基于科學思維發展的“有氧呼吸的過程”論證式教學

許桂芬

(福建省廈門第一中學 廈門 361003)

1 論證式教學

所謂論證是共同體圍繞某一論題利用科學的方法收集證據，運用一定的方式解釋、評價自己及他人證據與觀點之間的相關性，促進思維的共享與交鋒，最終達成可接受結論的活動。論證式教學是將論證活動引入課堂教學。如何將論證引入課堂，如何有效培養學生的論證能力已成為當前國際科學教育研究的熱點之一。

論證式教學模型如圖1，教師基于具體的教學目標與學習目標提出有價值的問題，學生在已學知識和已有經驗基礎上提出觀點猜想或解決問題思路，并提供證據解釋證明猜想或思路的合理性，猜想或思路得到認可后則可上升為結論[1]。

圖1 論證式教學模型

2 “有氧呼吸”的論證式教學

“細胞呼吸”是人教版高中生物學必修1《分子與細胞》第5章第3節內容，是細胞內物質轉變和能量轉換的樞紐，是細胞代謝的核心，也是學習其他生命活動及生命規律的基礎，因此是本章乃至本模塊的教學重點。但對有氧呼吸的反應式如何得出,O2何時何地參與反應,CO2何時何地產生,教材均沒有介紹，學生對此容易產生困惑，因此也是教學難點。教師在教授有氧呼吸時若借助多媒體課件采用指導讀書法，讓學生整理教材圖解、寫出分階段反應式乃至總反應式，然后師生共同總結細胞呼吸概念。這在一定程度上調動了學生的主動性，有利于更深刻地記住細胞呼吸本質。但由于學生缺乏對細胞呼吸復雜過程的主動探究與理性思考，只是被動接受細胞呼吸的本質變化，無法真正理解細胞呼吸內在的復雜性，導致“死記硬背”反應式，自然無法靈活應用于解決實際問題，不利于學生科學思維的發展。

因此，筆者嘗試開展“探究細胞有氧呼吸的具體過程”論證式教學。具體如下： 在第一課時完成酵母菌細胞呼吸方式探究實驗的基礎上，根據有氧條件下得到的產物,嘗試寫出初步的反應式； 提供一系列詳實科學史資料引導學生從中得出觀點,逐步完善細胞呼吸的反應式；其間，不時引導學生設計實驗、完善反應式。學生在參與有氧呼吸的場所、物質變化和能量變化的探索過程，激發了深層的思考，深刻領悟有氧呼吸的復雜機制，提高解決或解釋日常生活或生產實踐上的問題的能力，旨在發展學生的科學思維。

2.1 分析細胞呼吸實驗結果，嘗試寫出有氧呼吸的反應式

提出任務： 引導學生根據酵母菌有氧呼吸的實驗結果，完善表1，嘗試寫出酵母菌細胞有氧呼吸的反應式。

表1 酵母菌有氧呼吸實驗

引導分析： 在上述實驗結果的基礎上，請學生回憶初中“小麥種子細胞呼吸的實驗”，從觀察到試管壁上出現水珠說明有“水”生成，從保溫瓶裝置測得溫度升高和本實驗裝置發燙說明“有能量釋放”。

初步結論： 有氧呼吸反應式可寫成C6H12O6+O2→CO2+H2O+能量。

2.2 細化有氧呼吸的過程，不斷完善反應式 細胞進行有氧呼吸時，葡萄糖分子被氧化，其中的碳形成了CO2，氫形成了H2O，實際上就是葡萄糖分子失去了氫而氧分子獲得了氫(圖2)。那么葡萄糖如何脫氫生成CO2，O2如何加氫生成H2O呢？有氧呼吸發生的場所和所需的具體條件又是什么呢？

圖2 有氧呼吸過程簡圖

表2 三支試管的實驗過程及結果

表3 裝有不同的細胞器試管的實驗過程及結果

2.2.2 探究有氧呼吸的能量變化，進一步完善反應式 有氧呼吸中氫原子的得失就是氧化還原作用(圖2)，被氧化的分子失去氫，被還原的分子得到氫，它們都發生了化學鍵的變化，于是原來存在于葡萄糖分子中的能量釋放出來。提出問題1： C6H12O6分子中能量如何釋放、轉移到ATP呢？提供資料： 1913年Warburg發現，極少量的氰化物即能全部抑制組織和細胞對分子氧的利用，氰化物與鐵原子可以形成非常穩定的化合物(如鐵氰化物)。而氰化物對于脫氫酶并沒有抑制作用[4]。結論： 細胞呼吸中“脫氫”與“氧化”分開進行，即“丙酮酸脫氫”與“O2加氫”分開進行。支持： 克雷布斯利用鴿子飛行肌研究物質代謝，并仔細整理了前人關于物質代謝研究的零散數據，結果發現食物的分解產物在體內是按照特定的物質順序依次發生化學變化，這里只有“脫[H]”而沒有O2參與[3]。大膽推斷： “C3H4O3(丙酮酸)→CO2+H2O”應該分兩步進行，首先丙酮酸在線粒體脫氫生成CO2，其次O2在線粒體加氫生成H2O。而且“O2→H2O”時加的氫正是“丙酮酸→CO2”時脫下的氫。提出問題2： 細胞呼吸中“脫氫”與“氧化”如何聯系起來？提供資料： 匈牙利的科學工作者A. Szent-Gyorgyi提出，生物氧化過程中氫的激活和氧的激活都是需要的，在“呼吸酶”(實則呼吸鏈)和脫氫酶之間起傳遞電子作用的是黃素蛋白類物質[4]。20世紀初發現一些與呼吸作用相關的酶類。1932年后，發現早在1906年發現的輔酶Ⅰ也是呼吸鏈中不可缺少的成分。1924—1925年，凱琳(D. Keilin)使用分光鏡觀察昆蟲飛翔肌振動時，發現有特殊的吸收光譜，并根據光帶把分離的色素命名為細胞色素a、b、c 3部分；凱琳提出細胞色素也起著連續傳遞電子的作用。1949年，弗里德金(M. Friedkin)和勒寧杰(A. Lehninger)發現輔酶Ⅰ在三羧酸循環和ATP形成中具有重要的關聯作用[5]。得出結論：“脫氫”與“氧化”先后進行，兩者通過黃素蛋白、細胞色素等電子傳遞體傳遞電子而聯系起來。證據支持： 科學家深入研究發現，呼吸作用并非通過一種酶完成，而是一系列酶共同作用的結果，最終提出了電子傳遞鏈(或呼吸鏈)概念。其分布在線粒體內膜上，與能量轉換有關。20世紀60年代，科學家基本弄清楚呼吸鏈的組成以及呼吸鏈電子傳遞順序(圖3)[6]。1948年之后，肯尼迪(E. Kenedy)和勒寧杰證明了線粒體在三羧酸循環、電子傳遞、氧化磷酸化中發揮重要作用，線粒體是真核生物進行能量轉換的細胞器。

圖3 電子傳遞鏈及化學滲透示意圖

圖4 電子傳遞和能量儲存簡圖

提出問題4： 尋找證據支持線粒體內膜上發生電子傳遞和氧化磷酸化？科學實驗： 1968年，E. Racker等人用超聲波將線粒體破碎，線粒體內膜碎片可自然卷成顆粒朝外的小膜泡，這種小泡稱為亞線粒體小泡或亞線粒體顆粒(圖5)。這些亞線粒體顆粒具有電子傳遞和磷酸化的功能。若用胰蛋白酶或尿素處理，則小泡外面的顆粒可解離下來，這樣的小泡只能進行電子傳遞，而不能使ADP磷酸化生成ATP。如果將這些顆粒重新裝配到無顆粒的小泡上時，則小泡又恢復電子傳遞和磷酸化相偶聯的能力[7]。結論： 由NADH脫氫酶至細胞色素氧化酶的整個呼吸鏈的各種組分均存在線粒體內膜中，兩顆粒是氧化磷酸化的偶聯因子，位于內膜的基質側，它是基粒(ATP酶復合物)的組分之一。

圖5 E. Racker實驗過程和結果

提出問題5：“C3H4O3(丙酮酸)→CO2+H2O”應該分兩步進行，其中O2加氫發生在線粒體內膜，那么丙酮酸脫氫發生在線粒體什么部位？引導分析： 可通過同位素示蹤法標記跟蹤H元素，可確定H原子的行蹤和最終去向。實驗方案： 用含3H的葡萄糖跟蹤有氧呼吸過程中的H原子，觀察到3H轉移途徑是C63H12O6→C33H4O3(丙酮酸)→3H2O，根據放射性同位素出現的蹤跡，推知丙酮酸先在線粒體基質脫氫，再到線粒體內膜參與氧化。

2.2.3 有氧呼吸概念 有氧呼吸是指細胞在氧的參與下，通過酶的催化作用，把糖類等有機物徹底氧化分解產生二氧化碳和水，同時釋放出大量能量的過程。教師列出三個階段的化學反應式及總反應式。

3 論證式教學的教育價值

生物學事實性知識較多，概念性知識抽象，有些知識間的邏輯聯系不十分緊密。因此，在生物學教學中，有必要創設科學研究情境，開展論證式教學，將核心概念整理成問題，以問題引導思維，激發學生聯系已有知識經驗，進行抽絲剝繭式的分析，提出可能的、合理的猜想，并在同伴和教師的幫助下，從教材、網絡、動手實驗等方面尋找證據以支持解釋猜想或思路、得出結論，形成正確的生命觀念。幫助學生“以科學家的思維方式或模擬科學家的研究過程”進行學習，在學會生物學知識的同時體驗科學研究方法，逐步養成科學的思維方式。以此促進學生科學思維的發展，體現論證式教學的教育價值。由此建議教材增加細胞呼吸部分的探索性內容，或提供過程性資料，更好地發揮教材發展學生科學思維的教育價值。