蘇亞飛
摘 要:玉米是世界第一大糧食作物,綜述及分析國內外玉米生產概況、玉米育種方法及研究技術、育種目標,并對國內玉米育種研究及推廣方式提出展望。
關鍵詞:玉米;育種技術;研究目標
玉米,屬禾本科玉蜀黍屬植物,原產于南美洲大陸,如墨西哥、秘魯及智利等國家。15 世紀末,哥倫布發現美洲大陸后,玉米才經歐洲傳到非洲、亞洲。歷時約 500 年發展傳播, 從北緯 58°地區至南緯 35~40°的地區, 從海拔 26 m以下的平原至海拔3 636 m的高原, 全世界均有大量栽培。玉米為C 4 作物,不僅是世界主要的糧食作物,也用作飼料、化工和醫用等的原料。 全球主要種植區域集中在北半球溫帶地區, 北美洲種植面積最大, 亞洲、 非洲和拉丁美洲次之。
一、玉米生產概況
21 世紀以來,玉米就已超過水稻和小麥,成為世界第一大作物,全球 100 多個國家種植玉米,玉米是種植范圍最廣的作物,主要玉米生產國包括美國、中國、巴西、阿根廷、 歐盟、 墨西哥和印度等,其中,中國和美國是全球最大的 2 個玉米生產國。
玉米是我國第二大作物,僅次于水稻,在中國布局廣泛,主要分布在東北、華北和西南地區, 形成一個從東北到西南的狹長玉米種植帶, 這一帶狀區域集中了中國玉米種植總面積的 85%和產量的90%。吉林、河北、山東、河南、黑龍江、內蒙古、遼寧、四川、云南、陜西是玉米播種面積最大的10個省份,其中吉林、河北、山東的種植面積均占全國的 10%以上。
二、玉米主要育種方法與技術
21 世紀開始,我國玉米育種領域步入一個嶄新的發展階段,生物技術的不斷發展極大地影響著玉米育種的發展趨勢,轉基因與分子標記技術在玉米育種過程中得到普及,各種高新技術手段應用于育種工作中,從而使玉米育種發展成一種兼具傳統技術與現代高科技手段的一門新型學科。
1.雜交育種技術。雜交育種技術是指玉米雜交育種通過人工雜交后, 對后代優良性狀進行群體選擇和個體擇, 篩選符合育種目標的優良株系的過程。
現階段, 我國玉米生產上應用的品種, 大部分仍是采用常規雜交育種方法選育的品種, 如目前我國玉米生產中 ‘國浚單 20、‘鄭單 9582 個主導品種,其中, 鄭單 958 年種植面積達 400 萬 hm2,‘浚單 20 年種植面積約 266.67 萬 hm 2 以上,已經在國內應用 10 多余年。
目前美國玉米種質主要利用方式有 4 種,通過多代自交選擇優良穗行進行早代測配, 選優株整理至穩定系, 并通過美國玉米種質構建新的種質在原系的基礎上加以改良, 即二環系的選擇方法和復合雜交選育的方法開展育種。
美國 Duvick 研究了近百年來美國玉米品種的性狀變化, 美國幾十年來雜交種產量的提高與雜交優勢效應無直接關系, 自交系本身產量的提高、 品種耐密性的提高是玉米產量逐漸提高的主要因素。 高產基因與高產相關如抗倒伏性、抗病性、 耐密性、 有效利用光、 熱、 水、 肥等基因的積累, 促使了玉米產量的提高, 美國現代玉米育種是在較高的水平上進一步改良完善已有的自交系, 系譜法和回交改良選擇效率高、 目標明確, 且受到育種者普遍推崇。
美國快速育種法(Fast Breed-ing Method), 該方法增大環境對植株生育的壓力,使植株間強烈的競爭, 選擇具有最強適應能力、 最佳農藝性狀的個體, 再從獲選的個體的后代中, 選育出具有優良特性的穩定自交系, 利用這種方法只需 4~5 a 就可獲得雜交系種子。
2.單倍體育種技術。單倍體育種利用自然或人工誘導方法, 利用孤雌生殖、 雌核發育、 雄核發育和等方法獲得單倍體生物以及用單倍體生物來培育后代的育種方法。
3.誘變育種技術。誘變育種是指采用化學、 物理因素 (化學誘導劑、人工輻射、 空間誘變) 誘導動植物的遺傳特性變異, 再通過人工選擇, 篩選優良變異株或個體, 進而培育成新的品種或種質的育種方法。
4.分子標記輔助育種。隨著現代生物技術的發展, RAPD, AFLP、 SSR、SNP、 QTL 等分子標記方法在玉米育種中得到普遍的應用。
5.分子設計育種技術。分子設計育種建立在多重復分子標記和全基因級測序的基礎上, 提前設計最佳的符合育種者育種目標的基因型, 實現目的基因型的親本選配和后代選擇策略的方法 。
萬建民等利用作物分子設計育種將在多層次水平上研究植物體所有成分的網絡互作行為和在生長發育過程中對環境反應的動力學行為, 繼而使用各種 “組學” 數據, 在計算機平臺上對植物體的生長、 發育和對外界反應行為進行預測, 然后根據具體育種目標, 構建品種設計的藍圖, 最終結合育種實踐培育出符合設計要求的農作物新品種。
6.轉基因育種。轉基因育種即利用基因工程手段將目的基因片段導入生物活細胞 DNA 中, 培養獲得新種質技術。我國在 1999 年首次利用農桿菌完成轉基因玉米雜交品種 [22] 。 玉米轉基因育種取得了較多技術成果并得應用, 獲得一些試驗性品種, 現階段我國不允許轉基因玉米品種進入到生產中。
7.玉米育種研究其他技術 。
(1)新型不育系技術。新型不育系技術即雄性核不育制種技術, 區別于傳統的三系配套技術, 利用分子生物學手段, 構建一個含有核育性基因載體對玉米進行轉化, 在轉基因植株后代果穗上分出核不育系和保持系兩種后代, 直接用于玉米雜交種生產和不育系和保持系的繼續繁殖 。
(2)表型快速鑒定評價技術。基于植物研究設備新技術的發展, 基因型分析通量和表型鑒定通量不斷提高, 玉米新品種選育過程中主要對基因型和表型進行選擇, 可通過實驗設備機器在可控環境條件下對近距離對玉米植株不同部位的動態生長進行監測, 進而獲得植株生長信息和表型參數技術。
(3) CRISPR-Cas9 基因編輯技術。CRISPR-Cas9 基因組編輯是近年出現的能夠精確改造生物基因組 DNA 的技術。
三、我國玉米育種主要目標和存在的問題
據報道, 2013 年, 省級以上審定的玉米品種7 468 個, 在過去 30 多年來, 我國玉米生產的品種以 ‘鄭單 958、 ‘農大 108、 ‘丹玉 13、‘中單 2 號 和 ‘掖單 13 等為代表 。
1.我國玉米育種主要目標。我國玉米育種的主要目標包括: (1)玉米高產、優質研究、 多抗、 廣適、 易制種, 特別要突出熟期適宜、 耐密抗倒、 脫水快、 適宜機收籽粒等特點;(2)玉米育種更應著重選育耐干旱和水分利用效率高的品種;(3)耐低氮、 耐瘠薄、 肥料利用效率高的品種; (4)加強鮮食玉米和青貯玉米等專用玉米品種選育, 籽粒用玉米、 鮮食玉米、 青貯玉米等;(5)專用品質及特殊功能品質品種育種。
2.我國玉米育種存在的主要問題。現階段, 我國玉米育種在眾多文獻種主要歸納存在以下問題 。(1)種質基礎狹窄, 種質資源研究滯后;(2)缺乏長期穩定的科研團隊;(3)抗逆育種不夠重視,專用型玉米研究較少;(4)育種的科研經費投入不足且科研力量比較分散;(5)育種技術和方法及所使用的設備有待提高;(6)品種審定多, 突破性品種及推廣應用少, 育種單位龐雜, 研究秩序混亂。
四、我國未來玉米育種展望
1.加強種質改良與材料創新, 拓寬種質資源基礎。通過選擇育種、雜交育種、輪回選擇等常規育種技術,創制突破性玉米新種質,充分挖掘和利用現有國內外的優良資源, 并針對其突出特點加以深入改良再利用。
2.加強抗逆境育種,重視專用型玉米品種的培育。通過人為強化逆境,選擇壓力的抗逆育種, 培育耐旱、耐漬、 耐密植等抗逆性強和水、氮等高效利用的優良自交系和雜交種,以適應當前玉米生產的需要。加大專用型玉米如鮮食玉米、青貯玉米和淀粉玉米等培育。
3.育種技術研究開發和應用。加強通過引進學習育種新技術,熟練掌握并應用育種技術如轉基因、 分子標記、單倍體誘導技術等現代育種技術研究和應用,提高國內研究人員玉米育種的水平。另外,政府也應加大投入力度,建立穩定研究團隊和完善推廣體系。