加拿大卡爾特斯湖紅大馬哈魚生境問題及保護對策

陳禹衡， 施宇晨， 梁小喧， OWEN Croy， 劉蔚漪*

(1.西南林業大學林學院，云南昆明 650224； 2.華中科技大學光學與電子信息學院，湖北武漢 430074； 3.不列顛哥倫比亞大學林學院，加拿大溫哥華 V6T 1Z4)

紅大馬哈魚(Oncorhynchusnerka)是太平洋地區的一種重要的漁業資源，其洄游地主要集中在美國華盛頓州(State of Washington)和加拿大俾詩省(British Columbia)?？柼厮购?Cultus Lake)中的紅大馬哈魚是世界上較早被研究的幾個鮭魚種群之一?？柼厮购械募t大馬哈魚主要通過弗雷澤河(Fraser River)洄游產卵，從20世紀20年代至今，太平洋生物工作站就一直在追蹤研究它們的生活習性和遷徙規律[1]。作為河流生態系統的頂級消費者和具有重要價值的物種，紅大馬哈魚在弗雷澤河和卡爾特斯湖中占據了重要的生態位，是河湖生態狀況好壞的重要指示生物，保護卡爾特斯湖紅大馬哈魚不僅對維持其種群十分重要，也對其所處的生態系統十分重要[2]。本文基于加拿大瀕危動物保護項目和弗雷澤河流域綜合治理項目，對卡爾特斯湖中紅大馬哈魚的棲息及洄游地區的生境破壞問題做了詳細的調查，研究并改善它們的生存環境對于弗雷澤河流域內的各種江海洄游魚類來說具有重要意義，也對我國長江等河流的治理及洄游魚類的保護具有一定的借鑒作用。

1 卡爾特斯湖紅大馬哈魚生境概況

1.1 卡爾特斯湖紅大馬哈魚概況

紅大馬哈魚是北美七種野生魚類之一，也是太平洋地區第三常見的鮭魚品種,其數量僅次于銀鮭(O.kisutch)和狗鮭(O.keta)[3]。成年紅大馬哈魚有著流線型的銀色身體，背部帶有一些藍綠色的斑紋，它們在洄游到淡水中后頭部會變成淺綠色而身體會變成猩紅色。多數紅大馬哈魚種群是洄游產卵的，幼年紅大馬哈魚會從淡水中遷徙1 500多km前往阿拉斯加的大海中生活，在成年后洄游返回它們的出生地產卵[4]。卡爾特斯湖紅大馬哈魚指的是只以卡爾特斯湖作為產卵地的紅大馬哈魚, 他們與其他紅大馬哈魚在生活習性上有許多不同，成年的卡爾特斯湖紅大馬哈魚種群洄游得很晚，產卵日期也很晚，產卵地點則會選擇在干凈的卵石縫隙中，而魚苗則在孵化后會游到較深的水中生活直至成年。這些特性導致卡爾特斯湖中的紅大馬哈魚種群難以在其它水域繁殖。由于種種原因，卡爾特斯湖中的紅大馬哈魚數量逐年下降并在2003年被加拿大瀕危動物保護組織評為瀕危級，因此針對卡爾特斯湖紅大馬哈魚種群的保護項目迫在眉睫。

1.2 卡爾特斯湖及弗雷澤河流域概況

卡爾特斯湖位于菲莎河谷大區的奇利瓦克(Chilliwack)市，湖區被卡爾特斯湖省立公園和一個居民區所環繞(見圖1)。湖區面積6.3 km2，平均深度32 m，最高平均氣溫發生在7、8月，為24℃，最低平均氣溫發生在11、12月，為-0.5℃。卡爾特斯湖屬于弗雷澤河流域，有多條溪流通向弗雷澤河，其中最大的一條稱為斯維特爾河(Sweltzer Creek)，其通向維德運河(Vedder River)，這條河穿過居民區流向弗雷澤河，是鮭魚主要的遷徙通道?？柼厮购苓呴_發程度很高，是俾詩省居民十分喜愛的野營地，在湖的周圍有大量的露營地，度假屋，游船碼頭，還有一個深受歡迎的水樂園。

弗雷澤河是俾詩省最大的河流，也是俾詩省主要的通航河流，其全長近1 400 km，流域面積高達21 700多km2，向西流入喬治亞灣。弗雷澤河冬夏流量差距顯著，其河口附近的平均流量從冬季的750 m3·s-1急劇升高到夏季的11 500 m3·s-1[5]，鮭魚會在夏秋水量豐沛的季節洄游。在弗雷澤河河口處有加拿大西海岸最大的濕地，也是鮭魚們洄游的重要中轉站，同時西海岸最大城市溫哥華也位于弗雷澤河河口[6]，溫哥華的200萬人口均集中居住在河的兩側，給河流帶來了巨大的環境壓力。

2 卡爾特斯湖紅大馬哈魚群面臨的問題

2.1 水溫與氣候的異常變化

紅大馬哈魚作為冷血動物，對水溫的變化十分敏感，有著特定的熱耐受性。紅大馬哈魚生活史中各個階段的熱耐受性都會影響到魚的產卵與生存[7]，而全球變暖導致的水溫升高會超過魚類的熱耐受性閾值進而對紅大馬哈魚的健康造成嚴重的不良后果。更高的溫度將會促使卡爾特斯湖中的鮭魚胚胎更早發育，從而導致魚苗變得瘦小，進而降低它們在湖中的存活率。有研究表明，溫度變化與魚卵大小的變化相比，更可能會影響后代的競爭力和發育時間[8]。而在對人工圈養的紅大馬哈魚進行研究時發現，這些魚在18℃的淡水中的存活率顯著低于在10℃水溫中飼養的群體，而且這些洄游的卡爾特斯紅大馬哈魚在湖水溫度為7℃時有最高的產卵成功率[9]。

圖1 弗雷澤河流域及卡爾特斯湖概況Fig.1 Survey of Fraser River and Cultus Lake

水溫還會對卡爾特斯湖紅大馬哈魚的洄游造成影響[10]?？柼厮购t大馬哈魚原本的遷徙時間在十月到十一月，但是因為水溫的異常和其導致的異常洋流，部分卡爾特斯湖中的紅大馬哈魚在九月就被觀察到開始遷徙。這些提前遷徙的紅大馬哈魚因為營養儲備的不足，往往有著更差的游泳能力、交配成功率和卵子受精率[11]。

與全球變暖有關的氣候異?，F象例如厄爾尼諾和拉尼娜現象也會對卡爾特斯湖紅大馬哈魚洄游造成影響。對于成年鮭魚而言，北太平洋和白令海中部的浮游動物網是它們重要的食物來源。而厄爾尼諾現象帶來的東太平洋的升溫不單單會影響大馬哈魚的洄游時間，還會導致喜冷性的大量浮游動物的死亡，從而使得卡爾特斯湖紅大馬哈魚缺少食物[12]。例如，2007年發生的厄爾尼諾現象使得俾詩省沿岸海水溫度異常升高，導致當年紅大馬哈魚漁獲量僅為643.51 t，約為2006年紅大馬哈魚漁獲量的14.4% 。而拉尼娜現象的作用則相反，2009年發生的拉尼娜現象使得東太平洋水溫降低，洋流增強，進而有利于紅大馬哈魚的洄游[13]，使得2010年紅大馬哈魚的漁獲量回升至1 018.83 t。

2.2 天敵與病害

加利福尼亞鮭吸蟲(Salmincolacaliforniensis)是一種太平洋沿岸較為普遍的寄生蟲，這是一種寄生在紅大馬哈魚身上的淡水橈足類動物，會對紅大馬哈魚的腮造成嚴重傷害，使紅大馬哈魚的發育變慢，降低鮭魚的產卵率乃至造成紅大馬哈魚的死亡[14]。2003年，根據拖網漁船捕撈調查結果顯示，有9%的魚苗被感染，而在11月，感染率則為25%[15]。盡管在進入海洋時寄生蟲會死亡，但是洄游的卡爾特斯紅大馬哈魚進入河流后卻無法避免寄生蟲的感染。

而另一種當地特有的粘原蟲(Parvicapsulaminibicornis)則在弗雷澤河口生存，目前的研究結果顯示它們不會感染卡爾特斯湖的紅大馬哈魚種群，但是有研究表明魚類會繞開弗雷澤河河口的大片水域以避免感染，而這種行為在消耗能量的同時對洄游時間也造成了不良影響[11]。海水中的海虱似乎也會對卡爾特斯湖紅大馬哈魚的健康造成不利影響[16]。剛進入海水中的年幼的紅大馬哈魚還沒有強壯到能應付鮭魚虱(Lepeophtheirussalmonis)和海虱，因此這些幼魚可能會因為腮和傷口被寄生而死亡[17]。

卡爾特斯湖紅大馬哈魚面臨的天敵與其他鮭魚相似，在淡水中，它們會被大白魚(Ptychocheilusoregonensis)和杜父魚(Cottus)捕食。它們不止捕食成年卡爾特斯湖紅大馬哈魚，還捕食魚卵和魚苗，因此對卡爾特斯湖紅大馬哈魚種群造成了嚴重的影響[18]。而在海洋中，海獅、海豹會捕食紅大馬哈魚，不過由于這些捕食者數量較少因而不構成太大的威脅。

2.3 過度捕撈與集中養殖

加拿大在歷史上曾經一度無節制地捕撈各種大馬哈魚，而且隨著漁船從拖線釣船演變為大型拖網漁船，幾乎沒有哪里的大馬哈魚可以逃過一劫。從1995年開始，紅大馬哈魚的數量就大幅度減少以至于加拿大政府頒布法令進行休漁[19]。而且為了捕撈其他鮭魚，弗雷澤河中密布倒鉤，掛網，這導致了大量原本不屬于捕撈范圍的卡爾特斯湖紅大馬哈魚被捕撈。盡管它們會在檢查后被放出，但是這些受傷的卡爾特斯湖紅大馬哈魚往往會因為過大的壓力或是傷口感染而在遷徙途中死亡[20]。

早在1910年，政府就授權企業家建立魚類孵化場和養殖場以減輕對野生紅大馬哈魚資源的破壞[5]。而現代漁業的運輸技術發展使得集中養殖洄游性魚類成為可能，漁業公司往往使用高密度的圍網、網箱養殖魚類，而如此高密度的養殖大大增加了傳染病和寄生蟲爆發的危險。目前，弗雷澤河口的許多箱網中已經發現了寄生蟲，而卡爾特斯湖中也發現了由紅大馬哈魚帶入的寄生蟲[21]。

2.4 入侵物種

穗狀狐尾藻(Myriophyllumspicatum)是卡爾特斯湖區及周邊溪流中危害最大的入侵物種。穗狀狐尾藻原本是作為飼料引入美國的，隨后便失去了控制，隨著水族箱和水產養殖行業迅速傳播[22]。這種植物的適應能力極強，可以在低鹽度的水中生活，甚至可以在pH=11的堿性環境中存活，也可以耐受大量的污染[23]。穗狀狐尾藻還有著超強的競爭力，這對當地水生環境造成了破壞性的影響，它們擠占其它鄉土水生植物迫使卡爾特斯湖紅大馬哈魚的魚苗缺乏食物?？柼厮购t大馬哈魚需要在干凈的卵石縫隙中產卵，但是穗狀狐尾藻在淺水區的巖石縫隙中生長，它們死亡腐爛產生的淤泥使得卵石縫隙被填充，進而迫使成年紅大馬哈魚前往更深的水域產卵，而深水區的水壓會對魚卵產生不利影響[24]。此外，密集的穗狀狐尾藻降低了湖水能見度，進而對紅大馬哈魚躲避捕食者帶來了不利影響。

2.5 人類商業開發和娛樂活動

卡爾特斯湖作為省立公園每年吸引大批的游客前來參觀，夏天附近的居民前來游泳騎行，冬天人們前來劃船跑步。位于卡爾特斯湖的水公園每年吸引無數游泳愛好者，為了防止水被游泳者污染，公園管理處不得不在近岸投放硫酸銅，而硫酸銅會使卡爾特斯湖紅大馬哈魚重金屬中毒。人們還選擇在河邊野營以及在近岸劃船，這會帶來大量的噪音從而干擾紅大馬哈魚的正常覓食。游船則是另一大威脅，現在卡爾特斯湖中的游船多是汽油動力或柴油動力，這些船在發出噪音的同時還會造成油污泄露從而影響卡爾特斯湖的水質。在這些因素的作用下，卡爾特斯湖紅大馬哈魚的產卵區域正變得越來越小(如圖2)。

圖2 卡爾特斯湖紅大馬哈魚產卵區域變化圖Fig.2 Change of spawning areas of Cultus sockeye

商業開發則是對卡爾特斯湖的另一大威脅，隨著城市的擴張和周邊居民文化娛樂的需要，卡爾特斯湖湖區常住人口逐漸增多，截至2016年，卡爾特斯湖省立公園周邊已經有近9萬的常住居民，而卡爾特斯湖區內則約有500棟住宅和近40家企業。這些居民區大多集中在湖泊的出入口，許多居民區的排水管道還是在20世紀80年代修建的，到現在已經老化嚴重，多次發生污水滲漏，造成了湖泊水質的惡化。居民活動所產生的光污染也對卡爾特斯湖紅大馬哈魚造成了一定的影響，而居民取水也導致了一些河道被封閉。目前卡爾特斯湖中已經僅剩一條斯維特爾河，該河又因為環境改造、泄洪改造和居民廢水排放不當等原因出現了一定程度的溝渠化，這導致了該河的流速較以前幾乎翻了一倍。研究表明如果流速為原來的一倍，那么三文魚完成同樣長度的洄游需要多消耗50%的能量[25]，這對三文魚的產卵極為不利。對于洄游遷徙物種 ，在保護物種主要棲息地的同時，要關注其相鄰的或洄游方向上停駐可能性較大的生境斑塊[26]。自1792年第一批居民來到弗雷澤河流域至今，該流域已經成為了加拿大重要的糧食和木材生產基地[27]，大量木材的砍伐造成了嚴重的水土流失，而集約化的農業經營則導致大量肥料和農藥通過徑流流入流域沿線的各類河湖中。水質的富營養化導致了入侵水生植物泛濫和各類植食性淡水魚的增加，進一步擠占了卡爾特斯湖紅大馬哈魚的生態位。弗雷澤河河口的環境問題同樣非常嚴重，其河口面臨著嚴重的污染，其中最大的污染便是來自河口的許多紙漿企業[28]。弗雷澤河河口三角洲豐富的濕地是洄游魚類尤其是幼魚主要的食物來源，而近年來商業開發和不合理的筑堤建設已經導致灘涂濕地大幅度萎縮，使得卡爾特斯湖紅大馬哈魚失去了這一重要的中轉站。

2.6 原住民文化影響

盡管紅大馬哈魚的商業捕撈已經被漁業部門所嚴格限制，但紅大馬哈魚仍然深受垂釣者青睞。而且原住民被賦予了不受限制地垂釣卡爾特斯湖中魚類的權利。在原住民的文化中，大白魚是神圣的圖騰，而卡爾特斯湖中的紅大馬哈魚則是原住民最喜愛的食物，擁有各種療效。弗雷澤河漁業部門的統計結果表明，在2012年，弗雷澤河內已經停止了對紅大馬哈魚的商業捕撈，而原住民在流域內的捕撈量卻高達148 t，這樣長此以往造成的結果就是包括卡爾特斯湖紅大馬哈魚種群在內的各種紅大馬哈魚越來越少，而它們的天敵大白魚越來越多。

3 卡爾特斯湖紅大馬哈魚魚群保護的對策

3.1 限制商業開發

在卡爾特斯湖周邊的商業開發應當立刻停止，洄游線路的沿岸也應當建設為生態廊道，而原有的那些造成大量污染的設施比如紙漿廠和水樂園必須遷移或者關停。關停的區域應當進行生態恢復，而與賞鮭有關的旅游項目也應當被嚴格限制。農業的開發也應當被限制，農業用水會通過徑流污染湖水[29-30]，因而應當鼓勵使用生物農藥以替代化學農藥，政府也正在考慮補貼可降解的生物農藥以鼓勵農戶保護環境。

3.2 棲息地修復

卡爾特斯湖周邊乃至整個大溫哥華和菲莎河谷地區的排污系統應當進行檢測并更換，化糞池和污水處理系統應當做到環保無滲漏以免污染地下水。省議會已經提出議案認為河堤海堤和湖堤應擇機改為交互式的生態護岸，而灘涂濕地則應當進行生態恢復。對溝渠化的河流應當及時疏浚，對已經填作它用或堵塞的溪流也應當盡可能進行恢復，對于一些重要區域還可以建設魚道等過魚設施。同時應當加大清潔能源的投入，將游船，渡輪等換成電動以減少對水體的污染。在修復的過程中，應充分利用生態學原理，盡量減少人工維持和工程投入，充分利用系統內部的自我平衡能力，自我恢復和人工恢復相結合，實現棲息地功能的恢復[31]。目前隨著多個河口保護區和濕地公園的建立，弗雷澤河口的生態環境正在逐步好轉。

3.3 健全捕撈制度

漁業和海洋部正在嘗試改變許可證的授權方式，由過去按照漁船長度進行分類的方式，轉而按照魚獲量的多少進行配額管理，而且垂釣者也應當被限制垂釣數量。許可證應當被發給協會、公司而非個人和船只以確保監督到位。漁業協會應當和政府及科學機構一道劃定捕撈區域，限制捕撈密度，規定捕撈時間。對于個人垂釣者還應當加強教育，建立合適的注冊制度。對于捕魚大戶，可以通過轉移支付和補貼的方式促使他們減少捕撈量。2015年至今，紅大馬哈魚的商業捕撈量已經被控制到了原來的一半，取得了很好的成果[17]。

3.4 人工恢復種群

生物保護部門聯合科研機構和漁民建立了一整套針對各個紅大馬哈魚種群的追蹤系統和標志放流方案?？梢酝ㄟ^環境DNA(eDNA)技術代替傳統的誘捕、減鰭等方式來建立一套對整個流域的監測機制，以此判斷魚群會在哪受到威脅以及可能的入侵物種信息[32]。同時還要結合RS和GIS技術，與現有的生態學模型相結合建立動態預測模型，推算出最大可持續產量并以此指導漁業生產[33]?？蒲袉挝豢梢酝ㄟ^采集精液等方式進行人工繁殖，也可以建立干凈和無污染的水池進行培育。對于網箱養殖的區域，可以通過播撒藥物的方式減少病蟲的傳播。目前已經在幾乎所有養殖場中普及了抗蟲藥并基本杜絕了養殖紅大馬哈魚中的寄生蟲[20]。

3.5 社區共同管理

漁業和當地環保組織應當多組織宣傳活動，應當通過科普教育在原住民和垂釣者之間破除迷信，讓當地人意識到保護卡爾特斯湖紅大馬哈魚的重要性；要召開以商業漁業人員和游釣人員為對象的洄游魚類種群相關的自主性教育研討會，選舉志愿者進行監察[34]。另一方面也要倡導環保的與自然和諧共處的生活理念，以減少對洄游紅大馬哈魚的干擾。同時，社區應當組織發動志愿者對湖中的穗狀狐尾藻進行清除，聯合釣魚協會配發專門的餌料對大白魚和杜父魚進行捕殺。目前聯通卡爾特斯湖與弗雷澤河間的水道內的穗狀狐尾藻已經被志愿者清理干凈，后續的清理和捕撈工作也在籌備之中。

4 卡爾特斯湖紅大馬哈魚魚群保護對我國洄游魚類保護的借鑒意義

目前長江流域有著多種江海洄游性魚類，如鱭魚(Coiliaectenes)、鰻鱺(Anguillajaponica)、中華鱘(Acipensersinensis)和鰣魚(Tenualosareevesii)等[35]，這些江海洄游魚類面臨的問題與弗雷澤河中的卡爾特斯湖紅大馬哈魚所面臨的問題相似：隨著長江沿岸開發活動的加劇、全球氣候的異常變化、沿線大壩的建設、商業捕撈的增加和人為活動帶來的水體污染，洄游魚類的數量正在快速減少[36]。上述針對卡爾特斯湖紅大馬哈魚的保護措施對我國長江流域洄游魚類的保護具有借鑒作用，但其中一些具體內容需要針對我國國情進行本土化改造。

(1)長江流域水壩眾多，針對水壩過魚設施的建設應當予以特別重視，在建設前應當更謹慎地考慮大壩帶來的水文變化所造成的影響[37]，要及時評估水利設施導致的水文狀況的變化對洄游魚類的影響，同時還需考察南水北調等工程對沿線洄游魚類產卵地水文條件的影響。

(2)環保部門針對長江沿線的商業開發也應當出臺相應的規程制度，賦予周邊設施更多的生態屬性，完善棲息地廊道的建設以避免棲息地碎片化。在污染較為嚴重的流域建設緩沖防護林帶以減少地表徑流對水體的污染。

(3)科研部門應當研究氣候變化與長江內洄游魚類生境變化的關系，通過物種分布模型進行預測[38]以便幫助魚類更好地應對全球氣候的異常。同時，引入外來魚種時也應當進行更長期謹慎的觀察以避免不良的生態影響。

(4)盡管針對長江干流的管理十分完善，但是長江沿線各湖泊支流仍缺乏有效管理，挖沙船以及各種缺乏監管的貨船漁船濫補濫撈，攪水擾魚，造成了大量環境污染[39]，因此漁政部門應當進一步完善相關的監管措施。漁政部門還應當推廣社區共管制度，通過多種渠道進行教育科普，讓群眾參與到保護與放流活動中去，發揚群眾的主觀能動性，利用新媒體等多種渠道，以徹底杜絕違法捕撈現象。