舞毒蛾生防菌Entomophaga maimaiga研究進展

矯麗曼 楊志巖 馮連榮 紀純陽 韓丹 秦秀義

摘要： En，tomophaga maimaiga是一種天然存在的舞毒蛾幼蟲的專性真菌病原體，本文主要介紹了Entomopha-ga maLmatga國外相關的研究進展，包括其分布、孢子種類、生物生態學特征、孢子特征、檢測技術及生防菌Ento-mophaga maimaiga在北美、歐洲及亞洲舞毒蛾防治中的應用。介紹了中國舞毒蛾生物防治方法，并對En，tomophagamaimaiga在國內的發展前景進行了展望。

關鍵詞： 舞毒蛾;生防菌Entomophaga maimaiga;分生孢子;休眠孢子

中圖分類號：S476

文獻標識碼：A

文章編號： 1000-4440（2018） 05-1183-08

舞毒蛾（Lymantria dispar L.）屬鱗翅目（Lepi-doptera）毒蛾科（Lymantridate）毒蛾屬（Lymantria），別名蘋果毒蛾、柿毛蟲、秋千毛蟲，是一種食性廣譜的食葉類害蟲。在中國，舞毒蛾分布于西北、東北、華東、華北、華南、華中、西南等地區，它具有分布廣、危害重、食性雜、幼蟲順風遷移等特點。1981年，美國約有6.Oxl06 hm2森林遭受損害，在歐洲舞毒蛾危害發生也很普遍，在中國舞毒蛾也經常周期性的發生，是森林、園林、果樹、蠶業上的一大害蟲，給中國林業生產造成了巨大的經濟損失。因此有效控制舞毒蛾種群密度，使林木免受危害，是一項長期而艱巨的任務。

1986年歐洲舞毒蛾引入北美，而在近年亞洲舞毒蛾也被傳人北美，構成北美種群。歐洲舞毒蛾和亞洲舞毒蛾的主要區別在于，前者雌成蟲不具有飛翔能力，而后者雌蟲具有較強的飛翔能力。據美國農業部相關部門分析數據顯示，亞洲舞毒蛾雌成蟲的遷移飛行能力強，而且其寄主范圍比歐洲舞毒蛾廣很多，所以其蔓延和傳播的速度比歐洲舞毒蛾快，如果亞洲舞毒蛾在北美定居，對北美的危害將比歐洲舞毒蛾更厲害，侵染和傳播能力更強。

舞毒蛾最常用的生物防治方法有昆蟲天敵、核型多角體病毒（LDNPV）、Bt殺蟲劑和昆蟲性信息素等，而在一些國家和地區發現了一種新的生防真菌Enlomophaga maimaiga，它是一種天然存在的舞毒蛾幼蟲的專性真菌病原體。E.maimaiga首先在日本發現，在當地舞毒蛾發生后期其群體常會出現E.maimaiga菌的流行病，經常能見到舞毒蛾的群體被E.maimaiga消滅的現象。據美國MassachusettsAmherst大學的Thomas.S教授介紹，E.maimaiga是北美地區控制舞毒蛾非常有效的生物制劑。而E.maimaiga的研究和應用在中國未見報道，本文較詳細介紹E.maimaiga國外相關研究進展，為其在國內進一步研究與應用提供參考。

1 E.maimazga的分布、孢子種類及生物生態學特征

E.maimaiga是舞毒蛾生物防治菌，屬接合菌門（Zygomycota）、蟲霉目（Entomophthorales）、蟲霉科（Entomophthoraceae）、噬蟲霉屬（Entomophaga），是一種專一性強的蟲生真菌，屬于北半球溫帶鱗翅目幼蟲病原菌En，tomophaga aulicae種群復合體。

E.maimaiga被認為起源于亞洲，目前廣泛分布于北美、歐洲及亞洲的一些國家和地區。E.maimaiga通常產生2種類型的孢子，一種是分生孢子，另一種是休眠孢子。分生孢子是在受侵染的蟲體外產生，壽命相對較短，并在同一時期被積極地排出以引起感染，一年可形成多次侵染;休眠孢子是尸體內產生的厚壁孢子，在形成后通常進入休眠，在不利條件下存活，可適應不良環境條件存活數年，在條件適宜時會萌發對舞毒蛾進行侵染。

E.maimaiga的生命周期與舞毒蛾的發育正好是同步，春季真菌病原體活動與害蟲幼蟲的發育相一致。它具有對舞毒蛾毒性強，特異性高，對其他昆蟲沒有作用等特點。因此，在日本和美國等國家，E.maimaiga被公認為天然防治舞毒蛾最重要、最有效的生防真菌。

2 E.maimaiga分生孢子和休眠孢子的特性

2.1分生孢子的侵染特性及動態

Ann等采用生物分析法和掃描電鏡法，比較舞毒蛾和4種冬夜蛾亞科（Cuculliine）幼蟲角質層上E.maimaiga分生孢子附著和萌發情況。Cuculliine角質層的分生孢子主要分布在大而松散節間區域，且很少萌發，掃描電鏡顯示有一層厚厚粘膜包裹著分生孢子，推測分生孢子會被這種厚粘膜包裹，只是松散地附著在幼蟲角質層上。而舞毒蛾幼蟲角質層上分生孢子也是松散吸附，卻未發現類似的粘膜包裹。用測角儀測定了幼蟲角質層的相對疏水性，舞毒蛾比Cu-culliine更具疏水性，表明高的疏水性可能是影響E.maimaiga分生孢子在角質層上附著和萌發能力的一個必要因素。用正己烷、甲醇和氯仿依次提取舞毒蛾和4種Cuculliine的角質層，將分生孢子淋在不同提取物上，研究發現，分生孢子在3種舞毒蛾提取物中，大部分產生胚芽管，這是表皮穿透的先決條件。分生孢子在Cuculliine氯仿和正己烷提取物中產生次生分生孢子，減少發芽，而在Cuculliine甲醇提取物中發芽產生胚芽管。以上研究結果表明，舞毒蛾易感染E.maimaiga。

Ann等[8]進行了E.maimaiga空氣分生孢子動態研究。1992年，在發生地森林冠層采集E.maimaiga的空氣分生孢子，密度很高，達到每1hm2 20000卵塊，但在1993年初期，當地舞毒蛾種群已降到每lhm2 100卵塊，幾乎檢測不到，舞毒蛾從三齡到化蛹，空氣中E.maimaiga分生孢子偶然發生，并且當地舞毒蛾種群感染僅在空氣分生孢子生長第一個峰值后增加，在達到峰值后的5—14h分生孢子量與葉片濕度呈正相關。籠養在地面0.5m處的幼蟲感染也與葉片濕度有關。籠養在含有E.maimaiga休眠孢子和分生孢子地面的幼蟲在整個季節都被感染，而籠養在含有空氣分生孢子的幼蟲偶爾被感染，表明地面幼蟲的感染是由休眠孢子和分生孢子引發的，而且水分對分生孢子存活和感染至關重要。

2.2 休眠孢子的特性、分布及影響因素

Ann等研究9種E.maimaiga菌株在體外和體內是否產生休眠孢子。在體外產生分生孢子的3種E.maimaiga菌株，在體內也能產生休眠孢子，另外2種僅在體內產生休眠孢子。體外產生分生孢子比不產生分生孢子的菌株更頻繁地在體內產生休眠孢子。休眠孢子產生隨時間而變化。經過2a以上冷藏后，3種菌株繼續在體內產生休眠孢子，另3種菌株在體內不再產生休眠孢子。

Ann等研究了E.maimaiga休眠孢子在土壤和樹皮上不均等的分布。由E.maimaiga致死的舞毒蛾尸體常常附著在樹干上數周后才脫落并落在地上，這些尸體主要含休眠孢子。采用密度梯度離心法測定土壤和樹皮中休眠孢子數量，在離樹基部0—10cm處土壤中休眠孢子滴度最高，并且隨著距離增加而減少，在土壤表層中滴度也非常高，隨著土壤深度的增加，其數量急劇減少。而從樹皮中獲得的休眠孢子，密度遠遠低于樹基部有機土壤層。用籠養的舞毒蛾幼蟲進行田間生物測定，比較感染水平與樹基部距離的關系，感染率最高的是距離樹基部50.0cm處，而最低感染率則在距離樹基部0.5m處。試驗結果表明，舞毒蛾幼蟲在含休眠孢子的土壤表面易受到感染，而被埋藏距土壤表面1cm以下深處的幼蟲，未被休眠孢子感染。

Ann等研究了E.maimaiga休眠孢子的非寄生性：隔離和冷暴露的影響。近期死亡含未成熟休眠孢子的幼蟲尸體在1%水瓊脂20℃下放置14 d后，休眠孢子成熟，這是成熟休眠孢子的接合時間。將尸體中休眠孢子懸浮液轉移至15℃潮濕土壤中，4d后將舞毒蛾幼蟲連續暴露，持續196d，生物測定開始后的24—28d幼蟲中首次發現感染，且感染潛力持續196d。發芽試驗證實了休眠孢子的萌發。

2.3 E.maimaiga孢子的形成和對舞毒蛾種群爆發的影響

Ann等研究E.maimaiga產生孢子類型及影響因子，調查E.maLmaiga感染舞毒蛾的環境因子（溫度、光周期、寄主蛻皮狀態）和真菌因子（分離物、劑量、菌株衰減）與產生分生孢子和休眠孢子的關系。舞毒蛾尸體產生的孢子包括尸體表面的分生孢子、尸體內的休眠孢子或2種孢子同時存在。對產生孢子類型影響最大的因素是寄主齡期：二齡幼蟲尸體在任何溫度下幾乎不產生休眠孢子，而五齡幼蟲尸體在較高溫度下產生休眠孢子。光周期是唯一一個不會顯著影響孢子產生的因素。休眠孢子產量與蛻皮周期呈負相關，在感染和死亡期間蛻皮或表現出蛻皮前期特征的尸體包含較少休眠孢子。增加真菌劑量產生更多的休眠孢子，如同廣泛連續傳代一樣，同時導致分生孢子的減少。以上結果顯示E.maimaiga的寄主狀況以及它周圍的環境都會影響產生孢子的類型。

Nielsen等研究舞毒蛾感染E.maimaiga后死亡和孢子形成的日變化，來評估ld中舞毒蛾死亡時間是否受E.maimaiga操縱。在15℃和20℃下進行室內生物測定，以記錄在光14h/暗10h光周期和100%相對濕度下24h內舞毒蛾幼蟲死亡和孢子形成模式。結果表明，E.maimaiga感染的舞毒蛾幼蟲主要在下午死亡，并且夜間產生真菌孢子，這種節律與真菌分離物和幼蟲死亡后產生的孢子類型無關。將溫度從15℃提高到20℃，致死時間縮短并且在晚上較早開始孢子形成。

James等研究天氣作用引起E.maimaiga對舞毒蛾種群爆發的影響。通過測量賓夕法尼亞州中部12個地點3年以上的真菌感染率、土壤濕度、降雨量、溫度和濕度。利用野外采集的幼蟲和實驗室籠養在森林地面上的幼蟲來評估真菌感染引起的死亡率。水分相關可變因素（降雨量、相對濕度和土壤濕度）對野外采集的幼蟲和實驗室籠養在森林地面上的幼蟲真菌感染引起的死亡率都具有顯著正效應。溫度對野外采集的幼蟲死亡率具有顯著的負效應，對籠養幼蟲的死亡率沒有明顯影響，可能與休眠孢子和分生孢子引起感染的微氣候效應有關。

3 E.maimaiga的檢測技術

Louela等開發了DNA提取和實時PCR檢測2種方法，用于檢測和量化森林土壤有機層中E.maimaiga休眠孢子。用去污劑和珠磨機均質化處理土壤，然后使用Sephadex-聚乙烯聚吡咯烷酮微柱純化粗DNA提取物，提取土壤中休眠孢子DNA。純化步驟消除了土壤樣品中基因組DNA共提取的大部分環境污染物，但檢測試驗仍然需要添加牛血清白蛋白以減輕PCR抑制。決定檢測靈敏度的關鍵因素是土壤背景DNA和共提取污染物。根據對不同森林土壤中休眠孢子滴度進行比較得出該方法是對休眠孢子密度相對較高的有機土壤評估最好的方法。

Tonya等設計了一種捕獲空氣中分生孢子的孢粉式捕集器，通過定量PCR技術來檢測E.maimaiga空氣分生孢子，用于量化空氣分生孢子的沉積。E.maimaiga空氣分生孢子相對較大（大小與花粉相似），具有特殊特征，并且需要特殊方法進行收集和量化。干采樣法因分生孢子的DNA快速降解未被采用。后又設計了一種用于孢粉學的腔室式捕集器，來捕獲緩沖液中沉降孢子。2016年夏季對賓夕法尼亞州舞毒蛾爆發區進行了大規模孢子捕獲調查，測試了這種濕捕集方法。在老齡期和蛹發育期，收集的4d里，檢測到來自空氣中不同量的分生孢子沉降，數量隨著季節和距離新落葉區域的距離而變化。

Ann等為了提高土壤中E.maimaiga休眠孢子對環境的適應性，改進和測試了2種用于E.maimaiga休眠孢子的定量方法。這2種方法用于恢復時大于每lg干土100個的休眠孢子是非常有效的。Weseloh和Andreadis最初描述的改進方法比Percoll密度梯度改進方法獲得了更多的休眠孢子，但2種方法估算真實密度的能力是相似的。用2種方法預測真實休眠孢子的密度，回歸方程式的R2值都大于等于0.90。

Louela等研究森林土壤中和E.maimaiga休眠孢子相關的變異寄生菌檢測。通過研究發現舞毒蛾種群在感染水平上表現出高度變異性，一種可能的生物因素是受變異寄生菌攻擊的E.maimaiga休眠孢子在土壤里的持久性。使用誘餌和分子技術，調查推定E.maimaiga休眠孢子上的變異寄生菌為子囊菌（Pochonia sp.）和卯菌（Pythiumspp.）。

4 生防困E.maimaiga在舞毒蛾防治中的應用

4.1 生防菌E.maimaiga在北美舞毒蛾防治中的應用

Theodore等在整個北美東北部的許多森林和居民區中發現E.maimaiga。該菌在舞毒蛾爆發種群中廣泛流行傳播，它的出現與異常濕潤季節有關。大多數真菌感染的舞毒蛾幼蟲在其第四或第五齡期大量死亡，并且其頭部緊貼著樹干指向下方。當新死的幼蟲放置在潮濕的環境中，在舞毒蛾尸體內產生厚壁的休眠孢子和感染性的分生孢子。

Charlotte等研究北美初級種群和亞洲源種群E.maimaiga的遺傳多樣性。E.maimaiga起源于亞洲，它可以抑制舞毒蛾爆發流行病。亞洲源種群比美國種群更加多樣化。AFLP數據分析結果表明，北美菌株形成了一個與日本菌株（除東京外）關系最密切的分支，沒有檢測到來自不同地理位置E.maimaiga的形態變化。

Nathan等評估美國中北部E.maimaiga流行病的氣候潛力。調查了16個E.maimaiga流行病相關天氣條件與l 351個北美地區氣候條件，根據CLIMEX氣候相似性的總體指數，在美國東部的大部分地區年度氣候條件與流行病的發生條件相似。對1971年至2000年9個中北部州的月天氣記錄進行調查，比較降水和溫度與E.maimaiga流行期間觀測到的條件，根據記錄流行病學確定的氣候平均值，6個地區的溫度和降水條件比另3個地區更有利于流行病發生，這在近30年內可能至少有6年的時間利于E.maimaiga流行病的發生。

Patrick等研究舞毒蛾種群發生島嶼上E.maimaiga的釋放和最初傳播，還比較了3個島嶼上舞毒蛾核型多角體病毒感染率與寄生蟲寄生率。E.maimaiga初始傳播速率為0.8km/a，1年后在距離釋放點6.1 km檢測到E.maLmaLga存在。在E.maimaiga被釋放的島嶼上，病毒和寄生蟲感染率遠遠低于E.maimaiga感染率，然而，在沒有任何真菌病原體被釋放的情況下，幼蟲的寄生蟲寄生率最高，這表明真菌病原體比幼蟲寄生蟲具有更高的感染率。

Ann等研究了E.maimaiga持久性及其對土著舞毒蛾的影響，估計土著舞毒蛾何時何地可能接觸到E.maimaiga病原菌。野外生物測定結果表明，E.maimaiga休眠孢子4月份在樹基部土壤中開始活躍，特別是土壤潮濕時。

Ann等研究舞毒蛾幼蟲行為對真菌感染的影響。舞毒蛾老齡幼蟲從樹冠上下來游走，白天在黑暗地方休息。距樹干200～300cm區域采樣，在地面上發現舞毒蛾老齡幼蟲占71%。在干凈的土壤表面提供黑暗的休息地點，老齡幼蟲會在這里迅速定居。在有落葉的地方距離樹干0—50cm與50—200cm相比，舞毒蛾幼蟲更普遍存在。在有E.maimaiga地區，將幼蟲籠養在光區或黑暗區的樹干上、葉子中或土壤表層，ld的2個時間里，感染水平最高的總是發生在土壤上，感染最低的則是葉子中，感染水平光區高于黑暗區。在土壤上幼蟲白天暴露30 min和60 min后感染率分別為4.7%和6.1%，隨著暴露時間延長，感染率增加。舞毒蛾種群高水平的真菌感染率與老齡舞毒蛾幼蟲強烈的雜物寄居行為有關。在地面上其他鱗翅目幼蟲的稀有性，可能有助于解釋該真菌病原菌在野外的寄主特異性。

Ann等研究由真菌病原體E.maLmaLga取代顯性病毒病原體控制區域森林舞毒蛾爆發。前期的工作結果表明，降水影響北美舞毒蛾爆發的時空模式，間接地影響病原菌感染效應：也報道了舞毒蛾核型多角體病毒是造成舞毒蛾爆發區域崩潰死亡的主要因子，然而，在舞毒蛾多發的美國大西洋中部地區.E.maimaiga已經取代引起寄主種群死亡的主要病毒。真菌和病毒的關系與當地生物和非生物條件有關，但降水明顯影響真菌和病毒的流行。這項研究結果證明，E.maimaiga在舞毒蛾爆發崩潰期間占主導地位，并強調小范圍微氣候條件也發揮了重要作用。

4.2 生防菌E.maimaiga在歐洲舞毒蛾防治中的應用

Georgi等在保加利亞調查了E.maimaiga和寄生蟲復合體與舞毒蛾幼蟲之間的相互作用。在E.maimaiga最初引入橡樹林中9個地點和通過自然延伸入侵范圍的10個地點收集舞毒蛾幼蟲。總共檢測4375個舞毒蛾幼蟲，它們中出現了401個寄生幼蟲。在這些地點，由寄生蟲引起的寄主死亡率為0—48.5%。新出現的成蟲寄生蟲54個個體屬于6個種類：Compsilura concinnata，Exorista larvarum.Senometopia separata，Sen，ometopia excisa.Drmo inco-spiquo和Zenilia libatrix。其余86.5%的寄生蟲在蛹期死亡，蛹的表面觀察到E.maimaiga休眠孢子，這表明舞毒蛾幼蟲感染了真菌，在寄生蟲體內沒有觀察到休眠孢子。寄生蟲高死亡率可能是與E.maimaiga在同一寄主發育期間競爭的結果。

Contarini等研究了土著舞毒蛾種群對外來E.maimaiga的不同感染性，評估了巴爾干地區未被該真菌侵染的意大利半島及主要島嶼上E.maimaiga對舞毒蛾種群的有效性和適應性。不同生物測定結果證實了E.maimaiga感染舞毒蛾幼蟲，還報道了該真菌對同一地區其他鱗翅類物種缺乏顯著的感染性。

Pilarska等對保加利亞2種舞毒蛾種群E.maimaiga的建立及流行性進行了監測。在卡爾洛沃地區，1999年引入E.maLmaLga種群，流行時感染率從6.1%到15.9%不等;由En，doreticulatus sp.（微孢子蟲）引起的感染每年也被記錄，流行發病率從2.1%和5.0%不等。在斯沃蓋地區，2000年E.maimaiga被引入，2002年首次發現，流行感染率從8.8%上升到13.8%。在這2種舞毒蛾種群中由Cotesia melanoscela（柳毒蛾盤絨繭蜂），Protapantelesliparidis（膜翅目，繭蜂科）以及Tachinid（雙翅目，絳蟲科）引起的幼蟲寄生率很低。

Jang等在俄羅斯遠東濱海邊疆區研究蛾類寄生蟲復合體攻擊舞毒蛾，符拉迪沃斯托克3個地點及濱海邊疆區中部7個地點長期的收集結果顯示有15種主要寄生蟲和3種病原體：1種卵寄生蟲，11種幼蟲寄生蟲，1種幼蟲一蛹寄生蟲，1種寄生線蟲，1種外寄生蟲以及核型多角體病毒和E.maimaiga在內的3種病原菌。絨繭蜂屬（姬蜂科）占據寄生復合體主體，符拉迪沃斯托克5.5%舞毒蛾有寄生幼蟲，濱海9. 3%的舞毒蛾有寄生幼蟲，比俄羅斯和東北亞其他地區寄生率低很多，這2個地區昆蟲復合體有些萎縮。俄羅斯東部平均寄生率為11.8%，與美國的12.0%相似，這2個地區都有大量舞毒蛾爆發。

Mara等報道了塞爾維亞爆發新的昆蟲病原菌E.maLmaLga。在貝爾格萊德和瓦列沃地區森林中老齡舞毒蛾幼蟲死亡率較高。對死亡原因的田間和室內的研究結果表明，死亡幼蟲中存在E.maimaiga分生孢子和休眠孢子，塞爾維亞是報告這種真菌的第三個歐洲國家。

Pilarska等報道了歐洲E.maimaiga首次引入保加利亞南部的一個種群。結果發現，在5個試驗地收集的所有舞毒蛾幼蟲中，6.3%含有E-.maimaiga分生孢子和休眠孢子，14.2%含有寄生蟲，2.3%含有核型多角體病毒（NPV）。從不同采集日期和試驗地塊觀察，尸體中有真菌的存在。

Milan等報道了2013年在斯洛伐克首先發現E.maimaiga。解剖來自不同種群密度的2個地點的舞毒蛾老齡幼蟲來評估病原體的存在。結果確認這2個地點舞毒蛾尸體中存在E.maimaiga的分生孢子和休眠孢子。

Daniela等報道了巴爾干半島E.maimaiga流行傳播的概況。經過15年時間，對保加利亞E.maimaiga的分布進行持續監測，該真菌通過自然傳播或引入方式已經在22個國家的許多地方存在。保加利亞由于引入E.matmaiga，在過去15年幾乎沒有使用過殺蟲劑，節省了5.OOx106歐元。在2005年、2010年和2011年E.maimaiga流行病在鄰國發生，進一步加劇了傳播，到2013年底已經擴大到整個巴爾干半島。E.maimaiga真菌目前已引入塞爾維亞、希臘、馬其頓、歐洲的土耳其、克羅地亞、波斯尼亞和黑塞哥維那等部分地區并傳播，清晰地顯示了其對舞毒蛾種群的巨大影響，具有在有利氣候條件下阻止舞毒蛾爆發并在較低水平上維持害蟲種群密度的能力。

Milan等報道了歐洲E.maimaiga控制舞毒蛾的潛力。1999年，在保加利亞E.maimaiga成功引入舞毒蛾種群，隨后E.maLmaLga在歐洲迅速傳播，真菌的潛力已成為調節歐洲舞毒蛾種群的重要因素。

4.3 生防菌E.maimaiga在亞洲舞毒蛾防治中的應用

Charlotte等研究亞洲舞毒蛾是否易受北美E.maimaiga菌株侵染。來自亞洲、歐洲和北美的6種E.maimaiga病原菌菌株對亞洲舞毒蛾都有致病性，所有真菌菌株和舞毒蛾結合的死亡率都在86%以上，說明亞洲舞毒蛾易受北美E.maimaiga侵染。但這些分離菌株的毒力作用時間存在差異，俄羅斯菌株作用時間最慢，日本菌株最快。

Kereselidzea等首次報道了格魯吉亞地區E.maimaiga。2005年，格魯吉亞舞毒蛾發生地區，舞毒蛾死亡率很高，在幼蟲尸體內發現典型的昆蟲致病真菌休眠孢子，并且分子分析證實該病原體是E.maimaiga。

5 中國舞毒蛾生物防治方法

近幾年，舞毒蛾發生嚴重，防治困難，該類蟲害生物防治的研究和應用在中國取得了一定的成績，但都比較滯后。

5.1 昆蟲天敵

據統計數據顯示中國舞毒蛾寄生性昆蟲有57種，其中最多的是幼蟲寄生性天敵，寄生率很高。據報道毒蛾絨繭蜂[Apanteles liparidis（Bouche）]對舞毒蛾的幼蟲寄生率高達15%—40%，4種舞毒蛾絨繭蜂的自然寄生率為32%，絨繭蜂等天敵對舞毒蛾前期幼蟲的自然寄生率達44%。

5.2 舞毒蛾核型多角體病毒（LDNPV）

在國內應用比較多的是用噴霧器噴灑舞毒蛾核型多角體病毒來防治舞毒蛾幼蟲，用LDNPV防治后舞毒蛾幼蟲的死亡率達到80%以上。該方法是舞毒蛾生物防治的重要手段之一，但研究結果表明該方法防治的害蟲死亡比較慢，需要大約32d，另外病毒的工廠化生產也是影響其推廣應用的一個非常重要的因素。

5.3 Bt殺蟲劑

Bt殺蟲劑是蘇云金桿菌（Bacillus thuringiensis）的簡稱，是一類比較廣譜的具有選擇性的微生物殺蟲劑，只對舞毒蛾起作用，對捕食性動物和有益昆蟲沒有影響，對植物和人沒有害處，是昆蟲類病原細菌中應用最廣最多的一類，也是目前世界上產量最大的一類微生物殺蟲劑。

5.4 昆蟲性信息素

昆蟲性信息素作為一種防治害蟲的手段一直被人們探索利用，但其釋放條件及應用環境受到很大限制。舞毒蛾成蟲趨化性較強，尤其對雌蛾釋放出的性信息素具有趨向性特征，根據舞毒蛾的這一特點可采用人工合成的性引誘劑來誘殺舞毒蛾成蟲。根據研究結果，溫度是調節性信息素分泌周期的重要因子。雌蛾的頭部是產生性信息素調控因子的主要部位，通過舞毒蛾腹神經索傳導的促信息素因子是調控性信息素的重要因子。

6 生防困E.maimaiga在中國的應用前景

舞毒蛾生防真菌E.maimaiga被認為是北美、歐洲和亞洲舞毒蛾害蟲最重要的天敵，它來源于自然界，具有無抗性、無污染、控制作用持久等特點，已在北美等國家大規模生產并進行了大面積應用，目前基本取代化學農藥，并取得了顯著的經濟、社會和生態效益。而該生防真菌的研究和應用在中國未見報道。E.maimaiga菌種及其生產技術引進中國，必將帶來廣闊的應用前景。

（1）生防菌E.maimaiga用于森林舞毒蛾的防治，對林木舞毒蛾有較強的專一性，對其他昆蟲無害，它的應用必將改變國內舞毒蛾防治依賴化學農藥的局面，同時還能彌補中國舞毒蛾生物防治的不足，促進對該類蟲害生物防治的發展，對中國森林蟲害的防治具有重要的意義和推動作用，而且還可保證中國天然林保護工程、退耕還林工程等的順利實施。

（2）生防菌E.maimaiga也可應用于觀賞樹木、園林、果樹等植物的舞毒蛾防治，具有特殊的防治效果，保護樹木、園林及果樹等植物免受舞毒蛾的危害，促使它們健康生長。對于經濟價值較大的果樹、觀賞價值高的樹木等的產量和質量都將起著不可估量的作用。

（3）生防菌E.maimaiga在中國對外貿易進出口貨物的動植物檢疫中也起到重要的作用。中國北方的一些港口已被美國動植物檢疫局列為可能傳播亞洲舞毒蛾的港口，生防菌E.maimaiga在國內舞毒蛾防治中的應用，必將減少中國境內舞毒蛾的爆發和流行，使進出口貨物和船舶免受舞毒蛾的侵襲，減少對外貿易動植物檢疫帶來的不利影響，促進中國對外貿易更好更快的發展。