不同覆蓋方式對馬鈴薯光合特性及產量的影響

紀曉玲，張 雄，張 靜，王 雯

(榆林學院 生命科學學院，陜西榆林 719000)

黃土丘陵干旱半干旱農業區，水資源短缺和分布不均是制約該區農作物生產力提高的主要因素[1-2]。砂質壤土土壤蒸發量遠大于自然降雨量，導致干旱頻繁發生，嚴重影響作物生產力和農業產業穩定發展[3]。馬鈴薯具有高產、抗旱、耐瘠薄等特點，是該區的主要農作物之一[4]。如何利用科學、合理的覆蓋節水增效技術，聚集、利用有限降雨，增加土壤蓄水保墑能力，實現馬鈴薯穩定增產,并保證較高水分利用效率，是目前該地區旱作農業節水技術及土壤耕作模式研究的熱點問題之一[4-5]。

干旱脅迫增加植物葉片氣孔阻力和二氧化碳摩爾分數，降低氣孔導度，導致蒸騰速率和光合速率急劇下降，通過表土覆蓋物的物理優化作用，改善表土耕層水熱條件，促進作物根系發育，為土壤水肥吸收利用奠定生物學基礎，可有效調節土壤旱情[6-8]。在旱作農業區，覆蓋技術通過提高土壤蓄水保墑能力，降低地表無效蒸發，保護和優化土壤結構，調節土壤溫度，抑制雜草，實現作物群體資源利用效率的提升[9-12]。目前，旱地農田覆蓋方式主要為地膜覆蓋和秸稈覆蓋兩大類[13-14]。許多研究顯示，覆蓋處理可顯著提高玉米、小麥等作物葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等光合生理指標，進而提高作物產量，主要歸因于覆蓋技術對土壤水肥氣熱的調節，優化旱地土壤水肥關系，優化根系生長環境和結構功能[15]。但是截至目前，馬鈴薯覆蓋方式的研究缺乏連續性和系統性，覆蓋技術對塊莖作物水肥利用和光合生理的影響研究鮮有報道[16-17]。尤其在黃土高原北部農牧交錯區，馬鈴薯覆蓋技術的節水增效生理基礎研究還存在很多不明之處。

馬鈴薯是陜北黃土丘陵區主要農作物之一，其播種面積占該地區糧食作物播種面積的1/3，在糧食生產中具有重要的地位[18]。但礙于水資源和傳統栽培模式的限制，馬鈴薯產量普遍低而不穩[19]。本研究通過2012-2013年連續年份的覆蓋技術與栽培方式的優化配置，通過監測不同覆蓋、栽培搭配模式下馬鈴薯光合生理指標的動態變化，分析產量形成與光合生理功能發揮之間的相關性，為陜北黃土丘陵區旱地馬鈴薯高產優質栽培體系發展提供理論和技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

于2012-2013年在黃土高原丘陵區典型旱地雨養農業區進行試驗，位于北緯37°56′28.46″，東經109°21′46.81″，海拔1 232 m，平均氣溫9.2 ℃，≥10 ℃的積溫3 260 ℃，無霜期146 d，年均降水量446.8 mm，主要集中在7-9月，占總降雨量的60%以上，年蒸發量1 211 mm，年日照時數2 644 h，年無效降水44次，有效降水20次，年際降水變化較大，變異系數為0.15，月際變化更大，變異系數最小的9月也高達0.38。土壤類型為黃綿土，耕層土壤有機質3.2g·kg-1，全氮0.3 g·kg-1，堿解氮18.9 mg·kg-1，速效磷6.2 mg·kg-1，速效鉀66.0 mg·kg-1，基施尿素150 kg· hm-2、磷酸二銨150 kg·hm-2。供試品種為‘紫花白’，于2012-05-23和2013-06-09播種，平均行距50 cm，株距35 cm，密度5 700株·hm-2。

1.2 試驗設計

試驗共設置5個處理。全膜覆蓋(QM)：雙壟面全膜覆蓋集雨溝播，壟高10 cm，穴播馬鈴薯；壟膜覆蓋(LM)：壟高15 cm，僅壟上覆蓋地膜，膜側溝播馬鈴薯；雙溝覆膜(GM)：壟高10 cm，壟上“W”型雙溝覆膜，溝播馬鈴薯；秸稈覆蓋(JG)：覆蓋玉米秸稈，秸稈覆蓋量10 000 kg·hm-2，秸稈長度8 cm，于每年的7月8日人工均勻覆蓋在全地面。露地(對照CK)：無覆蓋，直接將馬鈴薯穴播于15 cm土壤深度。各處理3次重復，采用隨機區組排列，小區面積21 m2(7.0 m×3.0 m)，6行區。田間管理中，全膜覆蓋和雙溝覆膜在出苗時，需及時放苗，除秸稈覆蓋處理只在苗期進行除草中耕之外，其余各處理在苗期與塊莖形成期進行中耕除草。

1.3 測定方法

光合生理指標的測定:每小區選取5株具有代表性的馬鈴薯相鄰植株進行掛牌標記，于馬鈴薯盛花期，晴朗天氣9:00-11:00時，采用Li-6400便攜式光合作用測定系統測定倒3葉復葉頂端小葉光合特性，測定3次，并計算葉片水分利用效率WUE=Pn/Tr。

產量構成的測定:測定項目為收獲后馬鈴薯小區株數、小區產量。數據結果取3次重復的平均值。

1.4 數據處理

采用Microsoft Office Excel 2010整理試驗數據，使用Origin 9.0作圖，SPSS 13.0進行處理間T檢驗顯著性分析，各圖表中的數據為平均值(誤差線是標準誤)。

2 結果與分析

2.1 不同覆蓋方式對光合特性的影響

2.1.1 對葉片Pn的影響 在馬鈴薯盛花期，各覆蓋處理對馬鈴薯倒3葉復葉頂端小葉Pn無顯著性影響，2 a均值顯示，各覆蓋處理均能增加馬鈴薯Pn，以秸稈處理效果最佳(圖1-A)。4種覆蓋方式JG、QM、LM、GM較CK分別增加4.79%、1.84%、0.69%、0.29%。

2.1.2 葉片Tr的差異性 2 a試驗期內，JG處理與LM處理間在2012年無顯著性差異(圖1-B)。2 a間Tr均值，以JG處理最高。4種覆蓋方式葉片Tr均值較CK分別增加16.53%、16.05%、2.53%、0.37%。

年際間差異是降雨造成的，2012年盛花期的有效降水54.4 mm，而2013年則為143.7 mm。

2.1.3 對葉片Gs的影響 2012年JG處理葉片Gs顯著高于SG處理(圖1-C)。2013年，JG處理Gs效果最佳，且顯著高于GM、CK處理，并與LM、QM無顯著性差異(P>0.05)。

2.1.4 對葉片Ci的影響 2012年，JGCi無顯著性差異(P>0.05，圖1-D)。2013年，JG處理Ci顯著高于CK、GM，與QM、LM無顯著性差異，JG處理可保證充足的土壤水分，滿足植株生長需求，從而促進Ci提升，有利于光合作用的順利進行。

2.1.5 對葉片瞬時WUE的影響 盛花期不同覆蓋方式葉片瞬時WUE各處理間無顯著性差異(圖2)，5種處理WUE均值表現為LM>GM>CK>QM>JG。JG、QM、LM、GMWUE分別較CK平均增加-8.15%、-1.30%、7.96%、2.59%。由于WUE是Pn和Tr的比值，秸稈覆蓋和全膜覆蓋的Pn較CK分別提高4.79%、1.84%，Tr較CK分別提高16.53%、16.05%，Tr增幅是Pn的3倍多，因此JG和QM處理WUE較CK低。

圖1 不同覆蓋方式下馬鈴薯葉片光合特性變化Fig.1 Changes of photosynthetic characteristics of potato leaves under different mulching methods

圖2 不同覆蓋方式下馬鈴薯葉片水分利用效率變化Fig.2 Changes of water use efficiency of potato leaves under different mulching methods

2.2 不同覆蓋方式對馬鈴薯產量的影響

覆蓋方式對馬鈴薯光合生理不同程度的影響，最終體現在塊莖產量的顯著差異(表1)。2012年，JG、QM、LM、GM較CK分別增產17.2%、2.6%、7.5%、1.8%。2013年，JG、QM、LM、GM較CK分別增產21.3%、15.3%、6.5%、-2.3%。2 a試驗較CK平均增產19.75%、8.95%、7.00%及-0.25%。可見，不同覆蓋處理2013年的增產效果明顯優于2012年，說明平水年(2013年)較豐水年(2012年)的秸稈覆蓋增產效應更明顯。

表1 不同覆蓋方式下馬鈴薯產量Table 1 Yield of potato under different mulching methods

3 討 論

覆蓋栽培可以有效增加作物產量，提高旱地農田水肥利用率，秸稈覆蓋可以改善土壤水、肥、氣、熱等效應，其經濟效益、生態效益和社會效益都較高，被認為是中國北方旱作農業可持續發展的有效措施和途徑之一[20]。光合作用是植物最基本的生命活動，是植物合成有機物質和獲取能量的根本來源，可以反映植株的生長勢和抗旱性強弱[21]。鄢錚等[22]通過覆蓋方式對馬鈴薯光合特性的影響研究表明，秸稈覆蓋和地膜覆蓋各處理均能提高葉片Pn，增加地上部干物質積累。蔡太義等[23]的研究表明，秸稈覆蓋增加旱區降雨富集能力，維持土壤水分含量持續穩定，同步提高春玉米葉片的Pn和Tr。張向前等[24]研究認為，秸稈覆蓋不但可增加單株葉片光合生理特性，同時可增加玉米葉片葉綠素含量和單株葉面積，有助于玉米穗位葉的光合能力的發揮。本研究4種覆蓋方式，JG處理促進光合生理效應最為明顯；與其他處理相比較，秸稈覆蓋可增強作物的光合能力如Pn、Tr、Gs值高于露地栽培。秸稈覆蓋造就適宜的土壤水、肥、氣、熱環境，可使馬鈴薯植株長勢穩健，葉片生理機能優化，Gs增大，進而Pn增強[25-26]。

影響作物水分利用的因素可大致歸納為干物質生產和水分代謝2個系統。水分代謝系統主要是通過根系吸水能力、葉片氣孔開張度與蒸騰作用相聯系，與植株的葉片水分利用效率相關[27]。郭大辛等[27]和蘇旺等[28]研究不同覆蓋方式對黃土高原旱地土壤水分、糜子生長、光合特性和產量的影響中指出，地膜覆蓋將無效的土壤蒸發轉為有效的植物蒸騰，使水分被作物高效利用,覆蓋栽培較對照顯著提高旱地作物(糜子或谷子)各生育期0～100 cm土層含水量。蔡太義等[23]研究不同秸稈覆蓋量對春玉米光合特性的影響表明，不同量秸稈覆蓋措施均能改善春玉米不同生育期光合特性，實現7.65%～17.84%的增產。包開花等[29]研究覆膜方式和保水劑對馬鈴薯產量的影響得出，覆膜可有效改善旱區土壤微環境，促進水肥互作效益，實現馬鈴薯增產15.68%～35.96%。本試驗研究結果表明，在2 a試驗期內，JG處理馬鈴薯產量最高，依次為QM、LM、CK和GM處理，JG、QM、LM和GM產量分別較CK平均增產19.75%、8.95%、7.00%及-0.25%，WUE分別增加-8.15%、-1.30%、7.96%、2.59%。JG處理馬鈴薯產量與CK相比較增產明顯，但與對照沒有顯著性差異。綜合分析，其原因可能是在陜北黃土丘陵溝壑區，年際間降雨差異較大，尤其是在馬鈴薯盛花期，需水量較大，覆蓋策略在不同年份的集水保墑作用差異較大，造成產量形成受益程度不同。蔡太義等[30]在渭北旱塬的試驗結果表明，秸稈覆蓋春玉米產量在干旱年增產顯著，豐水年不顯著，根本原因也是雨水資源分布不均。王昕等[31]在寧南旱區的試驗結果表明，覆蓋量也是影響作物產量的重要因素，覆蓋小麥秸稈超過9 000 kg·hm-2以上時，春玉米才具有顯著的增產效果。本研究適逢2012(年降水495.4 mm)豐水年，2013(年降水398.2 mm)平水年，使得秸稈覆蓋馬鈴薯產量沒有顯著性差異。葉片WUE的變化原因一方面是JG處理Pn較CK的增幅是4.79%，而Tr的增幅是16.53%，導致JG處理的WUE降低，另一方面，隨著Gs的降低WUE逐漸升高。有研究認為，Gs下降對光合的影響小于對蒸騰的影響，Tr對氣孔有較強的依賴性，部分氣孔關閉有利于葉片WUE的提高[32]。在2個不同降雨年份里，覆蓋處理均能提高馬鈴薯葉片的Pn、Tr、Gs、Ci等生理表現。但是，在不同覆蓋栽培方式下，馬鈴薯平水年產量較豐水年增產幅度大，說明在黃土丘陵區旱地農業生產中，覆蓋方式對土壤水分的有效調節，是影響馬鈴薯產量的主要因素，干旱年份的覆蓋響應較豐水年份更加顯著，這與前人在旱區玉米覆蓋栽培中的研究結果相似[33]。Thornley[14]指出植物Gs的制約因子通常包括5個環境因子，即光強、溫度、濕度、二氧化碳濃度和土壤水分，其中溫度、濕度和土壤水分直接受到覆蓋模式的影響，馬鈴薯盛花期，主要環境因子是土壤水分，葉片光合生理功能與水分運輸直接相關，尤其是在干旱年份，所以，覆蓋模式對土壤水分的調節是基礎作用。紀曉玲等[26]研究不同覆蓋方式對旱地馬鈴薯產量和水分利用效率的影響中，馬鈴薯盛花期(塊莖形成期)，JG覆蓋處理下的土壤含水率最高。

有效覆蓋可顯著延緩玉米葉片衰老，提高葉片光合速率、Tr和葉片水分利用效率，歸因于覆蓋對土壤溫度較大的影響，土壤溫度差異必將引起土壤養分、土壤微生物和土壤呼吸等理化性狀的改變，這些可能是最終造成玉米地上部生長和光合特性改變的根本原因[20,34]。覆蓋方式提高馬鈴薯產量的生理學表現主要是圍繞葉片Pn展開[26,29]。本研究結果顯示，不同覆蓋方式JG、QM、LM及GM的Pn分別較CK提高4.79%、1.84%、0.69%及0.27%，與產量變化趨勢相同，除GM產量低于CK，原因是2013年，馬鈴薯盛花期土壤0～40 cm土壤含水量GM低于對照11.21%，地溫升高0.96℃，馬鈴薯土壤含水量越高，Tr、Gs、光合速率越大，產量越高[35]。高溫環境對馬鈴薯Pn存在一定的阻礙作用[36]。低水高溫影響馬鈴薯植株的光合作用，從而導致GM較CK減產。

4 結 論

在馬鈴薯盛花期，不同降雨年份覆蓋栽培效應有所不同，但較露地均能提升馬鈴薯葉片Pn、Tr、Gs和Ci。JG處理較其他各處理Pn、Tr、Gs、Ci2 a值均最高，豐水年年份普遍較大；Pn在豐水年JG覆蓋下增幅較大；JG和QM處理降低馬鈴薯葉片的WUE，而LM和GM處理提升馬鈴薯葉片的WUE。JG、QM、LM及GM分別比露地栽培平均增產19.75%、8.95%、7.00%及-0.25%。其中秸稈覆蓋方式提高幅度最大，可能是秸稈覆蓋蓄積較多自然降雨，保證較充足的土壤水分，促進馬鈴薯Tr和Gs顯著增加，由于較大濕度造成葉片光合速率較小，豐水年葉片水分消耗較大，能夠保證較高產量。因此，秸稈覆蓋作為旱地馬鈴薯節水增產栽培方式，在黃土丘陵區降雨波動較大區域，具有重要的推廣應用前景。

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