞(安汶島、斯蘭島、西新幾內亞)H.submaculatus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘)H.submarginalis Walker, 1870印度尼西亞(馬魯古群島)H.subopacus Bergroth, 1913印度尼西亞(爪哇)H.taeniatus St?l, 1863印度尼西亞(西新幾內亞)H.testaceus Distant, 1906緬甸,海南H.tongbiguanensis Chen, Zhang & Chang, 2014云南H.orpidus Walker, 1857印度尼西亞(密蘇),馬拉西亞(婆羅洲、砂拉越州) H.transfasciatus Banks, 1910菲律賓(巴拉望)H.triangularis Melichar, 1914 80菲律賓(呂宋島)H.trilobulus Che, Zhang & Wang, 2006云南H.trimaculatus Banks, 1910菲律賓(巴拉望)H.tristis St?l, 1863印度尼西亞(安汶島、馬魯古群島),菲律賓(棉蘭老島、呂宋島)H.typicus Walker, 1857馬來西亞(砂拉越) H.varicolor St?l, 1870菲律賓H.variegatus St?l, 1870菲律賓(棉蘭老島)H.villicus St?l, 1863印度尼西亞(密蘇)H.viridis Walker, 1870印度尼西亞(馬魯古群島)H.vittiger St?l, 1863印度尼西亞(馬魯古群島)HemisphaeroidesMelichar, 1903He.aeneoniger Melichar, 1903 斯里蘭卡He.atromaculatus (Distant, 1916)斯里蘭卡He.fuscoclypeatus (Distant, 1916)斯里蘭卡He.lineatus Melichar, 1903斯里蘭卡HysteropterissusMelichar, 1906Hysteropterissus conspergulus Melichar, 1906巴布亞新幾內亞

續表1屬/種名分布地HysterosphaeriusMelichar, 1906Hysterosphaerius sexpunctatusMelichar, 1906新加坡 MacrodarumaFennah, 1978Ma.pertinax Fennah, 1978廣西,貴州,越南Ma.brevinaso Constant & Pham, 2014越南Mongoliana Distant, 1909Mo.albimaculata Meng, Wang & Qin, 2016貴州Mo.arcuata Meng, Wang & Qin, 2016云南Mo.bistriata Meng, Wang & Qin, 2016貴州Mo.chilocorides (Walker, 1851)福建,廣東,廣西,海南,香港,湖北,浙江,貴州, 日本(本州),琉球群島Mo.contusa (Walker, 1851) 印度尼西亞Mo.lanceolata Che, Wang & Chou, 2003廣西Mo.latistriata Meng, Wang & Qin, 2016湖南Mo.naevia Che, Wang & Chou, 2003云南Mo.pianmaensis Chen, Zhang & Chang, 2014云南Mo.qiana Chen, Zhang & Chang, 2014貴州Mo.recurrens (Butler, 1875)廣東Mo.serrata Che, Wang & Chou, 2003廣東,廣西,福建Mo.sinuata Che, Wang & Chou, 2003云南Mo.triangularis Che, Wang & Chou, 2003云南RotundiformaMeng, Wang & Qin, 2013R.nigrimaculata Meng, Wang & Qin, 2013云南Neogergithoides Sun, Meng & Wang, 2012Neog.baviana Constant & Pham, 2015越南Neog.grootaerti Constant & Pham, 2015越南Neog.tubercularis Sun, Meng & Wang, 2012廣西,海南NeohemisphaeriusChen, Zhang & Chang, 2014Neo.yangi Chen, Zhang & Chang, 2014廣東Neo.wugangensis Chen, Zhang & Chang, 2014海南Neo.guangxiensis Zhang, Chang & Chen, 2016廣西Gergithus St?l, 1870Ger.bipustulatus (Walker, 1858)斯里蘭卡Ger.complicatus Distant, 1916斯里蘭卡Ger.conspicularis Distant, 1916斯里蘭卡Ger.cribratus Melichar, 1906斯里蘭卡Ger.dubius (Butler, 1875)斯里蘭卡Ger.elongatus (Distant, 1906)印度(泰米爾納德邦)Ger.erebus Distant, 1916印度(泰米爾納德邦)Ger.frontilongus Meng, Webb & Wang, 2017云南Ger.herbaceus (Kirby, 1891)斯里蘭卡

續表1屬/種名分布地Ger.lineolatus Melichar, 1906印度尼西亞(爪哇、蘇門答臘)Ger.ignotus Melichar, 1906緬甸Ger.nilgiriensis (Distant, 1906)印度(泰米爾納德邦)Ger.niger (Walker, 1857)印度尼西亞(爪哇、蘇門答臘),馬來西亞(半島、婆羅洲、砂拉越 )Ger.pigrans Melichar, 1906印度尼西亞(馬魯古群島)Ger.proteus Distant, 1916印度(泰米爾納德邦)Ger.reticulatus (Distant, 1906)印度(泰米爾納德邦)Ger.schaumi (St?l, 1855) 斯里蘭卡Ger.secundus (Melichar, 1903)斯里蘭卡Ger.signatifrons Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘)Ger.venosus (Distant, 1906)緬甸Ger.versicolor Distant, 1916斯里蘭卡Ger.vidulus Melichar, 1906印度(泰米爾納德邦),南非 GnezdiloviusMeng, Webb & Wang, 2017G.affinis (Schumacher, 1915) 臺灣G.bimaculatus(Zhang & Che, 2009)云南G.bistriatus(Schumacher, 1915)臺灣G.carbonarius (Melichar, 1906)臺灣G.chelatus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.chihpensis(Chan & Yang, 1994)臺灣G.flaviguttatus (Hori, 1969)臺灣G.flavimacula(Walker, 1851) 香港G.formosanus (Metcalf, 1955)臺灣G.gravidus (Melichar, 1906)越南G.horishanus(Matsumura, 1916)臺灣G.hosticus (Chan & Yang, 1994)臺灣G.iguchii (Matsumura, 1916)浙江,福建,廣東,日本,越南G.lineatus(Kato, 1933)臺灣,日本G.longulus(Schumacher, 1915)臺灣,日本G.luteomaculatus (Constant & Pham, 2016)越南G.multipunctatus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.nigrolimbatus (Schumacher, 1915)臺灣G.nonomaculatus(Meng & Wang, 2012)海南G.nummarius(Chan & Yang, 1994)臺灣G.okinawanus(Matsumura, 1936)日本G.parallelus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.pendulus (Chan & Yang, 1994)臺灣G.pseudotessellatus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.quinquemaculatus (Che, Zhang & Wang, 2007)廣西,貴州G.robustus(Schumacher, 1915) 臺灣G.rosticus(Chan & Yang, 1994)臺灣

續表1屬/種名分布地G.rotundus(Chan & Yang, 1994)臺灣G.rugiformis (Zhang & Che, 2009)臺灣G.satsumensis (Matsumura, 1916)日本G.spinosus (Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.stramineus (Hori, 1969)臺灣G.taiwanensis(Hori, 1969)臺灣G.tamdao(Constant & Pham, 2016)越南G.tessellatus (Matsumura, 1916)浙江,福建,臺灣,日本G.tristriatus (Meng & Wang, 2012)云南G.unicolor(Melichar, 1906)臺灣G.variabilis (Butler, 1875)香港G.yayeyamensis(Hori, 1969)臺灣,日本G.yunnanensis (Che, Zhang & Wang, 2007)云南ParamongolianaChen, Zhang & Chang, 2014P.dentata Chen, Zhang & Chang, 2014貴州

表2 球瓢蠟蟬族屬級區系成分Tab.2 The genericfauna of Hemisphaeriini

表3 球瓢蠟蟬種級區系成分Tab.3 The fauna of species of Hemisphaeriini

2.2 球瓢蠟蟬族的地理分布

圖1 球瓢蠟蟬族種級階元地理分布Fig.1 Distirbution of species of Hemisphaeriini

如圖1所示，世界球瓢蠟蟬族昆蟲僅分布于東洋區、古北區、澳洲區和非洲區。東洋區分布地和種數：中國貴州9種、廣西9種、海南16種、臺灣31種、廣東5種、云南13種、浙江3種、福建5種、湖北2種、湖南1種和香港4種，越南21種，文萊1種，琉球群島3種，緬甸6種，菲律賓15種，馬來西亞9種，泰國2種，印度9種，斯里蘭卡14種，柬埔寨1種，印度尼西亞49種，新加坡2種。古北區分布地和種數：日本11種，韓國1種；澳洲區分布地和種數：巴布亞新幾內亞7種，所羅門群島1種；非洲區分布地和種數：僅南非1種。從物種數可以表明中國臺灣、印度尼西亞是現生球瓢蠟蟬族昆蟲的分布中心。

2.3 區系關系

表4 球瓢蠟蟬族物種區系相似性矩陣Tab.4 Faunal similarity matrix of Hemisphaeriini

圖2 球瓢蠟蟬族在世界動物地理區劃的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of Hemisphaeriini in the zoogeographic fauna of world

由聚類分析圖(圖2)可知，世界球瓢蠟蟬族昆蟲區系以東洋區和古北區在距離系數約1處先聚為一類，再在距離系數20處與澳洲區相聚；最后在距離系數25處才與非洲區相聚。因此，可知該族區系關系如下：東洋區與古北區關聯最為密切，表明兩區之間物種交流最為頻繁，其次是與澳洲區關聯較為密切，而與非洲區關聯較疏遠。

3 結論與討論

3.1 區系關系

球瓢蠟蟬族在世界動物地理區劃中的區系關系是“東洋區與古北區最為緊密，澳洲區次之，非洲區最弱”，該結論與各大陸關系及漂移歷史過程相一致。在大陸漂移歷史進程中，東洋區和古北區長期一直處于同一板塊，物種交流比較容易，目前已發現9個物種進行交流，是所有區系中最多。澳洲區與新幾內亞島的托雷斯海峽最淺處僅有5 m，若海平面比如今下降幾十米，兩陸塊間會出現陸橋，而最后一次冰期(約15000年前)，大量水分以固體冰川的形式堆積在陸地上，造成全球性海面下降，最盛時海平面比如今低130～160 m[16]，為實現澳洲區和東洋區物種交流提供了可能性。非洲區與東洋區相距較遠，直到第三紀早中新世時期，兩區之間才有一條植被茂盛的通道，使物種交流成為可能[17]，但晚中新世(11.2-5.3 Ma)喜馬拉雅山的迅速上升極大阻礙了物種的交流，導致與其區系物種數存在較大差異。

3.2 起源時間、地點及擴散路徑分析

地球板塊未分解之前是由勞亞古陸和岡瓦納古陸組成的聯合古陸(Pangaea)，在中生代三疊紀時期開始分裂，經過板塊運動和漂移于白堊紀初步形成現代陸地格局[18-19]。結合球瓢蠟蟬族的地理分布與大陸板塊漂移歷史過程，我們可以推斷該族起源時間至少是晚中新世時期(11.2-5.3 Ma)，起源中心可能是東洋區，具有勞亞古陸起源特性。

如前所述，東洋區與非洲區在第三紀早中新世時期物種可以交流，但在晚中新世時期(11.2-5.3 Ma)這種交流卻被喜馬拉雅山的迅速上升中斷[17，20]蟬球族地理分布可以發現東洋區與非洲區具有物種交流現象，可以推斷該族起源至少是晚中新世時期(11.2-5.3 Ma)。

非洲板塊與歐洲大陸在23.7 Ma時期進行物種交流，另外時期主要在18-7.5 Ma；北美和歐亞大陸11.2 Ma的生物可以交流[21]；中始新世時(45 Ma)澳大利亞與其他大陸分離后向北漂移且長期處于一個游離狀態，15 Ma時澳大利亞和新幾內亞才與蘇拉維西、印度尼西亞連接，5-3 Ma時兩區進行物種交流[19]；東洋區與非洲區進行物種交流至少是晚中新世時期5.3 Ma以前；東洋區位于其他3區中間，且結合大陸板塊交流時間以及球瓢蠟蟬球族自身的地理分布特點(東洋區屬級階元占主導地位)。同時，表2顯示該族全部高級階元(屬級)在東洋區有著分布并與另外3個區都存在物種交流更進一步說明了以上觀點。因此，綜合以上分析，表明東洋區最可能是球瓢蠟蟬球族昆蟲的起源地，后擴散至古北區、澳洲區和非洲區。

3.3 分布格局的形成

球瓢蠟蟬球族分布格局整體上呈現“東洋區分布占主導地位，其余區系較少”，這與寄主植物、氣候和地理位置等多種因素有關。具體原因如下：東洋區是起源中心且該族昆蟲飛行能力較弱，長距離遷飛較困難；加之東洋區由亞洲南部喜馬拉雅山以南的我國南部、印度半島以及東南亞大小島嶼組成，屬于熱帶/亞熱帶季風氣候，氣候溫暖而潮濕，植被豐富[22]，為球瓢蠟蟬族的生存和繁衍提供了良好的環境條件。特別是印度尼西亞和臺灣，印度尼西亞僅占全球陸地面積的7%，但擁有一半以上物種資源的熱帶雨林，占全球熱帶雨林總面積的10%[23]，這對主要以木本植物為食的球瓢蠟蟬無疑提供了大量的食物來源；臺灣地形復雜多樣，森林覆蓋率在70%以上，享有“森林寶庫”之稱。因此，印度尼西亞和臺灣形成了現代球瓢蠟蟬球族分布中心。非洲區因撒哈拉沙漠形成導致大部分地區變為干燥炎熱赤道氣候帶、熱帶氣候帶和亞熱帶氣候帶，物種不易生存和繁衍[24]。澳洲區與東洋區距離較近，環境條件明顯優于非洲區，物種數較多。古北區與東洋區間有著喜馬拉雅山、秦嶺山脈和長江、黃河流域等天然屏障以及第四紀冰期、新仙女木事件、8200年事件等降溫事件使得物種擴散至古北區極為困難。

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