改良倒伏指數(shù)法鑒定小麥品種抗倒性初步研究

胡衛(wèi)國(guó)，張玉娥，曹廷杰，王西成，曹穎妮，李會(huì)群，趙 虹

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，河南鄭州 450002；2.河南省小麥生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002；3.農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002；4.國(guó)家小麥工程實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002；5.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)技術(shù)研究所，河南鄭州 450002；6.濮陽(yáng)市種子管理站，河南濮陽(yáng) 457099)

隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化收獲的普及，抗倒伏能力是制約小麥品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及大面積推廣應(yīng)用的主要限制因素。倒伏在小麥的生殖生長(zhǎng)階段均可能發(fā)生，其中抽穗前發(fā)生的幾率較小，如倒伏較輕，莖稈基本可恢復(fù)正常。抽穗揚(yáng)花期倒伏對(duì)小麥產(chǎn)量影響最大，嚴(yán)重時(shí)可減產(chǎn)40%[1-2]。灌漿后期倒伏雖對(duì)小麥產(chǎn)量的影響較小，但對(duì)機(jī)械收獲不利，容易加重穗發(fā)芽發(fā)生。因此，小麥育種者在追求高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的同時(shí)，一直把抗倒性作為重要選擇性狀。小麥的倒伏可以分為根倒和莖倒，其中莖倒較為普遍[3]。研究小麥莖稈倒伏的方法很多，主要集中于植株高度、莖稈外部形態(tài)特征[4-5]、微觀結(jié)構(gòu)[6-7]、物質(zhì)構(gòu)成[8-9]等方面。在小麥抗倒性評(píng)價(jià)方法的研究中，主要有王 勇等[10]提出的研究莖稈抗倒伏能力的倒伏指數(shù)法、蒲定福等[11]提出的基于第二節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度和根量的倒伏系數(shù)法及喬春貴[12]等提出的研究小區(qū)抗倒伏能力的倒伏指數(shù)法。上述方法均表明，品種倒伏指(系)數(shù)越小，表示該品種的抗倒伏能力越強(qiáng)；反之，越容易倒伏[10-12]。其中，王 勇等[10]提出的倒伏指數(shù)法在我國(guó)小麥抗倒性研究中應(yīng)用較多。馮素偉等[3]應(yīng)用此方法對(duì)6個(gè)小麥品種進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，倒伏指數(shù)與莖稈基部第二節(jié)間特性關(guān)系密切。王 丹等[13]認(rèn)為，倒伏指數(shù)與節(jié)間長(zhǎng)、株高、重心高度呈顯著正相關(guān)，與莖粗、纖維素和木質(zhì)素含量等呈顯著負(fù)相關(guān)。呂厚波等[14]研究表明，倒伏指數(shù)與表觀倒伏率呈極顯著正相關(guān)。上述研究均表明，王 勇等[10]的倒伏指數(shù)法在小麥品種抗倒伏能力鑒定評(píng)價(jià)中具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

上述研究中，多利用少數(shù)特定品種進(jìn)行抗倒性的分析，或者鮮有用實(shí)際倒伏情況對(duì)抗倒性方法進(jìn)行驗(yàn)證。本研究在王 勇等[10]的倒伏指數(shù)法基礎(chǔ)上，用基部莖稈彈性代替原方法中的第二節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度，因?yàn)榛壳o稈彈性測(cè)量簡(jiǎn)便、快捷，且能同時(shí)反映根部及莖稈基部三節(jié)機(jī)械強(qiáng)度，同時(shí)利用河南省區(qū)域試驗(yàn)資料，將多點(diǎn)抗倒性鑒定試驗(yàn)與小麥品系莖稈特性調(diào)查相結(jié)合，對(duì)不同灌漿時(shí)期的小麥品系倒伏指數(shù)進(jìn)行驗(yàn)證分析，嘗試求證改良倒伏指數(shù)法的有效性，并尋找可快速有效鑒定小麥品種抗倒伏能力的判別指標(biāo)，以期為小麥品種抗倒性遺傳改良及高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料、方法

選用2015-2016年度河南省部分區(qū)域試驗(yàn)小麥新品系及自育新品系共計(jì)47個(gè)材料作為研究對(duì)象，小麥莖稈特性及彈性調(diào)查在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地地(原陽(yáng))試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)田土質(zhì)為沙壤，肥力中等。供試材料于 2015年 10 月8 日播種，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，小區(qū)面積7.5 m2，6行區(qū)。返青期結(jié)合灌水追施尿素150 kg·hm-2，其他管理同一般大田。莖稈取樣時(shí)期為灌漿中期(5月20日) 和末期(5月30日)。

品系抗倒伏能力鑒定在河南省灌區(qū)不同試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行，其中，早播組匯總試點(diǎn)12個(gè)，晚播組匯總試點(diǎn)13個(gè)。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)。半冬性品系種植密度為210萬(wàn)～240萬(wàn)株·hm-2，弱春性品系為285萬(wàn)～315萬(wàn)株·hm-2，具體種植密度根據(jù)試驗(yàn)地肥力水平和當(dāng)?shù)厣a(chǎn)情況可進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整。試驗(yàn)田防蟲(chóng)不防病，其他管理同一般大田。

1.2 倒伏評(píng)價(jià)方法

調(diào)查各品系在試點(diǎn)中生育后期自然發(fā)生倒伏情況，分最初倒伏、最終倒伏兩次記載倒伏程度和相對(duì)倒伏面積，以最終倒伏數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總。相對(duì)倒伏面積為倒伏部分實(shí)際面積占小區(qū)面積的百分率。倒伏程度分五級(jí)：1級(jí)，無(wú)倒伏；2級(jí)，輕微倒伏，植株傾斜角度小于或等于30°；3級(jí)，中等倒伏，植株傾斜角度30～45°(含45°)；4級(jí)，倒伏較重，植株傾斜角度45～60°(含60°)；5級(jí)，嚴(yán)重倒伏，植株傾斜角度60°以上[15]。根據(jù)主要農(nóng)作物品種審定標(biāo)準(zhǔn)(2014)[16]，品種(系)在某試點(diǎn)倒伏程度≥4級(jí)且倒伏相對(duì)面積≥40.0%，則判定品種(系)在該點(diǎn)嚴(yán)重倒伏，統(tǒng)計(jì)嚴(yán)重倒伏點(diǎn)占試驗(yàn)匯總點(diǎn)的比例即嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率。平均倒伏級(jí)別為匯總點(diǎn)倒伏級(jí)別的平均值，平均相對(duì)倒伏面積為匯總點(diǎn)不同倒伏級(jí)別相對(duì)面積的平均值。

1.3 莖稈特性測(cè)定

在灌漿中后期，每處理隨機(jī)取樣 10 個(gè)單莖，測(cè)定重心高度、地上部鮮重、穗干鮮重以及各莖節(jié)長(zhǎng)度重量等與莖稈倒伏有關(guān)的性狀。其中地上部單莖鮮重為帶穗、葉和鞘的完整單莖鮮重；莖稈重心高度為莖基部到該莖平衡點(diǎn)的距離；莖節(jié)充實(shí)度為各莖節(jié)干重與長(zhǎng)度之比。同時(shí)隨機(jī)取10個(gè)小麥單莖測(cè)定莖稈基部彈性，測(cè)定時(shí)在離地20 cm處，用橡皮筋將莖稈固定在便攜式植物抗倒伏測(cè)定儀(YYD-1A)的測(cè)頭上，保持測(cè)定儀與莖稈垂直，緩慢施力推至莖稈與地面呈45°后松開(kāi)，記錄數(shù)據(jù)。

1.4 倒伏指數(shù)的計(jì)算

王 勇等[10]提出的倒伏指數(shù) = 莖稈鮮重×莖稈重心高度÷第二節(jié)機(jī)械強(qiáng)度。本研究中，用莖稈基部彈性替換第二節(jié)機(jī)械強(qiáng)度計(jì)算倒伏指數(shù)，即改良的倒伏指數(shù)=莖稈鮮重×莖稈重心高度÷莖稈基部彈性。

喬春貴等[12]定義：倒伏指數(shù)是某群體平均倒伏級(jí)與相對(duì)倒伏面積的乘積，或倒伏指數(shù)是某群體各倒伏級(jí)的加權(quán)總和與群體總株數(shù)的比值。

本研究利用多點(diǎn)試驗(yàn)的倒伏情況，根據(jù)喬春貴等[12]的方法計(jì)算出倒伏指數(shù)，對(duì)改良的倒伏指數(shù)法進(jìn)行驗(yàn)證分析。因兩種方法均名為倒伏指數(shù)，為防止混淆，本文將喬春貴等[12]的倒伏指數(shù)命名為倒伏系數(shù)，改良的倒伏指數(shù)均以倒伏指數(shù)命名。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)結(jié)果以平均值表示，采用 SPSS 16.0 和Excel 2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥莖稈基部彈性的變化

測(cè)量結(jié)果(表1)表明，從5月20號(hào)至5月30號(hào)，47個(gè)小麥品系平均莖稈彈性由37.9 kPa降為32.98 kPa,平均降幅為4.92 kPa。其中，莖稈彈性下降的品系有37個(gè)，占總品系數(shù)的78.7%，其莖稈彈性平均下降7.32 kPa，降幅為0.83～21.13 kPa，降幅較大的品系有平安0602、華麥99、鄭品麥24、浚麥118、項(xiàng)麥0318、喜麥505、賽德麥7號(hào)、孟麥0818、中育1428、孟615等；其余10個(gè)小麥品系的莖稈彈性上升，平均上升4.0 kPa，升幅為1.76～6.52 kPa，升幅較明顯的品系有創(chuàng)新105、浚麥169、賽德麥6號(hào)、許研1號(hào)等。這說(shuō)明小麥莖稈彈性及其隨生育時(shí)期的變化因基因型而不同。

2.2 小麥品系倒伏指數(shù)的變化

從5月20號(hào)到5月30號(hào)，小麥品系平均倒伏指數(shù)由18.61降為15.96(表1)。47個(gè)品系中，倒伏指數(shù)下降的有34個(gè)品系，占72.3%，平均下降4.21，降幅較大的品系有濮興8號(hào)、許研1號(hào)、宇豐5號(hào)、浚麥169、賽德麥6號(hào)、昌麥12、豫圣麥21、浚5366、創(chuàng)新115等；其余13個(gè)品系的倒伏指數(shù)上升，平均升幅為2.17，升幅較大的品系有鄭品麥24號(hào)、浚麥118、項(xiàng)麥0318等。

2.3 不同小麥品系倒伏系數(shù)的差異

經(jīng)多點(diǎn)試驗(yàn)鑒定，47個(gè)小麥品系平均倒伏系數(shù)為7.34，變化范圍為0～45(表1)。其中，有4個(gè)品系(昌麥13、金展638、鄭麥16、華麥99)在全部試點(diǎn)均未發(fā)生倒伏，鄭品麥24、鄭麥583、賽德麥7號(hào)、囤麥257、鄭麥22、天麥119、農(nóng)豐111、鑫華麥818、豐德存麥20號(hào)、鄭麥618等的倒伏系數(shù)均小于1,抗倒性均表現(xiàn)較好。

2.4 小麥品系倒伏與莖稈特性的相關(guān)性

本研究中涉及品系數(shù)較多，有的品系莖節(jié)為5節(jié)，有的品系莖節(jié)為6節(jié)，為試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)的科學(xué)公平性，選用莖稈節(jié)數(shù)為5的23個(gè)品系進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果(表2)表明，除第5節(jié)充實(shí)度外，第1至第4節(jié)充實(shí)度兩次調(diào)查結(jié)果均與莖稈彈性呈正相關(guān)，且灌漿后期第1節(jié)、第3節(jié)、第4節(jié)、第5節(jié)充實(shí)度與莖稈彈性的相關(guān)系數(shù)均達(dá)顯著水平。第1至第5節(jié)充實(shí)度與倒伏點(diǎn)率、嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積、平均倒伏級(jí)、倒伏系數(shù)在兩個(gè)調(diào)查時(shí)期均呈負(fù)相關(guān)，第1至第5節(jié)充實(shí)度與倒伏指數(shù)呈正相關(guān)。

表1 不同品系兩個(gè)灌漿時(shí)期基部莖稈彈性和倒伏指數(shù)的變化值及倒伏系數(shù)Table 1 Lodging coefficients and change values of basal stem flexibility and lodging index at two grain-filling stages

在灌漿中期，第2節(jié)充實(shí)度與倒伏點(diǎn)率、嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積、平均倒伏級(jí)和倒伏系數(shù)的相關(guān)系數(shù)是各節(jié)中最大的，表明此時(shí)第2節(jié)充實(shí)度與抗倒伏能力相關(guān)性更密切。在灌漿后期，第3節(jié)、第4節(jié)充實(shí)度與倒伏點(diǎn)率、嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積、平均倒伏級(jí)和倒伏系數(shù)的相關(guān)系數(shù)均大于第2節(jié)充實(shí)度與上述參數(shù)的相關(guān)值，表明此時(shí)第3節(jié)、第4節(jié)對(duì)抗倒性的貢獻(xiàn)值要高于第2節(jié)的貢獻(xiàn)值。

在灌漿中期，第2節(jié)長(zhǎng)度與倒伏點(diǎn)率、嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積、平均倒伏級(jí)、倒伏系數(shù)、倒伏指數(shù)均呈正相關(guān)，且與倒伏點(diǎn)率相關(guān)性達(dá)顯著水平，表明此時(shí)第2節(jié)越長(zhǎng)，品種倒伏的風(fēng)險(xiǎn)越大。在灌漿后期，倒伏點(diǎn)率、嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積、平均倒伏級(jí)、倒伏系數(shù)與第1節(jié)至第4節(jié)干物質(zhì)重皆呈負(fù)相關(guān)，與第2節(jié)、第3節(jié)和第4節(jié)長(zhǎng)度均呈正相關(guān)，表明第2至第4節(jié)長(zhǎng)度越長(zhǎng)，倒伏風(fēng)險(xiǎn)越大。除莖稈彈性外，第1節(jié)長(zhǎng)度在兩個(gè)調(diào)查時(shí)期均與倒伏參數(shù)呈負(fù)相關(guān)，且在灌漿后期與倒伏點(diǎn)率、倒伏級(jí)呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，該結(jié)果與以往研究不同[1,17]，其原因有待進(jìn)一步研究。

重心高度與倒伏點(diǎn)率、嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積、平均倒伏級(jí)和倒伏系數(shù)均呈負(fù)相關(guān)，且在灌漿中期與倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積、平均倒伏級(jí)相關(guān)性均達(dá)顯著水平，在灌漿后期與嚴(yán)重倒伏點(diǎn)相關(guān)性達(dá)顯著水平。這表明重心越高，品種倒伏風(fēng)險(xiǎn)越大。

基部莖稈彈性與兩個(gè)測(cè)量時(shí)期的倒伏點(diǎn)率、嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積、平均倒伏級(jí)和倒伏系數(shù)均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，且灌漿中期的相關(guān)系數(shù)明顯大于灌漿后期的相關(guān)系數(shù)，表明用基部莖稈彈性估測(cè)品種抗倒伏能力簡(jiǎn)單可行，特別是灌漿中后期估測(cè)效果更好，基部莖稈彈性與倒伏指數(shù)和倒伏系數(shù)相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到-0.823(P<0.01)和-0.710(P<0.01)。

2.5 倒伏指數(shù)與小麥品系實(shí)際抗倒伏能力的相關(guān)性

為驗(yàn)證倒伏指數(shù)在衡量品種抗倒伏能力中的有效性，本研究用多點(diǎn)抗倒性鑒定結(jié)果對(duì)倒伏指數(shù)進(jìn)行比較分析。由表2可知，倒伏系數(shù)與倒伏點(diǎn)率、嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積、平均倒伏級(jí)均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.839、0.853、0.986、0.921，說(shuō)明倒伏系數(shù)能較好地定量品種抗倒伏能力的大小。通過(guò)比較倒伏系數(shù)和倒伏指數(shù)間的相關(guān)性，可以初步驗(yàn)證倒伏指數(shù)衡量品種抗倒伏能力的有效性。在灌漿中期，倒伏指數(shù)與倒伏點(diǎn)率、嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積、平均倒伏級(jí)均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.804、0.667、0.815、0.739。在灌漿后期，倒伏指數(shù)與上述參數(shù)也均呈正相關(guān)，但僅與嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積達(dá)顯著水平，且相關(guān)系數(shù)均遠(yuǎn)小于灌漿中期相應(yīng)值。倒伏系數(shù)與倒伏指數(shù)在兩個(gè)時(shí)期均呈極顯著正相關(guān)，其中，在灌漿中期相關(guān)系數(shù)達(dá)0.835，明顯高于灌漿后期的0.478，表明應(yīng)用改良的倒伏指數(shù)衡量品種抗倒伏能力是可行的，但在灌漿中期準(zhǔn)確度更高。

3 討 論

莖稈的機(jī)械強(qiáng)度和倒伏指數(shù)與小麥的抗倒伏能力密切相關(guān)，多數(shù)學(xué)者[3,7,18-20]將倒伏指數(shù)和機(jī)械強(qiáng)度作為莖稈倒伏性能的評(píng)價(jià)指標(biāo)。陳曉光等[21]認(rèn)為，小麥莖稈抗折力從開(kāi)花期逐漸增加，乳熟期達(dá)到最大，成熟期又降低。馮素偉等[20]的研究表明，小麥植株抗倒伏指數(shù)隨生育時(shí)期推進(jìn)呈現(xiàn)“S”型規(guī)律變化，在乳熟期達(dá)峰值，且小麥單莖抗倒伏強(qiáng)度隨著花后生育進(jìn)程的推進(jìn)呈明顯遞減趨勢(shì)。本研究中，部分品系倒伏指數(shù)呈下降趨勢(shì)，部分品系呈上升趨勢(shì)，其原因可能為每品系莖稈衰老進(jìn)程不一致。如衰老較快，則倒伏指數(shù)在兩個(gè)取樣時(shí)間點(diǎn)間可能出現(xiàn)下降；相反，則倒伏指數(shù)上升。此結(jié)果與馮素偉等[20]、陳曉光等[22]的研究結(jié)果較為一致，進(jìn)一步推測(cè)倒伏指數(shù)峰值可能出現(xiàn)在灌漿乳熟后期，甚至在灌漿后期。本研究中，大部分品系倒伏指數(shù)呈下降趨勢(shì)，不排除部分品系由于灌漿后期莖稈木質(zhì)素增加，穗、葉、莖等部位水分減少，抗倒伏能力反而有所上升。其具體原因需要增加取樣時(shí)間點(diǎn)，縮短取樣時(shí)間間隔來(lái)分析。

倒伏指數(shù)與株高、莖粗和莖重等性狀密切相關(guān)[3,20,23]。本研究結(jié)果表明，灌漿中期，第2節(jié)長(zhǎng)度及充實(shí)度與品系抗倒伏能力相關(guān)性密切，與前人研究結(jié)果一致[3,23]。但在灌漿后期，第3節(jié)、第4節(jié)長(zhǎng)度及充實(shí)度與倒伏點(diǎn)率、嚴(yán)重倒伏點(diǎn)率、平均相對(duì)倒伏面積、平均倒伏級(jí)和倒伏系數(shù)的相關(guān)系數(shù)均大于第2節(jié)與上述參數(shù)的相關(guān)系數(shù)，表明此時(shí)第3節(jié)、第4節(jié)長(zhǎng)度和充實(shí)度對(duì)抗倒性的貢獻(xiàn)值要高于第2節(jié)的貢獻(xiàn)值。此結(jié)果鮮見(jiàn)報(bào)道，分析原因可能為本研究所采取的品種倒伏程度評(píng)價(jià)方法所致。本研究中，品種倒伏程度是根據(jù)莖稈傾斜度來(lái)衡量的，例如倒伏程度為2級(jí)的品種，其莖稈垂直方向傾斜程度小于30°，倒伏程度3級(jí)為莖稈垂直方向傾斜程度小于45°，莖稈并未發(fā)生彎折，此時(shí)第3節(jié)、第4節(jié)所貢獻(xiàn)的支撐力可能要高于第2節(jié)所貢獻(xiàn)的支撐力。而平常所說(shuō)的倒伏為倒伏程度4級(jí)以上的倒伏，且倒伏引起的莖稈彎折大部分都發(fā)生在第2節(jié)處，因此第2節(jié)的機(jī)械強(qiáng)度可能與嚴(yán)重倒伏相關(guān)性更大。

小麥品種倒伏除與自身高度、莖稈等特性有關(guān)外，還與氣候、土壤、栽培管理措施等密切相關(guān)[24]，其中氣候、土壤等生態(tài)因素不可控，在一定規(guī)范的栽培管理措施下，種植密度對(duì)小麥品種倒伏影響很大[9,25-27]。本研究中，莖稈特性等調(diào)查僅設(shè)置一種密度條件，而各品系實(shí)際倒伏情況為多點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)果，各試點(diǎn)間種植密度差異較大，此為本研究不足之處。因此在今后的研究中，莖稈等特性的調(diào)查需要設(shè)置不同種植密度，以排除群體差異導(dǎo)致的結(jié)果誤差。

如何快速有效地判斷品種抗倒伏能力，是小麥育種工作者的主要關(guān)注點(diǎn)之一。本研究結(jié)果初步表明，利用改良倒伏指數(shù)法及莖稈基部彈性對(duì)小麥品種抗倒伏能力進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)是科學(xué)有效的。相對(duì)于王 勇等[10]的倒伏指數(shù)法，用莖稈基部彈性代替第二節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度，可以在不損傷植株的情況下，簡(jiǎn)單、快速、有效地預(yù)測(cè)品種抗倒伏能力，同時(shí)莖稈基部彈性能反映莖稈基部三節(jié)及根系等部位的機(jī)械強(qiáng)度，在現(xiàn)有的區(qū)域試驗(yàn)抗倒性評(píng)價(jià)體系中，改良倒伏指數(shù)法能有效反映小麥品種實(shí)際倒伏情況。