新疆部分生態區亞洲飛蝗地理種群形態變異研究

族米娜，牙森·沙力，阿孜古麗·阿布力孜,徐光青，古麗孜熱·曼合木提，涂雄兵

(1.新疆農業大學農學院/農林有害生物監測與安全防控重點實驗室，烏魯木齊 830052；2.阿勒泰地區治蝗滅鼠指揮部辦公室，新疆阿勒泰 836700；3. 中國農業科學院植物保護研究所/植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193)

0 引 言

【研究意義】亞洲飛蝗(Locustamigratoriamigratoria)屬于直翅目Orthoptera 蝗總科Acridoidea斑翅蝗科Oedipodidae,飛蝗屬LocustaLinnaeus[1]。是農業生產中危害最為嚴重的世界性害蟲之一，歷史上與水災、旱災并稱為我國三大自然災害[2]。主要為害禾本科與莎草科牧草為主[3]。亞洲飛蝗分布于亞洲地區西南部及歐洲地區的南部、蒙古、朝鮮、日本北部及中國的北部均有分布[4]。張學祖(1955)報道中最早提到新疆的飛蝗為遷移飛蝗即亞洲飛蝗。據歷史記載亞洲飛蝗在新疆發生最早于1941年開始。20世紀50～70年代，30年間曾發生4次大的飛蝗災害。累計發生年數達15年。1977年亞洲飛蝗擴散面積最大達到2×104hm2，農牧業生產受到最大破壞[5]。亞洲飛蝗在新疆分布范圍較廣，主要分布于塔城地區、伊犁地區、昌吉、瑪納斯、庫爾勒等30個縣市[6-7]。因昆蟲的遷飛，遷徙習性，不同的地理環境是否會引起昆蟲形態上的變異，自國外學者Uvarov[8]提出利用形態測量的方法測量飛蝗的變型現象。中國學者陳永林[9]也通過測量散居型飛蝗標本，對中國3個飛蝗亞種進行了比較研究。陳若篪等[10]通過測定其前翅、后足腿節、上顎口針、及產卵瓣長度，得出不同的地區褐飛虱形態上有明顯的變異。鄭福山等[11]通過數值分類學研究了12個不同地理種群的菱角螢葉甲數量性狀的變異與地理分布之間的關系。索中毅等[12]運用幾何形態學方法對國內外30個地區700頭白星花金龜鞘翅和前胸背板進行了比較分析，闡明了不同地理種群的白星花金龜地理形態變異。飛蝗主要以遷飛危害為主，其一個世代內可以聚集遷飛長達 2 575 km[13]。新疆地大物博又因獨特的地理環境條件，南疆地區由于天山的阻隔，塔里木盆地被周圍的高山圍住北冰洋的濕潤空氣難以越過天山等周圍的山脈，降水量極低，空氣異常的干燥，綠洲地帶貧瘠。北疆地區由于準噶爾盆地周圍的山脈比較低矮，缺口較多北冰洋與大西洋氣流可以流通，空氣較為濕潤。富有優質的草原與牧場。因南北疆氣候條件的差異，導致南疆與北疆的迥異的地理環境條件[14]。動物體型變異的原因與一系列環境因子有關[15]。又因新疆各地區環境條件不同，以期明確新疆不同地理種群亞洲飛蝗的形態是否存在地理分化，為研究亞洲飛蝗形態特征與生態適應性的關系提供理論依據?！厩叭搜芯窟M展】前人對亞洲飛蝗研究報道主要以其生物學特性[16-17]、取食特性[18]、有絲分裂與減數分類觀察[19]、染色體核型分析[20]、發生器結構與鳴聲時域[21]等方面進行了深入研究?！颈狙芯壳腥朦c】對亞洲飛蝗形態特征與地理變異相關的研究文獻較少，甚至國內尚未報道。不同的地理種群昆蟲存在相應的地理變異現象，研究新疆亞洲飛蝗是否也存在地理變異情況。【擬解決的關鍵問題】以亞洲飛蝗主要分布的6個地理種群為材料，利用數值分類學方法，對散居型亞洲飛蝗進行形態測量，研究不同地理種群散居型亞洲飛蝗形態上是否存在地理變異。

1 材料與方法

1.1 材 料

2015～2016年7～9月分別在新疆富蘊縣、托克遜縣、瑪納斯縣、哈巴河縣實驗種群、哈密市黃田廟爾溝、和碩縣等縣市亞洲飛蝗核心分布區域使用掃網法采集散居型成蟲，哈巴河縣實驗種群來自于阿勒泰市科克蘇濕地保護區，在阿勒泰哈巴河實驗基地養蟲室進行飼養至成蟲。共采集散居型亞洲飛蝗成蟲標本為495頭。列出具體采集信息。表1

表1 亞洲飛蝗成蟲標本采集信息
Table 1 Information of collection of Locusta migratoria L.

采集地點Sampling site種群Population代碼Code經度(E)Longitude緯度(N)Latitude樣本數(頭)Sample阿勒泰地區富蘊縣庫爾特鄉Fuyun County Kurt Township in Aletai area富蘊FY89°52'92″47°00'33″135吐魯番地區托克遜縣Toksun County, Turpan area托克遜TKX88°68'61″42°79'38″71巴州地區和碩縣蝴蝶溝Heshuo County of Mongolia Autonomous Prefecture of Bayinguoleng和碩HX86°88'36″42°28'80″69阿勒泰地區哈巴河縣實驗種群Experimental population in Habahe County of Aletai哈巴河HBH86°41'98″48°06'67″58昌吉地區瑪納斯縣平原林場The plain forest farm of Manasi County in Changji瑪納斯MNS86°21'92″44°31'73″96哈密地區黃田廟爾溝Mioer gully of Huang Tian in Hami area哈密HM93°74'86″42°80'31″66

1.2 方 法

1.2.1 測量指標

根據第四屆國際蝗蟲學會議(1936)所規定的測量標準，以游標卡尺(精確度：0.01 mm)測量了495頭亞洲飛蝗成蟲標本的形態指標。形態參數包括體長(Length, L)、前翅長度(Elytron length, E)、后足股節長度(Posterior femur length , F)、頭高( Height of head,CH),頭寬(Maximum width of head, C)前胸背板長(Pronotum length,P)、前胸背板寬度(Pronotum width, M)、前胸背板高度(Pronotum height,H)后足脛節長度(Tibia length, T)、顏頂角(Fastigium,A)。圖1

圖1 10種形態指標的形態測量標準
Fig.1 Standard scheme of morphometric measurements of 10 morphometric measurements(Diesh,1953, 陳永林，1978)

1.2.2 各性狀之間的相關性

將亞洲飛蝗6個地理種群共有體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度、前胸背板寬度、后足股節長度、后足脛節長度、頭寬、頭高、顏頂角等10個性狀測量值進行Pearson系數相關性分析。

運用Pearson相關系數分析散居型亞洲飛蝗不同性別10個形態參數之間的相關性。

1.2.3 聚類分析與主成分分析

將雌性與雄性亞洲飛蝗共有顯著差異性的體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度等四個性狀平均值進行系統聚類和主成分分析。

將雌性與雄性亞洲飛蝗共有顯著差異性的性狀體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度四個性狀進行系統聚類和主成分分析。

1.3 數據處理

運用SAS8.0軟件對亞洲飛蝗10項形態參數進行單因素方差分析及Ducan(新復極差法)多重比較，運用Pearson相關系數分析各形態參數相關性，并對每個形態參數平均值進行系統聚類分析(Hierarchi Cluster Analysis,HCA)和主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)。

2 結果與分析

2.1 形態差異

研究表明，分布于富蘊縣、托克遜縣、和碩縣、哈巴河縣實驗種群、瑪納斯縣、哈密市黃田廟爾溝6個地理種群雌性亞洲飛蝗成蟲之間在體長、前翅長度、后足股節長度、前胸背板長度、前胸背板寬度、前胸背板高度、后足脛節長度等性狀存在極顯著差異(P<0.01)，而富蘊縣、托克遜縣、和碩縣、哈巴河縣實驗種群、瑪納斯縣地理種群在頭寬、顏頂角、頭高三個性狀未存在顯著差異(P>0.05)。同樣分布于6個地理種群雄性亞洲飛蝗在體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度、等性狀之間存在極顯著差異(P<0.01)。而后足股節、前胸背板寬度、后足脛節長度、等性狀不同地理種群之間未存在顯著性差異(P>0.05)。雌性與雄性亞洲飛蝗成蟲均在體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度等性狀上存在顯著性差異，在頭寬與頭高兩個性狀之間未存在顯著性差異。表2

2.2 各性狀相關性

研究表明，亞洲飛蝗不同地理種群雌性成蟲形態參數可知，體長與前翅長度、頭高之間存在極顯著正相關性、相關系數為0.968。與前胸背板長度、前胸背板高度之間存在顯著正相關性相關系數為0.872、0.841。相關系數均大于0.5，說明這些性狀的變化對體長的大小有一定影響。前翅長度與前胸背板長度、前胸背板高度、后足股節長度、前胸背板寬度、后足脛節長度、頭寬等性狀之間未存在顯著相關性，說明前翅長度的大小除了體長大小與頭高以外其他性狀無關。前胸背板長度與前胸背板高度、前胸背板寬度、后足脛節長度之間具有極顯著正相關性，相關系數為0.969、0.934、0.937。與后足股節長度、頭寬、頭高等性狀之間具有顯著正相關性，相關系數為0.866、0.906。前胸背板高度與前胸背板寬度和頭寬之間具有極顯著正相關性，相關系數為0.937、0.949。與后足股節長度、后足脛節長度之間存在顯著正相關性，相關系數為0.847、0.895、。后足股節長度與前胸背板寬度、后足脛節長度之間存在極顯著正相關性相關系數為0.925、0.980。前胸背板寬度與后足脛節長度、頭寬兩個性狀之間存在極顯著正相關性，相關系數為0.944、0.931。與頭高之間存在顯著相關性，相關系數為0.869。表3

亞洲飛蝗雄性形態參數相關性分析表明，體長形態參數與前胸背板高度、前胸背板寬度性狀之間存在極顯著正相關性，相關系數為0.937、0.936。與后足脛節長度、頭寬、頭高等性狀之間存在顯著正相關性，相關系數為0.859、0.879、0.896。這說明除了前翅長度、前胸背板長度、后足股節長度以外的性狀對雄性成蟲體長的變化有密切的聯系。前翅長度與前胸背板長度、頭寬兩個性狀之間存在極顯著正相關性，相關系數為0.929、0.973。與前胸背板高度、后足股節長度、前胸背板寬度、后足脛節長度之間存在顯著正相關性，相關系數為0.902、0.876、0.880、0.880。說明除了體長、頭高、顏頂角以外的性狀對雄性成蟲前翅長度的大小有較大的影響。前胸背板長度與前胸背板高度、前胸背板寬度、后足股節長度、后足脛節長度、頭寬之間均存在極顯著正相關性，相關系數為0.933、0.980、0.933、0.964、0.934。說明大多數性狀對前胸背板長度變化存在很大的影響。前胸背板高度與前胸背板寬度、后足脛節長度、頭寬、頭高等性狀之間存在極顯著正相關性，相關系數為0.953、0.966、0.970、0.928。與后足股節有顯著正相關性，相關系數為0.847。后足股節長度與后足脛節長度之間存在極顯著正相關性，相關系數為0.984，與頭寬之間存在顯著相關性，相關系數為0.888。前胸背板寬度與頭寬、頭高之間存在極顯著相關性，相關系數為0.956、0.929，與后足脛節長度之間存在顯著相關性，相關系數為0.864。后足脛節長度與頭寬之間存在極顯著相關性，相關系數為0.924。表4

2.3 種群數量性狀系統聚類

通過系統聚類將亞洲飛蝗6個地理種群形成6個分類單元(Operational taxonomic units,簡稱OTU)，研究表明，由6個操作單元可形成2個類群。第Ⅰ類群由阿勒泰地區富蘊縣庫爾特鄉與巴州地區和碩縣蝴蝶溝、哈巴河縣實驗種群組成，第Ⅱ類群由吐魯番地區托克遜縣種群與昌吉地區瑪納斯縣平原林場種群、哈密市黃田廟爾溝種群組成。第Ⅰ類群中巴州地區和碩縣蝴蝶溝與哈巴河縣實驗種群聚為一小類，第Ⅱ類群中昌吉地區瑪納斯縣平原林場種群和哈密市黃田廟爾溝種群聚類為一小類。圖2

圖2 亞洲飛蝗地理種群系統聚類分析樹系
Fig.2 The Locusta migratoria L tree diagram of Hierarchical Cluster Analysis

2.3 種群數量性狀主成分

研究表明，前三個主成分占總信息量的99%，第一個主成分Prin1=(0.365L+0.364E+0.348P+0.332H)雌性+(0.329L+0.351E+0.369P+0.368H)雄性，特征值為7.118 6，說明總變異值為88.99%是體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度在形態構建上的綜合作用。并且以上各個指標的系數相接近，因此，是其形態指標及其比值的加權平均，代表了亞洲飛蝗6個地理種群在新疆的分化程度。第二個主成分Prin2=(-0.105L-0.175E+ 0.467P+ 0.575H)雌性+(-0.606L-0.010E+ 0.064P -0.196H)雄性，特征值為0.617 0，能說明總變異的7.74%是雌性前胸背板長度、前胸背板高度與雄性前胸背板長度的作用。在雌性前胸背板長度、前胸背板高度和雄性前胸背板長度上有正系數。在雌性體長、前翅長度和雄性體長、前翅長度和前胸背板高度有負系數。其雌性前胸背板長度、前胸背板高度與體長、前翅長度和雄性體長、前翅長度、前胸背板高度是相互對比。Prin2雌性前胸背板長和雌性前胸背板高系數最大為0.467、0.575，起著顯著的作用，作用系數最小的為雄性前胸背板長度，為0.064。其他參數系數為負值，因此，在Prin2中起著負作用。 第三個主成分Prin3=( -0.424L-0.401E-0.020P-0.173263H)雌性+(0.004L+0.762E+0.216P+0.046H)雄性，特征值0.194 2，總變異值為2.43%。 是雄性體長、前翅長度、前胸背板長度和前胸背板高度的作用。在雄性體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度有正系數，在雌性體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度有負系數。其雌性的體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度四個參數系數值與雄性體長、前翅長度、前胸背板長、前胸背板高度是相互對比。Prin3中雄性前翅長度起著顯著作用，作用系數為0.762。作用最小的是雄性體長，作用系數為0.004。雌性的參數系數都為負值，在Prin3中起負作用。

研究表明，亞洲飛蝗不同地理種群數量性狀及其參數平均值運算而得到前三個主成分得分，分別以Prin1和Prin2、Prin1和Prin3、Prin2和Prin3繪制二維排序圖。表5，表6

表5 亞洲飛蝗地理種群數量性狀主成分參數
Table 5 Principal component parameters of Locusta migratoria L

主成分Principal component特征值Eigenvalue方差貢獻率Variance contribution累計方差貢獻率Cumulative variance contributionPrin17.118 60.889 90.889 9Prin20.617 00.077 40.967 2Prin30.194 20.024 30.991 5Prin40.051 20.006 40.997 9Prin50.016 80.002 11.000 0Prin60.000 00.000 01.000 0Prin7001.000 0Prin8001.000 0

表6 亞洲飛蝗地理種群數量性狀主成分得分
Table 6 Principal compoent of Locusta migratoria L

種群代號主成分得分Prin1Prin2Prin3富蘊FY4.014 58-0.369 810.037 48托克遜TKX-1.552 431.305 490.299 02和碩HS2.239 250.615 97-0.469 15哈巴河HBH0.183 55-0.603 490.671 48瑪納斯MNS-2.232 57-0.648 24-0.448 14哈密HM-2.652 38-0.299 92-0.090 69

研究表明，Prin1和Prin2組合而成的二維排序圖中，哈密縣(HM)、和瑪納斯縣(MNS)地理種群形成一組，其哈密縣(HM)與瑪納斯縣(MNS)地理種群的形態指標和比值的綜合效應接近。哈巴河縣實驗種群(HBH)、和富蘊縣(FY)地理種群形成一組，兩者雖形成一組，但其形態指標相差較大。體型較小的托克遜縣(TKX)、和體型較大的和碩縣(HS)地理種群單獨形成一組，其中托克遜縣(TKX)與 富蘊縣(FY)、哈巴河縣(HBH)地理種群之間的差異明顯大于和碩縣(HS)與 富蘊縣(FY)、哈巴河縣實驗種群(HBH)地理種群之間的差異。和碩縣(HS)與哈密市黃田廟爾溝(HM)、瑪納斯縣(MNS)地理種群之間的差異明顯大于托克遜縣(TKX)與哈密市黃田廟爾溝(HM)瑪納斯縣(MNS)地理種群之間的差異。哈巴河縣實驗種群(HBH)與哈密市黃田廟爾溝(HM)、瑪納斯縣(MNS)之間的差異小于哈巴河縣實驗種群(HBH)與和碩縣(HS)、富蘊縣(FY)、托克遜縣(TKX)之間的差異。圖3

研究表明，Prin2和Prin3組合而成的二維排序圖與 Prin1和Prin2組合而成的二維排序圖相似。哈巴河縣實驗種群(HBH)、與富蘊縣(FY)地理種群雖形成一組，但富蘊縣(FY)與哈密市黃田廟爾溝(HM)地理種群之間的差異小于與哈巴河縣實驗種群(HBH)之間的差異。哈密市黃田廟爾溝(HM)、與瑪納斯縣(MNS)地理種群形成一組，瑪納斯縣(MNS)與托克遜縣(TKX)地理種群之間的差異明顯大于哈密市黃田廟爾溝(HM)地理種群與托克遜縣(TKX)地理種群之間的差異。托克遜縣地理種群(TKX)與和碩縣(HS)地理種群單獨形成一組。和碩縣(HS)地理種群與哈巴河縣實驗種群(HBH)、瑪納斯縣(MNS)、富蘊縣(FY)、哈密市黃田廟爾溝(HM)地理種群之間的差異要小于托克遜縣(TKX)地理種群與它們之間的差異。圖4

研究表明，Prin1和Prin3組合而成的二維排序圖雖也與 Prin1和Prin2、 Prin2和Prin3組合而成的二維排序圖相似，但和碩縣(HS)地理種群與富蘊縣(FY)地理種群之間的差異要小于與哈巴河縣實驗種群(HBH)之間的差異，托克遜縣(TKX)地理種群與瑪納斯縣(MNS)地理種群、哈密市黃田廟爾溝(HM)地理種群之間的差異小于托克遜縣地理種群與哈巴河縣實驗種群(HBH)、富蘊縣(FY)地理種群、和碩縣(HS)地理種群之間的差異。圖5

圖3 6個操作單元主成分分析二維排序(Prin1&Prin2)
Fig.3 Ordination on principal component coordinates Prin1 and Prin2

圖4 6個操作單元主成分分析二位排序(Prin2&Prin3)
Fig.4 Ordination on principal component coordinates Prin1 and Prin3

圖5 6個操作單元主成分分析二位排序(Prin1&Prin3)
Fig.5 Ordination on principal component coordinates Prin2 and Prin3

3 討 論

通過形態測量方法，將新疆6個地理種群采集的495頭散居型亞洲飛蝗成蟲10個性狀測量值進行了形態差異、及種群分化方面的研究。形態差異分析結果得出雌性亞洲飛蝗所有性狀均值都大于雄性飛蝗，這與李濤等[22]研究中華稻蝗形態特征分析結果相似。其富蘊縣、和碩縣、哈巴河縣實驗種群、瑪納斯縣、托克遜縣、哈密市黃田廟爾溝等6個地理種群雌雄亞洲飛蝗成蟲個體均在體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度等4個性狀上存在地理差異。其中雌性成蟲體長、前翅長度、后足股節長度、前胸背板長度、前胸背板寬度、前胸背板高度、后足脛節長度等性狀測量值存在地理差異，而雄性成蟲在體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度、顏頂角等性狀上存在地理差異。說明不同地理環境條件下雌性與雄性成蟲形態變異程度不一致[23]。

在前人研究中直翅目昆蟲蟋蟀Teleogryllusemma和螽斯Ephippigerterrestris也存在不同地理種群雌性與雄性個體體型變異程度不一致的現象[24-25]。對亞洲飛蝗6個地理種群10個性狀之間進行相關性分析，亞洲飛蝗成蟲各個性狀之間都存在相互促進，共同變異的現象。將雌性與雄性共有差異性的指標體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板高度作為主要形態指標參數進行聚類分析與主成分分析，探明散居型亞洲飛蝗不同地理種群之間的形態變異。

前人研究中對不同地理種群煙蚜[26]、菱角螢葉甲[11]等形態特征差異聚類分析與主成分分析結果都一致，而牙森·沙力等[27]研究不同地理種群散居型西藏飛蝗數量性狀系統聚類結果與主成分分析結果不一致,研究系統聚類與主成分結果也存在差異性。在聚類分析結果中分為兩個類群：富蘊縣地理種群、和碩縣地理種群、哈巴河縣實驗種群聚為一個類群，其中和碩縣地理種群與哈巴河縣實驗種群聚為一小類群，因富蘊縣地理種群形態參數與和碩縣與哈巴河縣實驗種群有較大的差異性單獨為一小類群。托克遜縣地理種群、瑪納斯縣地理種群、哈密市黃田廟爾溝地理種群為一個類群，托克遜地理種群與哈密市黃田廟爾溝地理種群聚為一小類群。因瑪納斯縣地理種群與哈密市黃田廟爾溝地理種群性狀之間的相似性較接近，與托克遜縣地理種群有較大的差異性，托克遜縣地理種群單獨為一小類群。而主成分分析結果中，Prin1&Prin2、Prin2&Prin3、Prin1&Prin3二維排序圖中分布區域為大陸性暖溫帶荒漠氣候托克遜縣地理種群與暖溫帶大陸性干旱氣候和碩縣地理種群單獨分布，而大陸性寒溫帶干旱氣候富蘊縣地理種群與大陸性北溫帶寒冷氣候的哈巴河縣實驗種群分布在一起，屬溫帶大陸干旱性氣候的瑪納斯縣與哈密市黃田廟爾溝地理種群分布在一起。相互歸類的地理種群雖有相似的氣候特征，但形態特征也具有一定的差異性。也與牙森·沙力[27]等研究散居性西藏飛蝗9個地理種群形態特征數量分析結果中得出的結論相似。

以近年來亞洲飛蝗主要分布危害的部分主要生態區為主采集散居型標本，未能全面采集亞洲飛蝗在新疆所分布的所有區域內的蟲源，致使全面反映新疆各個生態區亞洲飛蝗形態變異的研究存在局限性。塔城、伊犁、喀什、阿克蘇等地區縣市分布的亞洲飛蝗蟲源形態變異研究及形態上的變異是否與所處的生態區域環境條件有關尚不明確，待進一步研究證明。

4 結 論

通過采集亞洲飛蝗在新疆分布的部分主要生態區域包括富蘊縣、哈巴河縣實驗種群、和碩縣、托克遜縣、瑪納斯縣、哈密市農十三師黃田廟爾溝散居型標本，利用數值分類學方法測量與分析亞洲飛蝗10個形態指標得出雌性與雄性亞洲飛蝗6個地理種群之間同在體長、前翅長度、前胸背板長度、前胸背板寬度4個性狀存在地理差異性，頭高與頭寬兩個性狀6個地理種群之間不存在地理差異。雌性與雄性亞洲飛蝗不同地理種群之間的性狀變異存在不一致性。散居型亞洲飛蝗分布的部分主要生態區域之間存在明顯的形態變異現象。

MorphologicalVariationofGeographicalPopulationsofAsianLocustamigratoriainSomeEcologicalAreasinXinjiang