亞低溫對不同品種番茄幼苗干物質積累與氮磷吸收及分配的影響

高 歡，吳鳳芝， 周新剛，高丹美，楊萬基

(東北農業大學 園藝園林學院，哈爾濱 150030)

番茄起源于熱帶，對低溫反應敏感[1]，是設施栽培的主要蔬菜。由于我國溫室的結構相對簡陋以及大多數的生產者為了節約成本，因此較少或不采用加溫設備，番茄在北方冬春季設施生產中常常遭遇亞低溫脅迫[2]。亞低溫對蔬菜的生長發育、營養元素的吸收分配、干物質積累以及產量和品質均會產生巨大影響[3-4]。研究不同耐低溫番茄品種在亞低溫條件下養分吸收分配及干物質積累特征，對冬春季設施番茄的施肥管理以及提高設施番茄的產量和品質均具有重要的意義。

關于亞低溫對植株生長發育的影響，前人已有大量研究。亞低溫明顯抑制了植株的生長，使番茄幼苗株高和葉面積顯著減小，干物質積累下降[5]，番茄種子的發芽率降低[6]，葉片厚度變薄，柵欄組織厚度減小[7]，果實品質下降[8]。亞適宜根區溫度阻礙礦質元素的吸收與分配[9]。研究表明，植株體內磷和鉀的濃度與積累量均受到根區溫度的顯著影響[10-12]；黃瓜結果期處于亞適宜溫光條件下，根系、葉片與果實中氮含量與氮轉運蛋白基因的表達均下降[13]；不同抗性品種在低溫條件下的生理特性不同，低溫脅迫后，抗寒性強的小麥光合機構受損傷的程度輕，具有較高的光合活性和較強的自我保護機制[14]。孫守如等[15]研究指出，耐寒性較強的西葫蘆品種在低溫條件下根系活力與干物質積累量均大于冷敏品種。總的來看，關于亞低溫對番茄幼苗生長發育以及營養元素的吸收分配的影響，前人均已進行過研究，但針對耐寒性不同的2個番茄品種在亞低溫條件下干物質積累以及養分吸收分配特征的研究甚少。本試驗以耐寒性不同的2個番茄品種為試材，通過分析亞低溫條件下番茄幼苗各器官中干物質與營養元素的積累與分配特性，為揭示不同番茄品種對亞低溫條件的適應特征及其生長發育的調控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的番茄品種為耐寒品種‘東農722’與冷敏品種‘東農708’，由東北農業大學番茄研究所提供，供試基質為蛭石與珍珠巖，訂購于哈爾濱美萊生物科技有限公司。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2016年8-11月在東北農業大學設施生理生態研究室進行。種子消毒后于55 ℃溫水中浸泡10 min，然后將種子放于清水中浸種6 h，放于28 ℃恒溫培養箱中催芽，待70%種子露白后播種于育苗盤中，育苗用土為大田土。待番茄幼苗長至2葉1心時，分苗于裝有基質的塑料營養缽(10 cm×10 cm)中，每缽1株，基質由蛭石和珍珠巖按照體積比2∶1配制而成。分苗后采用半劑量改良的Hogland營養液進行澆灌，每3 d澆1次營養液，每缽澆100 mL。待幼苗長至4葉1心時，選取整齊一致的番茄幼苗移至光照度12 000 lx，相對濕度65%的人工氣候箱(HPG-280HX)中進行處理。溫度設置為適溫25 ℃/18 ℃(晝/夜)與亞低溫15 ℃/10 ℃(晝/夜) 2個水平，光周期均為16 h/8 h (晝/夜)。設4個處理：分別以適溫條件下的耐寒番茄品種‘東農722’(DN-722 25 ℃/18 ℃)和冷敏番茄品種‘東農708’(DN-708 25 ℃/18 ℃)為對照，設亞低溫條件下的耐寒番茄品種‘東農722’(DN-722 15 ℃/10 ℃)、冷敏番茄品種‘東農708’(DN-708 15 ℃/10 ℃)。每個處理60缽，重復3次，隨機排列。

1.2.2 測定項目及方法 分別于亞低溫處理后的第5天和第10天對各處理選取整齊一致的番茄幼苗9株，洗凈后吸干水，然后切分為根、莖和葉3部分，稱鮮質量后放入烘箱內在105 ℃下殺青30 min，然后于65 ℃條件下烘干至恒量，用萬分之一天平稱量干質量。將烘干稱量后的樣品用粉碎機粉碎，粉碎后的植株過0.3 mm篩，用濃H2SO4消煮，消煮液用于養分的測定。根、莖、葉中氮和磷質量分數均采用SKALAR流動分析儀進行測定。

1.3 數據分析

試驗中原始數據的整理采用Excel 軟件完成，采用SAS 9.1軟件進行數據分析，多重比較采用Tukey’s HSD法(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 亞低溫對番茄幼苗干物質積累與分配的影響

2.1.1 對番茄幼苗干物質積累的影響 處理5 d后，亞低溫(15 ℃/10 ℃)顯著降低了DN-708與DN-722番茄幼苗總干質量、地上部干質量及莖與葉干質量(圖1-A～1-E)，總干質量分別降低了30.95%和22.22%；處理10 d后，與對照(25 ℃/18 ℃)相比，DN-708根、莖和葉干質量的下降幅度分別為14.29%、29.63%和21.05%，低于DN-722的28.57%、41.46%和24.07%(圖1-C～1-E)；2個品種相比，相同處理條件下，耐寒品種DN-722各器官中的干質量均顯著高于冷敏品種DN-708(圖1-C～1-E)，處理5 d和10 d后，DN-722亞低溫條件下的總干質量分別是‘東農708’的2.0和1.3倍(圖1-A)。

2.1.2 亞低溫對番茄幼苗各器官干物質分配的影響 番茄幼苗各器官中干物質的分配率表現為葉>莖>根，亞低溫(15 ℃/10 ℃)增大了番茄幼苗根中干物質的分配率并降低了莖中干物質的分配率。與對照(25 ℃/18 ℃)相比，2個品種番茄根中干物質分配率在處理5 d后增加的幅度相同，均為2.2%；處理10 d后，DN-708葉中干物質分配率增加的幅度為1.3%，低于DN-722的5.2%；處理5 d和10 d后，DN-708莖中干物質分配率與對照相比下降幅度分別為2.5%和4.0%，低于DN-722的4.3%和5.9%(圖2)。

2.2 亞低溫對番茄幼苗各器官氮質量分數及其積累與分配的影響

由表1可見，亞低溫(15 ℃/10 ℃)處理10 d后，DN-708葉中的氮質量分數與對照(25 ℃/18 ℃)相比下降了14.10%，達到差異顯著水平。氮在各器官中的積累量表現為葉>莖>根，與對照相比，亞低溫顯著降低了番茄幼苗單株氮積累量與莖、葉中氮的積累量。處理5 d和10 d后，DN-708與DN-722單株氮積累量與對照相比分別下降32.08%、30.58%與18.79%、30.89%。DN-708根與DN-722葉中氮的分配率在處理10 d 后與對照相比顯著增加。2個品種相比，處理 5 d 后，亞低溫條件下耐寒品種DN-722根中氮的質量分數顯著高于冷敏品種DN-708，而葉中氮的分配率顯著低于DN-708；處理5 d和10 d后，DN-722 各器官中氮的積累量在相同處理條件下均顯著高于DN-708 ，亞低溫條件下的單株氮積累量是DN-708的2.1倍，處理10 d后則為1.4倍。

同一時期柱形圖上不同字母代表差異達0.05顯著水平 In the same period, different letters above the column show significant difference at 0.05 level

圖1亞低溫對番茄幼苗總干質量(A)、地上部干質量(B)、根干質量(C)、
莖干質量(D)和葉干質量(E)的影響
Fig.1Effectsofsub-lowtemperatureontotaldrymass(A),shootdrymass(B),rootdrymass(C),
stemdrymass(D)andleafdrymass(E)oftomatoseedling

圖2 亞低溫對番茄幼苗各器官干物質分配特性的影響Fig.2 Effects of sub-low temperature on dry matter distribution rate in different organs of tomato seedling

2.3 亞低溫對番茄幼苗各器官磷質量分數及其積累與分配的影響

表2顯示，亞低溫(15 ℃/10 ℃)處理10 d后，與對照(25 ℃/18 ℃)相比，DN-708葉中磷質量分數降低了5.8%，DN-722莖中的磷質量分數增加了17.44%，均達到差異顯著水平。DN-708與DN-722單株磷積累量在處理5 d后與對照相比分別下降了37.38%與18.14%，處理10 d后則分別下降了23.26%與27.49%；2個品種相比，處理5 d 后，相同處理條件下，均表現為耐寒品種DN-722單株磷積累量與莖和葉中的磷積累量顯著高于冷敏品種DN-708，且亞低溫條件下單株磷積累量是‘東農708’的1.9倍；處理10 d后，‘東農708’各器官中的磷質量分數均顯著高于DN-722，根中磷的分配率在亞低溫條件下低于DN-722，莖與葉中磷的分配率2個品種間無顯著差異(表2)。

3 討 論

在植物生長發育過程中，溫度作為一個重要的環境因子對植物的生長發育起著至關重要的作用[16]。對于喜溫的番茄來說，隨著溫度降低，生長迅速減慢[17]。本研究結果表明，亞低溫(15 ℃/10 ℃)顯著降低了番茄幼苗莖與葉中干物質積累量，根中干物質積累量在處理5 d后沒有明顯的下降。這與Alfandi[18]在甜椒上的研究結果相似，其得出的結果也表明，亞低溫對根生長的影響不大，而莖和葉的生長則比較緩慢。這可能是由于低溫對葉片線粒體的傷害大于根系，番茄幼苗地上部與根系對低溫的敏感性可能與呼吸作用相關[19]。

本試驗結果發現，處理10 d后，耐寒品種DN-722 莖與根中干物質的積累量下降的幅度高于冷敏品種DN-708，同時葉片中的干物質與氮的分配率增加的幅度大于DN-708，可能是為了維持植株正常生長與光合作用，DN-722將大多數的營養分配到了葉片中，從而導致其莖和根中干物質的積累量下降幅度相對較大。番茄光合產物主要通過光合作用的強弱來體現，低溫抑制番茄的光合作用，進一步抑制總干物質的合成[20]。王國莉等[21]研究表明低溫條件下冷敏品種光合速率的下降幅度大于耐寒品種。不同耐寒性番茄品種在亞低溫條件下光合特性的不同，可能是導致干物質的積累量存在差異的主要原因。溫度影響作物的庫強，干擾作物干物質分配。從本試驗可以看出，亞低溫增大了DN-708與DN-722根中干物質的分配率，降低了莖中干物質的分配率，這可能是由于亞低溫條件下，為了保持植株的根系活力和維持植株的存活，需要增加根系功能單位來修復或降低逆境的影響，光合產物較多的分配到根系，從而抑制地上部的生長。也有研究表明，亞低溫條件下，干物質向莖與葉中的分配比率均增加，與本試驗的結果不同，可能是亞低溫的處理時間和溫度設置不同導致的[22]。

在蔬菜生命周期的各階段，土壤氮、磷和鉀等礦質營養元素的穩定供應是保證蔬菜正常生長發育的前提[23]。溫度降低大多會降低礦質離子的主動吸收[24]。Tachicana等[25]在黃瓜上的研究結果表明，溫度低于17～20 ℃時，黃瓜對水分與礦質營養的吸收和運轉均受到抑制。本試驗中，番茄幼苗根中磷質量分數在亞低溫條件下有增高的趨勢，而葉片中的氮和磷質量分數則有降低的趨勢，這與白青華[23]的研究結果一致。兩品種比較，亞低溫條件下，冷敏品種 DN-708各器官中磷質量分數均大于耐寒品種DN-722，可能是由于DN-722干物質的積累量增加的幅度大于磷增加的幅度，因而單位干質量內的磷質量分數較低[26]，因此，不能僅僅通過植株體內礦質元素的吸收和積累量來判斷番茄的耐寒性強弱，還應該考慮與產量相關的其他生長發育指標。

礦質元素的積累與干物質的積累密切相關，隨著干物質的積累，礦質元素在植物體內不斷增加，植物對礦質元素的積累又是干物質積累的基礎[27-28]。根區溫度是重要的環境因子，對植物生長發育所需的礦質營養元素的有效濃度產生重要的影響[29-30]。本試驗中，亞低溫處理條件下，番茄幼苗莖與葉中氮、磷積累量顯著下降，這與劉玉鳳等[31]的研究結果一致。主要原因可能是亞低溫條件下根系組織結構破壞，降低了對營養元素的吸收，從而使植株體內營養元素含量降低，也可能是由于亞低溫降低了番茄根系營養元素吸收轉運相關基因的表達量，從而抑制了營養元素向地上部的轉運。2個品種相比，對照與亞低溫條件下，耐寒品種DN-722各器官中氮的積累量均大于冷敏品種DN-708，而莖和葉中的磷積累量在亞低溫處理5 d 時大于冷敏品種DN-708。這可能是亞低溫條件下，不同耐寒性番茄對營養元素的利用效率以及吸收轉運調控機制不同導致的。溫度影響干物質與礦質營養向番茄各部位的分配比例[32]。礦質元素在植物體各器官中的分配比例反應該元素在植株體內的分布及其在各器官間的遷移規律[33]。從本試驗可以看出，亞低溫對2個品種番茄幼苗各器官中磷分配率影響不大，而顯著增加了DN-722葉與DN-708根中的氮分配率，耐寒品種DN-722為了維持正常的生長，從而使氮向葉片中的分配增多，而冷敏品種DN-708則可能是轉運能力受到抑制，因而根中滯留的氮較多。

4 結 論

亞低溫條件下，番茄幼苗干物質及氮和磷積累量均顯著下降。兩品種比較，耐寒品種單株干物質積累量與氮和磷積累量均高于冷敏品種， 且在亞低溫處理5 d后以上3個指標下降的幅度均小于冷敏品種，處理10 d后下降的幅度則均高于冷敏品種。隨著處理時間的延長，番茄幼苗根與葉中干物質與氮的分配率均增加，而莖中兩者的分配率則降低。總的來看，耐寒品種受亞低溫的影響遲于冷敏品種，可為冬春季的栽培管理提供一定的參考依據。