利用AMMI模型評價蘇打鹽堿土對水稻堊白粒率和堊白度穩定性的影響

韓笑 趙海成 滕汶志 李紅宇潘喜鵬 蘆佳浩 王雪彬 劉夢紅

（黑龍江八一農墾大學農學院/黑龍江省現代農業栽培技術與作物種質改良重點實驗室，黑龍江大慶163319；*通訊作者）

松嫩平原鹽堿化土地面積在373萬hm2左右，其中，重度鹽堿化土地面積每年約增加1.4%，鹽堿化程度呈增加態勢，是世界三大蘇打鹽堿地集中分布區之一[1]。鹽堿地種植水稻，“予改良于種植之中”是鹽堿地治理的良好措施[2]。選擇耐鹽堿品種是鹽堿地水稻增產的內因，是鹽堿地利用的有效途徑。衡量水稻品質主要指標包括加工、外觀、營養及蒸煮食味品質，其中，外觀品質直接影響稻米的商品性，而堊白是衡量水稻外觀品質優劣的重要指標[3]。因此，研究蘇打鹽堿土對水稻堊白性狀的影響，以及堊白性狀在不同程度鹽堿土上的穩定性，對鹽堿地水稻高產優質生產意義重大。耐鹽堿品種的豐產和優質性可以通過方差分析進行多重比較，而其穩定性和適應性主要決定于基因型與環境互作效應的大小[4]。穩定性分析可以有效反映水稻基因型、環境型及二者互作的關系。蔣開鋒等[5]用AMMI模型分析了雜交水稻產量及產量構成的穩定性，發現千粒重表現最穩定。產量、結實率和穗粒數與千粒重和結實率的穩定性均呈顯著正相關。劉麗華等[6]利用AMMI模型對水稻產量進行穩定性分析，發現基因型與環境互作對水稻產量和產量構成的影響明顯，水稻品種在不同地點種植，產量存在差異，其中，墾稻08-924產量的穩定性最好。蘇振喜等[7]研究結果表明，直鏈淀粉含量、膠稠度和蛋白質含量的基因型、環境及互作間的方差差異顯著或極顯著。萬向元等[8]則認為，淀粉RVA譜特征值在不同品種和環境間的差異，以及基因與環境互作效應都達到極顯著水平，穩定性隨品種不同而變化較大。劉麗華等[9]利用AMMI模型對水稻蛋白質含量、游離脂肪酸含量、直鏈淀粉含量進行了穩定性和適應性分析，發現基因型間、環境間及基因型與環境互作間的方差均達到極顯著水平。鄭桂萍等[10]研究發現，整精米率總變異基因型與環境互作＞基因型＞環境，不同品種的碾磨品質以龍粳23、東農425和中龍稻1號的穩定性表現較好，且整精米率較高，蛋白質和食味總變異的順序為環境＞基因型與環境互作＞基因型。

上述研究表明，利用AMMI模型進行穩定性分析，能夠簡單、直接、有效的反應出環境與基因型的關系，但該模型在鹽堿條件下稻米品質性狀的穩定性方面尚無應用的報道。水稻品質性狀與耐鹽性存在一定關聯性[11]，鹽堿條件下稻米堊白性狀具有較大的變異度[12]。本試驗研究了5個耐鹽堿水稻品種在5個鹽堿梯度上堊白性狀的環境型（鹽堿）、基因型差異及其互作關系，以期為蘇打鹽堿地水稻外觀品質的改良提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

表1 參試土壤的化學性質

參試材料采用前期工作篩選出的5份耐鹽堿水稻品種龍稻 16、13G028、13G030、13G040 和長白 9 號，參試土壤為取自大慶市的重度蘇打鹽堿土、常規田園土及二者混合而成的3個鹽堿梯度土壤（土壤背景值見表 1）。

1.2 試驗方法

2016年在黑龍江八一農墾大學校內基地進行盆栽試驗，盆缽高30 cm，上口內直徑 30 cm，下口內直徑25 cm，每盆裝土12 kg。采用品種和鹽堿程度二因素完全隨機試驗設計，每個處理組合種植12盆，每盆4叢，每叢3苗。全生育期施肥量：46.4%尿素1.27g/盆，基∶蘗∶調∶穗=4∶3∶1∶2；64%磷酸二銨 0.85 g/盆，100%基施；50%硫酸鉀 1.11 g/盆，基∶穗=6∶4。4 月 15 日播種，5 月24日插秧，其他管理措施同常規生產。

1.3 測定項目及方法

稻谷收獲后室內保存3個月左右用于堊白測定。各樣品測定前統一使用風選機進行等風量風選，磨制精米，使用大米外觀品質判別儀測定整精米堊白粒率和堊白度。

若基因型×環境顯著，則進行方差同質性測驗和聯合方差分析，利用AMMI模型進行堊白性狀的穩定性分析。

上式中，Yger表示第g個基因型在第e個環境中的第r次重復觀測值；μ表示總體平均值；αg表示基因型平均偏差（即各個基因型平均值減去總平均值）；βe表示環境的平均偏差（即各個環境的平均值減去總平均值）；λn表示第n個主成分分析的特征值；γgn表示第 n個主成分的基因型主成分得分；δen表示第n個主成分的環境主成分得分；n表示模型主成分分析中主成分因子軸的總個數；θger表示誤差是所估算的基因型×環境交互作用（G×E）；λn0.5rgn和 λn0.5δen分別表示G×E的第 n個交互作用主成分（IPCAn）。在所有顯著的IPCA上，有較小值的基因型或環境即為穩定的基因型或環境。因此，基因型或環境的穩定性可以通過IPCA雙標圖上數值點與坐標原點的接近程度表示[14]。

品種穩定性參數（Di）是指一個品種(或基因型)在交互作用的主成分（IPCA）空間中的位置與原點的歐氏距離，參照吳為人[15]的方法計算。

上式中，n表示顯著IPCA個數；γin表示第 i個基因型在第n個IPCA上的得分；ωn表示權重系數，是每個IPCA解釋的平方和占全部IPCA解釋的平方和的比例。Di為所有基因型給出相應的定量指標，參試品種Di值越小，其穩定性就越好。

1.4 數據處理

采用 Microsoft Excel 2003和 DPS 7.05進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 基因型與環境互作的AMMI模型分析

從表2和表3可見，各參試品種的平均堊白粒率和堊白度在不同程度蘇打鹽堿土上表現出不同數值，說明品種間堊白粒率和堊白度的穩定性不同。品種間平均堊白粒率和堊白度以龍稻16和13G028較高，其次為13G030和長白9號，13G040最低。土壤間平均堊白粒率和堊白度平均值不同，說明不同環境對水稻堊白性狀的影響不同。堊白粒率和堊白度與鹽堿程度呈二次曲線關系，在T3處理時堊白粒率和堊白度出現峰值。

對各鹽堿梯度下堊白粒率和堊白度數據的誤差方差進行方差同質性測驗，利用基因型、環境及基因型×環境平方和占總平方和的百分比（即SS%）表示三者對堊白粒率和堊白度性狀的影響力。結果（表4）顯示，堊白粒率品種、鹽堿程度及交互作用的平方和分別占方差分析總平方和的44.11%、32.49%和23.41%，堊白度分別占總平方和的 42．32%、33．45%和 24．23%。堊白粒率和堊白度在品種間、鹽堿程度間差異及品種與鹽堿程度互作效應均達到極顯著水平，故有必要利用AMMI模型對堊白性狀進行穩定性分析。

表2 同一品種在不同土壤的堊白粒率和堊白度平均值

表3 同一土壤不同品種的堊白粒率和堊白度平均值

表4 基因型和環境互作效應分析

2.2 堊白粒率和堊白度的穩定性及鹽堿程度影響分析

方差分析只能對品種和鹽堿效應進行相對細致的解釋，但對基因×環境的解釋不盡完全，需進一步分析?；颉镰h境的主成分分析結果（表4）顯示，堊白粒率和堊白度的PCA1、PCA2和PCA3均達到了極顯著水平。堊白粒率PCA1、PCA2和PCA3的平方和分別占互作平方和的 82．37%、9．62%和 7．66%，而殘差僅占 0．35%，3項主成分累計解釋互作平方和的99．65%；堊白度PCA1、PCA2和PCA3的平方和分別占互作平方和的83．11%、8．72%和 7．96%，而殘差僅占 0．20%，3 項主成分累計解釋99．80%的互作平方和。由此可見，主成分分析較好的分析了交互作用的信息。

從表4可見，堊白粒率和堊白度的主成分因子PCA1和PCA2分別解釋了品種×鹽堿梯度總變異平方和的 91．99%和 91．83%。因此，可以利用 PCA1和PCA2代表的互作部分對堊白粒率和堊白度穩定性進行評價。5個品種和5個鹽堿梯度的主成分因子和相應的穩定性參數Di值和Dj值見表2和表3。5個參試材料堊白粒率的穩定性表現為龍稻16＞13G030＞13G028＞長白9＞13G040，堊白度的穩定性表現為龍稻16＞13G030＞長白 9＞13G028 ＞13G040，堊白粒率和堊白度品種穩定性趨勢基本相符。以Dj值表示試驗地點對品種堊白粒率和堊白度的影響，Dj值越大表示鹽堿梯度對品種堊白粒率和堊白度影響越強，反之，影響越弱。表3結果表明，5個鹽堿梯度中以T2對堊白粒率和堊白度影響最為強烈，T5次之，再次是T3，T4最小。

圖1 堊白粒率和堊白度的AMMI交互作用雙標圖

2.3 品種適應性分析

由于基因型×環境的PCA1+PCA2能夠分別解釋堊白粒率和堊白度總變異的91．99%和91．83%（表 4），以PCA1和PCA2分別為橫軸和縱軸制作AMMI雙標圖（圖 1），可以直觀反映品種的穩定性和鹽堿梯度的影響力。AMMI雙標圖上數據點與坐標原點連線的長度表示品種穩定性，連線越長，表示鹽堿梯度影響力越強，連線越短品種穩定性越好[16]。所以，雙標圖所反映出的品種穩定性和鹽堿梯度影響力與表2和表 3結果相一致。

3 結論與討論

稻米外觀品質的優劣直接影響著稻米的價格和商品流通。堊白性狀是衡量稻米外觀品質優劣的重要指標，是淀粉合成及積累不正常而導致淀粉顆粒排列不緊密形成的[17－18]，對稻米加工、蒸煮及食味品質均會產生較大影響[19]。稻米堊白性狀包括堊白粒率、堊白度等，屬于典型的數量性狀，受多基因位點控制，并且以加性效應為主，且存在明顯的基因型與環境互作[20]。李賢勇等[21]研究表明，逆境脅迫下進行低堊白水稻材料篩選更為有效，獲得的材料利用價值更高。羅成科等[22]對寧夏銀北鹽堿土的研究表明，總鹽量0．1%～0．4%鹽堿土土壤引起稻米堊白粒率顯著提高。李紅宇等[23]對黑龍江大慶蘇打鹽堿土的研究結果顯示，21個品種平均堊白粒率和堊白度有所增加，但差異不顯著?？梢姡}堿脅迫對稻米堊白粒率和堊白度存在一定影響。本研究結果表明，堊白粒率和堊白度隨鹽堿加重先升后降，鹽堿對堊白性狀的影響力也以輕度鹽堿脅迫最大，其表觀原因是堊白性狀的相對差異在輕度鹽堿脅迫下最大，而隨著脅迫強度的增強，相對差異減少造成的，深層次原因可能與植株在不同脅迫強度下的源庫流特征變化有關，這還需要進一步研究。堊白性狀的影響因素呈基因型＞鹽堿程度＞基因型×鹽堿程度，堊白粒率和堊白度的PCA1、PCA2和PCA3平方和分別累計解釋基因型×鹽堿程度互作平方和的99．65%和99．80%。參試材料在不同鹽堿梯度下的穩定性以龍稻16最強，其次為13G030，再次為13G028和長白9，13G040穩定性最差。