不同煙草種質腺毛密度鑒定分析

王國平，周東潔，牛永志，鄭昀曄

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不同煙草種質腺毛密度鑒定分析

王國平，周東潔，牛永志，鄭昀曄*

（玉溪中煙種子有限責任公司，云南 玉溪 653100）

為篩選高腺毛密度種質資源供煙草育種利用，加快香氣性狀遺傳改良步伐，本研究共觀察了110份材料的長短柄腺毛，并統計其密度。結果表明，各品種長短柄腺毛的長短、腺頭大小、密度均不一致；短柄腺毛、長柄腺毛和總腺毛密度的變異系數分別為25.4%、29.3%和23.4%，試驗材料存在廣泛變異；短柄腺毛密度、長柄腺毛密度和總腺毛密度比對照MSK326多的材料數分別為34份、17份和19份，其中共有的材料數為11份；總體上，葉片上表面的短柄腺毛密度大于下表面，葉片下表面的長柄腺毛密度大于上表面，上下表面的總腺毛密度差異沒有一致規律，葉片長柄腺毛密度要大于短柄腺毛，但存在個別特異材料與該規律相反，這些材料基本為地方種質；聚類分析結果顯示，在閾值為4時，可以將110份材料分為5類，除特殊的B類外，其他幾類的腺毛密度大小為A>C>E>D；云煙116、V2、紅花大金元、席婁煙等可以作為高腺毛密度材料，為育種利用提供參考。

煙草；種質資源；腺毛；密度；育種

煙草表面著生一層濃密的毛狀體，按照有無分泌能力，可以分為有腺型腺毛和無腺型保護毛，有腺型腺毛包括分泌型腺毛和非分泌型腺毛，無腺型保護毛為非分泌型。根據形態，可以分為長柄腺毛和短柄腺毛，也有一些長柄腺毛呈分枝狀[1]。分泌型腺毛中會分泌出大量的次生代謝物，主要化學成分包括萜醇、烷烴、糖酯、表面蠟及微量組分和揮發性的醛、酮、酸等，其含量甚至可以占到葉片干重的15%[2]。這些物質大都是香味物質的重要前體物[3]，有些成分還具有抗病、抗蟲、抗氧化作用[4-5]。因此，分泌型腺毛對煙葉的香氣質和香氣量做出巨大貢獻，也成為煙草自我防御的第一道屏障，同時，腺毛分泌物在代謝工程、生物醫藥、香精香料、殺蟲劑、添加劑等方面具有潛在的利用價值。

煙草腺毛是由葉原基表皮細胞經過分裂分化形成，由基細胞、柄細胞和頭細胞三部分組成[6-7]。隨著葉片的生長，腺毛也隨著發育、生長、成熟并開始分泌活動，到葉片成熟期開始縮裂并脫落[8-9]。長柄腺毛是煙草品種的優勢腺毛，各品種間腺毛密度呈現差異[10-12]。同一品種的腺毛密度在整個生育期內呈逐漸下降趨勢[13]；葉片上表面短柄腺毛多于下表面，長柄腺毛少于下表面[14]；葉尖、葉中部和葉基部的腺毛密度沒有明顯差異[15]；上部葉的腺毛密度大于中部葉大于下部葉[16-17]。此外，環境條件[18-19]和栽培措施等[20-21]都對腺毛密度及其分泌物含量影響較大。

一般來講，腺毛密度越高，煙葉的油分越多，香氣量越足。在高香氣煙草品種選育過程中，就需要高腺毛密度的種質資源作為基礎支撐。以往研究對煙草腺毛的規律有了充分的認識，但在不同種質腺毛密度鑒定篩選方面存在不足。本研究擬分析鑒定眾多的煙草種質資源，期望篩選出高腺毛密度的材料供育種利用，加快高香氣煙草品種選育步伐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用種質或品種共110份，包括25份地方種質，33份國審品種和52份外引品種。于2016年種植于西雙版納煙草種子冬繁基地，行距為130 cm，株距為60 cm，每份材料種植20株，3次重復，重復內按順序排列，按照繁種生產技術規程進行管理。

1.2 腺毛觀察

取樣：于現蕾期（中心花開放前7 d左右），每份材料挑選生長一致、健康、具有代表性的煙株3株（每個重復各1株），然后以打頂后的煙株高度為標準，選取每個煙株中間的一片葉子，在葉片主脈一側的中間，用直徑1 cm的打孔器在葉片上表面和下表面各打取一個圓片，分別用于觀察上表面和下表面的腺毛。

觀察：將圓片放于載玻片上，用全自由度超景深顯微系統（LY-WN-YH）（成都勵揚精密機電有限公司）進行觀察。每個圓片隨機選取一個視野，所有圓片均在200倍鏡下（視野面積為0.06 cm2）進行觀察并拍照，統計視野內的腺毛個數，取3次重復的平均值作為最終結果。

2 結 果

2.1 腺毛觀察

在觀察品種的葉表面主要為長柄腺毛，其次為短柄腺毛，個別品種發現有微量的分枝腺毛和無頭保護毛。在白熾燈下觀察葉片腺毛，長柄腺毛的頭部呈現黃色，柄部呈現透明狀，短柄腺毛頭部呈現白色，柄部呈現透明狀（圖1）。各品種長短柄腺毛的長短、腺頭大小、密度均不一致。

注：A：短柄腺毛，B：長柄腺毛。Note：A, short glandular trichomes, B, tall glandular trichomes.

2.2 腺毛密度變異特征

統計110份材料的腺毛密度，其中包括25份地方種質，33份國審品種和52份外引品種。結果顯示，各材料間長柄、短柄和總腺毛密度差異較大，腺毛密度大小的詳細排序見表1。

結果顯示，各材料間的短柄腺毛密度變化范圍為12.00~56.67，平均為28.52，變異系數為25.4%；長柄腺毛密度變化范圍為10.00~88.33，平均為45.69，變異系數為29.3%；總腺毛密度變化范圍為34.00~129.67，平均為74.22，變異系數為23.4%。說明腺毛密度在試驗材料間存在廣泛變異。總體上長柄腺毛密度大于短柄腺毛，為優勢腺毛。

2.3 各材料間腺毛密度差異

從表1中可見，短柄腺毛密度排在前列的有黑葉煙、黑苗豎把2014、湘煙4號、云煙116、紅花大金元、K730等材料，排在末位的有C151、NC567、SA1214、革新三號等材料。密度比對照MSK326大的材料有34份，其中地方種質為11份，國審品種為13份，外引品種為10份，密度比對照MSK326小的材料有75份。

長柄腺毛密度排在前列的有V2、云煙116、紅花大金元、席婁煙、安煙3號、CC27等，排在末位的有大豎把2101、牡單82-2-7、晉太66、I-35等。密度比對照MSK326大的材料有17份，其中地方種質為2份，國審品種為8份，外引品種為7份，密度比對照MSK326小的材料有92份。

總腺毛密度排在前列的有云煙116、V2、紅花大金元、席婁煙、喬莊多葉、龍江986等，排在末位的有牡單82-2-7、NC567、革新三號、I-35等。密度比對照MSK326大的材料有19份，其中地方種質為3份，國審品種為10份，外引品種為6份，密度比對照MSK326小的材料有90份。

綜合來看，長柄腺毛、短柄腺毛和總腺毛密度都比對照MSK326大的材料有云煙116、V2、紅花大金元、喬莊多葉、席婁煙、龍江986、龍江981、豫煙13號、云煙87或MS云煙87和PVH2254等11份，這些基本都是國審品種，可以作為高腺毛密度材料為育種利用提供參考。

2.4 葉片上下表面腺毛密度差異

各品種間葉片上下表面腺毛密度差異不一致（表2）。對于短柄腺毛，在觀察的110份材料中，有109份材料的葉片上表面短柄腺毛密度大于下表面，相差范圍為0.67~18.67，材料紅花大金元相差最大，為18.67，NC71相差最小，為0.67。僅有1份材料黑葉煙的葉片上表面短柄腺毛密度小于下表面，相差20。對于長柄腺毛，有106份材料的葉片上表面長柄腺毛密度小于下表面，相差范圍為0.33~24.67，材料湘煙4號相差最大，CC37和96019相差最小。僅有云煙97、I35、云煙100和巖煙97等4份材料的葉片上表面長柄腺毛密度大于下表面，范圍為1~9。對于總腺毛，有54份材料的葉片上表面腺毛總密度大于下表面，其余56份材料的葉片上表面腺毛總密度小于下表面。有99份材料的長柄腺毛密度大于短柄腺毛，相差范圍為1~49.67，有11份材料的長柄腺毛密度小于短柄腺毛，相差范圍為0.67~19.33。總體上，葉片上表面的短柄腺毛密度大于下表面；葉片下表面的長柄腺毛密度大于上表面；上下表面的總腺毛密度差異沒有一致規律，不同的品種之間差異較大。但也存在個別材料的規律與此相反，這些材料基本為地方種質，如：黑苗豎把2014、黑葉煙、I35等。

2.5 聚類分析

利用變量上表面長柄、上表面短柄、下表面長柄、下表面短柄、總短柄、總長柄和總腺毛，采用中位數聚類法對試驗材料進行聚類分析。在閾值為4時，可以將這110份材料分為5類（圖2），其中A類包括V2、紅花大金元、云煙116和席婁煙4份材料，B類只有黑葉煙1份材料，C類包括CC27、MS云煙87、PVH2324、龍江851等70份材料，D類包括NC567、革新三號、牡丹82-2-7、大豎把2101、晉太66和I35等6份材料，E類包括CV87、Coker319、中煙100等29份材料。A類材料的長柄和總腺毛密度是最大的；B類材料只包括1份黑葉煙，其葉片上表面短柄腺毛密度小于下表面，上表面長柄腺毛密度大于下表面，短柄腺毛密度大于長柄腺毛，與總體規律相反；C類包含了最多份數的材料，基本是一些常規品種和外引品種；D類材料的短柄腺毛密度大于長柄腺毛，與一般規律相反，且長柄、短柄和總腺毛密度是最小的一類；E類材料基本是一些早期的品種。總體上看，除特殊的B類外，其他幾類的腺毛密度大小為A>C>E>D（圖3），聚類結果較好體現材料間腺毛密度的關系，其中腺毛密度最大的A類材料可以為育種利用提供參考。

表1 各材料間腺毛密度差異 個/0.06 cm2

表1 續

表2 各材料葉片上下表面腺毛密度差異 個/0.06 cm2

表2 續

Table 2 Continued

材料Materials短柄（上?下）Short (up?down)材料Materials長柄（下?上）Tall (down?up)材料Materials總（上?下）Total (up?down)材料Materials長柄?短柄Tall?short 遼煙17號9.00遼煙17號9.33遼煙17號?0.33粵煙21616.67 K3468.67PVH23249.33PVH2324?0.67PVH 229116.67 NC?22?NF8.67K7309.33安煙3號?1.00龍江85116.33 PVH23248.67PVH23439.33大豎把2101?1.009601916.33 云煙1008.67Burley219.33NC60?1.00柳葉煙16.33 龍江8518.33MS云煙879.00K346?1.33PVH 224115.67 云煙998.33PVH22419.00TN86 ?1.33Cautcher15.00 PVH22338.00G809.00NC27NF?1.33K39415.00 云煙1058.00多葉煙8.67云煙102?1.33G2815.00 Coker1398.00NC?22?NF8.33凈葉黃?1.67云煙11015.00 柳葉尖20177.67NC11088.33CV89?1.67貴煙2號14.67 PVH14527.67Coker868.00閩煙7號?2.00K34614.67 CC677.67粵煙988.00黃苗榆2235?2.00CC3714.33 V27.33Special4008.00581?2.00K73014.00 湘煙5號7.33安煙3號8.00大豎把直把?2.33Coker8614.00 安煙3號7.00CC677.67PeloDeOroP?1?6?2.67云煙31714.00 NC2977.005817.67龍江851?3.00云煙10513.67 SA12156.67秦煙977.67SA1215?3.33NC232613.67 云煙3176.67NC23267.33MS云煙87?3.33云煙9913.33 Cautcher6.33NC957.33Cautcher?3.67CU23613.00 云煙976.33黃苗榆22357.00NC1108?3.67SA122312.67 RG116.00貴煙2號6.67喬莊多葉?4.00638812.67 NC5675.67豫煙10號6.33柳葉尖2017?4.00TN86 12.67 SA12145.67大豎把21016.33云煙105?4.33云花1號12.67 CC275.67中煙1006.33G28?4.33NC56712.00 MSK3265.67PVH14526.33豫煙13號?4.67豫煙10號11.67 MS云煙875.67云煙876.00K730?4.67Hicks11.33 5815.67大豎把直把5.67Special400?4.67革新三號11.33 G285.67席婁煙5.67Oxford26?5.00RG1111.33 柳葉煙5.67單育二號5.67G80?5.33NC8211.33 NC1965.33SA12235.67NC102?5.33凈葉黃10.33 大豎把21015.33牡單82?2?75.67湘煙5號?5.67Coker1399.67 CC135.00Coker3195.67NC82?6.00Coker3199.00 黃苗榆22355.00SC585.33NC2326?6.33柳葉尖20178.67 NC825.00云煙1025.33MSK326?6.33粵煙988.33 革新三號4.67閩煙7號5.33PVH2254?6.67SC588.33 NC1024.67Coker1395.00CC27?6.67CC1437.67 NC11084.67CC7005.00PVH2291?6.67PVH 23437.67 云煙984.67晉太664.33云煙99?6.67中煙1007.00 K7304.67粵煙2164.00V2?7.00黃苗榆22356.00 云煙1024.00Hicks4.00CV87?7.00巖煙975.67 G803.67NC893.33柳葉煙?7.67多葉煙4.67 CV873.67永定一號3.33湘煙4號?9.67單育二號3.00 大豎把直把3.33SA12143.00G140?10.33湘煙4號3.00 閩煙7號3.33革新三號2.67NC196?11.67SH.86?11.00 Special4003.33黑苗豎把20141.67PVH2233?12.33永定一號?0.67 Dixie Bright1013.00K3941.00云煙317?14.00閩煙7號?0.67 CU2362.33NC2971.0085?5006?14.33云煙100?1.67 85?50061.67NC5671.00云煙98?16.33牡單82?2?7?2.33 960191.33RG110.67NC71?16.33Burley21?3.67 63881.33CC370.336388?16.67大豎把直把?5.00 C1511.33960190.33CU236?17.00大豎把2101?6.33 G1401.00云煙97?1.00CC13?17.00黑苗豎把2014?13.00 NC23261.00I?35?2.67Dixie Bright101?17.00I?35?14.00 NC710.67云煙100?4.33C151?21.33晉太66?18.33 黑葉煙?20.00巖煙97?9.00黑葉煙?34.00黑葉煙?19.33

注：“上”表示葉片上表面，“下”表示葉片下表面。

Note: “up” indicates the upper surface of the leaves, and “low” indicates the lower surface of the leaves.

圖2 試驗材料聚類結果

圖3 5類材料的腺毛密度對比

3 討 論

3.1 腺毛密度規律

以往對于腺毛密度規律的研究報道較多，但僅局限于對少數幾個品種的分析。本研究對110份材料作了腺毛密度鑒定，包括了國內審定品種、地方種質和國外引進品種，材料覆蓋范圍廣，延續年代長，其更具有代表性。研究發現，總體上，葉片上表面短柄腺毛密度大于下表面，長柄腺毛密度小于下表面，葉片表面長柄腺毛密度大于短柄腺毛，葉片上表面總腺毛密度和下表面總腺毛密度差異無規律，其結論基本與以往研究一致[10,22-23]。但本研究也存在一些特異的種質腺毛規律與上述情況相反，例如：黑葉煙，以及一些材料的腺毛密度大小順序與以往研究結果不一致的現象[10]，這有可能是腺毛密度對不同環境和栽培條件的反應比較敏感[24-25]。如果這些規律相反的材料作為特異種質利用，為腺毛密度著生規律研究提供反向材料，則仍需進一步驗證。另外，本研究中的某些材料的各重復之間腺毛密度數據偏差較大，也可能是不同材料的腺毛密度對外界環境反應敏感程度不一致。

3.2 腺毛與品質的關系

趙杰宏等[26]經灰色關聯度分析表明腺毛密度與評吸質量的關聯度較高，其中與雜氣關聯度最高。王寶華等[27]研究指出，不同品種腺毛密度與品質指數極顯著正相關（=0.8570），腺毛密度與煙葉煙氣化學成分石油醚提取物、還原糖、總糖、尼古丁、總氮、蛋白質、主流煙氣總微粒物（TPM）及TPM中的尼古丁正相關，與煙葉灰分負相關。本研究篩選到的腺毛密度較高的材料基本都是審定的品種，如：紅花大金元、云煙116、龍江981等。而且在試驗過程中通過人為觸感，這些材料的油分也較大，這說明腺毛密度對于煙草品種選育具有一定的參考利用價值。但也存在一些認為品質較好的品種的腺毛密度反而不是很大，如NC55、G28、NC2326等。可能原因包括兩方面，一方面，煙葉的香氣質和香氣量是葉片所有內含物的整體表現，腺毛只是其中的一個影響因素，其貢獻率大小未有報道。另一方面，腺毛的分泌能力可能是由腺毛密度、腺頭大小、分泌強度等因素決定，每個指標對分泌能力的貢獻值大小未有報道，單個因素的大小不能反應整體分泌能力的強度。而且本研究發現各材料間的腺毛密度和腺頭大小確實存在差異，而且兩者沒有一致規律，有的密度大，腺頭小，有的密度小，腺頭大。因此，這可能也是導致關于腺毛密度與香氣量的相關性，以及關于腺毛密度能否作為高香氣育種的形態指標的研究結論不一致的原因[11,28-29]。關于腺毛分泌能力的影響因素以及腺毛對香氣的貢獻率等問題還需進一步研究。此外，腺毛的分泌能力與香氣量有關，分泌物質的種類則與香氣質有關[30]。傳統研究認為香料煙具有烤煙等煙草類型不具備的特殊香氣風格，這可能與香料煙包含特有的冷杉醇和糖脂等腺毛分泌物有關。最近王國平[31]的研究發現，烤煙大白筋599和革新三號也含有冷杉醇，恰巧的是這兩份材料也具有類似香料煙或特殊清香的香氣風格[32]。常愛霞等[33]對烤煙大白筋599的特殊香氣性狀的物質和分子基礎做了研究，首次明確了冷杉醇決定了大白筋599具有特殊的香氣性狀。這說明腺毛對煙葉的香氣質起到了重要作用。

4 結 論

不同煙草材料間的長柄、短柄和總腺毛密度差異較大，存在廣泛變異。總體上，葉片上表面的短柄腺毛密度大于下表面，葉片下表面的長柄腺毛密度大于上表面，上下表面的總腺毛密度差異沒有一致規律，長柄腺毛密度要大于短柄腺毛，但存在一些材料，特別是地方種質與該規律相反。聚類分析結果較好反映品種間腺毛密度差異。長柄腺毛作為優勢腺毛，其密度較大的材料基本為國內審定品種。云煙116、V2、紅花大金元、席婁煙等可以作為高腺毛密度材料為育種利用提供參考。

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Identification and Analysis of Glandular Trichomes Density in Different Tobacco Germplasms

WANG Guoping, ZHOU Dongjie, NIU Yongzhi, ZHENG Yunye*

（Yuxi Zhongyan Tobacco Seed Co., Ltd., Yuxi, Yunnan 653100, China）

In order to select the germplasm resources with high density of glandular trichomes for tobacco breeding and accelerate genetic improvement of the fragrance trait. Tall and short glandular trichomes of 110 materials were observed and analyzed. The variation coefficients of the short, long and total glandular trichomes were 25.4%, 29.3% and 23.4%, respectively, there were extensive variations in the experimental materials. Density of short glandular trichomes, tall glandular trichomes and total glandular trichomes were more 34, 17 and 19 than the contrast materials MSK326, respectively, of which the quantity of shared materials were 11. Overall, density of short glandular trichomes on the upper surface of leaves was greater than the lower surface, density of tall glandular trichomes on the upper surface of leaves was lesser than the lower surface, density of the total glandular trichomes on the upper or lower surface was not consistent, density of tall glandular trichomes was greater than short glandular trichomes, but there were individual specific materials which were mainly local germplasms contrary to the law. The results of cluster analysis showed that, when the threshold is 4, the 110 materials can be divided into 5 categories, except for the special class B, the density of the glandular trichomes of other classes was A>C>E>D. Yunyan116, V2, Honghuadajinyuan, Xilouyan and so on, can provide the reference for breeding as materials with high density glandular trichomes.

tobacco; germplasm; glandular trichomes; density; breeding

S572.03

1007-5119（2018）04-0007-11

10.13496/j.issn.1007-5119.2018.04.002

中國煙草總公司云南省公司科技計劃項目“煙草種子成熟機制及其調控技術研究與應用”（2016YN21）；玉溪中煙種子有限責任公司項目“煙草新材料培育及實用技術研究應用”（2016ZYZZ04）

王國平（1989-），男，碩士，主要研究方向為煙草育種。E-mail：738969794@qq.com。

，E-mail：61896290@qq.com

2018-03-23

2018-06-11