鉀素水平對二年生三七全生育期光合特性及產量的影響

杜彩艷，張乃明，包 立，杜建磊，米艷華，陳 璐，孔令明

(1.云南省農業科學院農業環境資源研究所，云南 昆明 650205； 2.云南省農業科學院質量標準與檢測技術研究所，云南 昆明 650205； 3.云南省土壤培肥與污染修復工程實驗室，云南 昆明 650201； 4.云南農業大學資源與環境學院，云南 昆明 650201)

礦質營養是作物生長發育、產量、品質形成的物質基礎。其中鉀是作物生長發育所必需的大量元素之一，鉀在植物體內的含量僅次于氮，素有“品質元素”之稱。鉀在維持植物細胞滲透壓平衡、促進葉綠素的合成、優化光合性能、改善氣孔運動、促進同化產物運輸以及提高植物抵抗生物和非生物脅迫等方面都具有重要作用[1-4]。鉀素缺乏可導致植株瘦小、葉面積下降，下部葉片失綠、葉緣黃化凋萎，最終抑制植株生長和產量形成[5-8]，而植株生長發育受限與鉀素對光合作用的調節作用密切相關[9]。

三七(Panaxnotoginseng)為五加科人參屬植物，主要以干燥的根(塊莖)入藥，具有消腫定痛、散瘀止血、降脂等功效，是中國特有的名貴中藥材之一。云南是三七最大的產區，產量占全國的90%以上。近年來因其在心腦血管方面的獨特療效越來越被人們所認可，需求量逐年上升。三七對鉀的需求量較大[10-11]，是典型的喜鉀植物。目前，三七生產上鉀肥的施用存在著很大的盲目性和隨意性，導致三七產量和質量偏低問題日益突出，嚴重制約了三七產業的發展。有關鉀對三七生長和吸收影響方面的研究已有部分報道[10，12]，而施用鉀肥對三七光合特性、產量的影響研究還鮮見報道。本研究選取二年生三七為試材，通過田間試驗探討了不同鉀素水平對全生育期三七葉綠素(a+b)含量動態變化、凈光合速率、氣孔導度等光合參數的影響，以及不同時期葉綠素(a+b)含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度與產量之間的相關關系，旨在為三七合理施肥和產量提高提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015年1～12月在云南省昆明市尋甸縣金鎖鎮海尾村(103°06′48″ E，25°39′01″N，海拔高度2 280 m)進行。供試土壤未種植過三七，其基本理化性狀為：pH值5.06，有機質41.97 g/kg，全氮1.86 g/kg，全磷1.58 g/kg，全鉀11.22 g/kg，堿解氮171.53mg/kg，有效磷95.58 mg/kg，速效鉀201.04 mg/kg，土壤類型為紅壤。

1.2 供試材料

供試三七Panaxnotoginseng(Burk.)F.H.Chen為1年生子條(購自文山三七研究院)。

1.3 試驗設計

試驗在施N 20和P2O5270 kg/hm2的基礎上，共設置5個鉀素水平，鉀用量分別為K2O 0、337.5、450、675、1 012.5 kg/hm2，分別以K0、K1、K2、K3、K4表示。3次重復，隨機區組設計，隨機排列。

試驗用肥料種類：氮肥用硝酸銨(N 34%，硝態氮和銨態氮比1∶1)，磷肥用鈣鎂磷肥(P2O514%)，鉀肥用硫酸鉀(K2O 50%)；磷肥和鉀肥在整地時全部一次性作底肥施用；氮肥的1/5做基肥，余下于定植當年的5、8、10月施入。試驗于2015年1月移栽三七的一年生子條，于12月24日收獲。小區面積1.9 m×1.9 m=3.61 m2，每小區種植一年生三七子條130株，常規栽培和管理。

1.4 樣品采集

用于葉片葉綠素指標測定的樣品分別于三七不同生育期，即抽苔期(6月23日)、開花期(8月23日)、綠果期(9月28日)、紅果期(10月28日)和成熟期(12月24日)采集三七葉片，用液氮保存，帶回實驗室后，立即進行有關項目的測定。

1.5 測定指標與方法

測試的指標包括葉綠素含量[Chl(a+b)]、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)。

葉片葉綠素的測定：采用乙醇-丙酮1∶1混合液浸泡法測定[13]。

光合指標的測定：利用美國Li-6400型(Lincoln，NE，USA)便攜式光合作用測定儀，在各取樣時期于晴朗無風天氣9：00～11：00時隨機選擇健康植株生長點之下的成熟葉，進行氣孔導度、凈光合速率、胞間CO2濃度以及蒸騰速率的測定。每個處理每次重復測定5株，取平均值。

產量的測定：于三七成熟期(12月24日)每小區隨機選擇20株健康的三七植株，把地上部和地下部(塊莖)分離，洗凈塊莖烘干后測量其干重。產量(kg/hm2)=單株平均塊莖干重(kg)×每667m2實有株數×15。

1.6 數據處理

試驗數據采用Excel 2007和SPSS 17.0統計軟件處理，并利用Duncan法進行差異顯著性檢驗(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 不同鉀素水平對三七葉綠素(a+b)含量的影響

從圖1可以看出，從生育進程角度看，各處理三七全生育期葉片葉綠素含量均隨生育進程推進呈先升高后下降的趨勢，在開花期達到最高，之后逐漸下降。圖1還表明，施用鉀肥可以顯著提高三七各生育時期葉片葉綠素含量(P<0.05)；抽苔期施鉀處理的三七葉片葉綠素含量較不施鉀的K0處理提高8.08%～40.74%，開花期提高11.25%～30.37%，綠果期提高8.27%～41.01%，紅果期提高24.43%～53.55%，成熟期提高12.92%～50.98%。

圖1 不同鉀素水平對三七葉片葉綠素含量的影響注：圖中柱上不同小寫字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)，下同。

比較不同施鉀處理中三七葉片葉綠素含量可知，三七葉片葉綠素含量均隨著施鉀水平的增加先升高后降低(圖1)，不同生育期葉綠素含量均以K3處理最高。在抽苔期、開花期、綠果期、紅果期和成熟期，K2處理的三七葉片葉綠素含量較K1處理分別增加15.94%、7.94%、23.73%、18.30%和17.42%(P<0.05)，K3處理的三七葉片葉綠素含量比K2處理分別提高12.32%、8.58%、5.26%、4.32%和13.86%(P<0.05)，比K1處理分別提高30.22%、17.19%、30.24%、23.40%和33.70%(P<0.05)，K4處理的三七葉片葉綠素含量較K3處理分別降低14.67.%、11.61%、18.58%、11.45%和21.02%(P<0.05)，較K2處理分別降低4.16%、4.03%、18.58%、11.45%和21.02%(P<0.05)，較K1處理分別提高11.21%、3.58%、6.05%、9.28%和5.60%(P<0.05)。

由此可見，鉀素缺乏或過量均不利于三七葉綠素提高，進而影響三七光合特性。

2.2 不同鉀素水平對三七葉片凈光合速率的影響

由圖2可以看出，各處理葉片Pn隨著三七生育進程的推進，呈持續下降趨勢，在抽苔期達到最大值，之后持續降低，表明前期三七生長發育旺盛、光合能力較強，后期隨著三七逐漸成熟，三七光合能力逐漸降低，并趨于老化。

本試驗中，施鉀處理三七葉片的Pn均高于不施鉀的K0處理(P<0.05)，Pn隨著鉀肥用量的增加呈先增加后降低，且在K3處理時達到最大。K1、K2、K3、K4處理的抽苔期三七葉片Pn較不施鉀的K0處理分別提高12.88%、10.97%、37.16%和18.37%，開花期分別提高14.48%、67.08%、97.65%和78.69%，綠果期分別提高50.15%、70.07%、120.84%和88.94%，紅果期分別提高4.01%、23.31%、27.01%和16.16%，成熟期分別提高15.09%、21.64%、68.83%和39.18%。

說明增施鉀肥能夠顯著提高三七葉片的凈光合速率，過量施鉀會導致Pn急劇降低。

圖2 不同鉀素水平對三七葉片凈光合速率的影響

2.3 不同鉀素水平對三七葉片氣孔導度的影響

圖3表明，三七葉片氣孔導度隨著三七的生長發育逐漸升高，在開花期達到最大值，綠果期后隨著三七的生長發育，氣孔導度表現為先升高后降低的趨勢，且生長發育后期(成熟期)明顯低于其他發育階段。

比較不同供鉀水平下三七各生育期的Gs(圖3)，可以看出，三七葉片Gs隨鉀肥施用量的增加先升高而后降低，鉀肥用量對三七生長前期(抽苔期)和中期(開花期、綠果期和紅果期)葉片Gs影響顯著，后期(成熟期)除了K3處理外，其他3個鉀肥處理對葉片Gs的影響均不明顯。本試驗條件下，在抽苔期、開花期、綠果期和紅果期三七葉片氣孔導度表現為K3>K4>K2>K1>K0(圖3)，成熟期表現為K3>K4≈K2≈K1≈K0。

以上研究表明，適量的鉀肥可以長時間保持三七葉片的氣孔導度處于較高水平，有利于減少氣孔阻力，擴大氣孔開張度，使導度增大，從而有利于氣體和水分的交換。鉀素缺乏導致三七葉片氣孔導度一直處于較低水平，而鉀肥過量施用也不利于三七葉片Gs的提高。

圖3 不同鉀素水平對三七葉片氣孔導度的影響

2.4 不同鉀素水平對三七葉片胞間CO2濃度的影響

不同鉀水平下各處理葉片胞間CO2濃度均表現為隨生育期推進而增加的趨勢(圖4)。比較不同供鉀水平下三七各生育期的葉片胞間CO2濃度(圖4)，可以看出，三七葉片Ci隨鉀肥施用量的增加先降低而后升高，大致表現為K0>K1>K2>K4>K3，且在三七不同生長發育階段，三七葉片Ci均表現為K0最高，K3最低。

圖4 不同鉀素水平對三七胞間CO2濃度的影響

2.5 不同鉀素水平對三七葉片蒸騰速率的影響

圖5表明，各處理三七全生育期葉片Tr隨生育進程推進逐漸下降，在抽苔期達到最高，之后逐漸下降。比較不同鉀水平三七各生育期葉片Tr(圖5)，結果顯示，在整個三七生長期葉片Tr隨著鉀肥施用量的增加先增加后降低。其中，以K3處理(K2O 675 kg/hm2)葉片Tr最大，過量施鉀反而導致Tr降低。

圖5 不同鉀素水平對三七葉片蒸騰速率的影響

鉀素營養是作物生長發育所必需的三大元素(氮、磷和鉀)之一，參與了作物體內多種酶的活化、物質合成、同化物運輸、光合作用等植株生理生化過程，對提高作物養分吸收利用效率、增加產量、改善作物品質具有十分重要的作用[1]。本試驗中，K3處理(K2O 675 kg/hm2)對三七功能葉片的光合作用具有一定的增強作用，但由于三七科學施鉀對光合特性研究在國內外屬于首次，具體鉀肥施用量及作用機理還有待于進一步試驗研究。

2.6 施鉀量對三七產量的影響

由表1可以看出，與不施鉀肥K0處理相比，施用鉀肥可以顯著提高三七產量(P<0.05)。不同施鉀處理下，三七產量呈先升高再降低趨勢，以K3處理產量最高，K4處理次之，兩者分別較不施鉀K0處理增產17.17%和14.43%；各處理中除K2和K4處理間差異不顯著，其他處理間差異均達顯著水平(P<0.05)。

表1不同施鉀水平對三七產量的影響

(kg/hm2)

注：平均值±標準差(n=3)，同行數據后不同字母表示處理間差異達5%顯著水平。

2.7 不同生育時期光合特性與產量相關性分析

相關性分析結果(表2)表明，三七整個生育期，葉綠素(a+b)含量、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均與三七塊莖產量呈顯著正相關，胞間CO2濃度與三七塊莖產量呈顯著負相關。葉綠素含量在三七整個生育期與產量呈極顯著正相關，其中紅果期葉綠素含量與產量相關系數最高,為0.963。說明在三七紅果期以前，保持較高的葉綠素含量對于獲得高產具有十分重要的意義。凈光合速率、氣孔導度全生育期與三七塊莖產量呈極顯著正相關，特別是在開花期與產量的相關系數均達最高，分別為0.964、0.972；蒸騰速率除成熟期以外與產量均達極顯著正相關，成熟期呈顯著相關；而胞間CO2濃度在三七整個生育期與產量呈極顯著負相關。說明三七塊莖在開花后期，雖然凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率已經呈下降趨勢，但維持葉片較高的光合能力對于獲得較高的經濟產量依然具有十分重要的意義。

施鉀有助于提高三七葉片的光合性能。在一定范圍內，隨著施鉀量的增加，葉綠素含量以及生物產量有了顯著增加；但過高的鉀素水平(K2O1 012.5 kg/hm2)會導致三七光合速率下降，并且降低了平均單株塊莖重，最終導致三七塊莖經濟產量的下降。此外，三七全生育期葉片葉綠素含量、凈光合速率與產量呈極顯著正相關；三七生育前期和中期(抽苔期至紅果期)氣孔導度、蒸騰速率與產量呈極顯著正相關，生育后期呈顯著相關關系。在本試驗條件下，當施鉀量為K2O 675 kg/hm2(K3)時，有利于光合產物的積累與合理分配，可獲得經濟產量最高值1 685.1 kg/hm2。

表2不同生育時期光合相關參數與產量的相關分析(n=15)

指標抽苔期開花期綠果期紅果期成熟期Chl(a+b)0.925**0.928**0.862**0.963**0.878**Pn0.808**0.964**0.961**0.942**0.837**Gs0.770**0.972**0.950**0.948**0.549*Ci-0.095**-0.968**-0.959**-0.900**-0.967**Tr0.974**0.764**0.950**0.972**0.557*

注:*和**分別表示R0.05和R0.01顯著水平。

3 討論

作物產量的形成和品質都依賴于光合器官向貯藏器官的輸出，施肥主要是通過改善其光合性能，從而提高經濟產量[14]。鄧蘭生等[15]研究表明，施用鉀肥可以促進馬鈴薯莖葉的生長，有效提高葉面積指數，適當推遲生長中心和營養中心轉移，延緩衰老，有效增加馬鈴薯生長后期光合勢，從而達到增產的目的。楊玉珍等[16]研究亦證實，鉀肥對加工番茄均有顯著增產作用。趙永志等[17]研究表明，施鉀能增加黃芪的根粗，從而有效增加黃芪的產量。增施鉀肥能增加紫云英植株的株高、分枝數及莖粗等農藝性狀，并能顯著提高紫云英的產量[18]。張良彪等[11]的研究也證實，適量施用鉀肥促進三七植株的生長，顯著增加三七單株根重和產量，且隨著鉀肥施用量的增加，三七單株根重和產量隨之增加，其中，高鉀水平(K2O 900 kg/hm2)的產量最高。本試驗條件下，施用鉀肥顯著提高了三七的產量，增產幅度為6.90%～17.17%，以K3處理增產幅度最大。該結果與已有報道的結論基本一致。

植物光合作用是植物生產過程中物質積累和生理代謝的基本過程，植物是否能夠正常生長發育最終取決于植物光合性能的好壞[1]。鉀素營養是影響葉片光合作用的重要因子[19]。葉綠素是主要的光合色素，其含量與光合作用密切相關，葉片葉綠素含量的消長規律，是反映葉片生理活性變化的重要指標之一[20]。適量鉀肥可以顯著提高玉米穗位葉后期葉綠素的含量，而過量施用鉀肥反而會降低玉米穗位葉后期葉綠素含量[21]。梁振娟等[22]的研究同樣表明，春玉米穗位葉的葉綠素含量隨鉀肥用量的增加而增加，過量時反而降低。趙崢等[23]研究證實，缺鉀能降低燈盞花葉片的葉綠素a、b含量。本研究發現，施鉀增加了三七葉片葉綠素含量，在三七不同生育期，當施鉀(K2O)量在0～675 kg/hm2，三七葉片葉綠素含量隨鉀肥用量增加而升高，施鉀(K2O)量超過675 kg/hm2時，葉片葉綠素含量有所下降。本研究結果亦表明鉀素水平對三七葉綠素含量影響很大。從Chl(a+b)含量與產量的相關性分析中可以看出，三七全生育期Chl(a+b)含量與產量均呈極顯著正相關。說明，施鉀量達到一定的閾值以后，葉綠素含量與產量的變化相似，不再隨施鉀量的增加而增加。紅果期葉綠素含量與產量的相關系數最高，因此在這個時期可以通過測定三七葉片葉綠素含量更準確地進行三七鉀素診斷。

增加植物葉片的K+濃度可以促使保衛細胞吸收更多的水分以保障氣孔的開放[1,24]，進而提高植物葉片對CO2的吸收、同化[1]。鉀素供應不足會顯著降低葉片K濃度，導致光合速率下降[25-26]。然而Basile等[27]研究則表明，杏樹缺鉀會顯著降低其葉片Pn，但對Gs的影響不明顯。本研究同樣發現，施鉀提高了三七葉片氣孔導度、凈光合速率和蒸騰速率，降低了胞間CO2濃度，不同鉀素水平中以K3(適宜鉀施用量)處理施用效果最優。說明，適宜的鉀肥用量有利于提高三七光合能力，施鉀量過低或過高均不利于提高三七植株光合能力。施鉀量過低或過高降低了三七光合作用，原因可能與葉片葉綠體的膜結構破碎、解體，不能保持葉綠體的梯度，導致游離葉綠素和葉綠體內容物外流增多而影響光合作用有關[28]。此外，從研究結果看來，三七氣孔導度、凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度對施鉀處理的響應不同，也可以說明鉀肥對光合特性的影響不一致。另外，據相關分析結果顯示：全生育期三七葉片凈光合速率與產量呈極顯著正相關；三七生育前期和中期(抽苔期至紅果期)氣孔導度、蒸騰速率與產量呈極顯著正相關，生育后期呈顯著相關關系；胞間CO2濃度與產量呈顯著負相關。盡管三七生育后期凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率已經開始下降，但維持較高的光合性能成為影響干物質生產的主要因素。三七塊莖產量形成較為復雜，是眾多因素綜合的結果。從光合的角度來說，塊莖產量取決于三七的葉綠素含量的高低、凈光合速率、氣孔導度等性狀。每一種因素對產量的貢獻因作物、品種、環境條件而不同。因此，只有在不同的環境下對某一種作物甚至作物的某一品種有針對性的全面系統的分析才能確定各因素對產量形成的貢獻大小。

4 結論

鉀素作為重要的營養因子，在三七光合特性與產量建成方面起著關鍵性作用。本試驗條件下，鉀肥用量為K2O 675 kg/hm2時較有利于提高三七光合能力及產量的提高。此外，三七整個生育期，葉綠素(a+b)含量、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均與三七塊莖產量呈顯著正相關，胞間CO2濃度與三七塊莖產量呈顯著負相關。研究結果為三七高產提供了一定參考依據。