自然條件下榆紫葉甲成蟲日活動節律的研究

劉增才 賴鑫 曹慧麗 遲德富

摘要： 對榆紫葉甲成蟲的日活動節律進行系統研究的結果表明：一天中，榆紫葉甲成蟲取食行為3：00最多，靜息行為1：00最多，爬行行為20：00最多；一天6個時段，靜息行為晚上最多，爬行、取食行為黃昏最多；性別對各行為日節律也有一定的影響。

關鍵詞： 榆紫葉甲； 成蟲； 性別差異； 活動行為； 日節律

中圖分類號： S 763. 38， S 763. 301 文獻標識碼： A

文章編號： 1001 - 9499 （2018） 02 - 0042 - 05

榆紫葉甲（Ambrostoma quadriimopressum），別名榆紫金花蟲，屬鞘翅目、葉甲科、榆葉甲屬，是為害榆樹的主要害蟲。榆紫葉甲主要分部于我國黑龍江、內蒙古、遼寧、吉林、河北、貴州等地，俄羅斯的西伯利亞也有分布[ 1 ]。榆紫葉甲主要為害家榆（Ulmus pumila）、大果榆（U. macrocarpa）、春榆（U. davidiana var. japonica）等，其成蟲、幼蟲均為害榆樹萌發的新芽、芽苞、葉片，且食性單一，為害期長達6個月[ 2 - 3 ]，連年為害造成榆樹春季不發葉、整株枯死或變成“小老樹”。黑龍江、內蒙古、吉林等地均有榆紫葉甲嚴重發生的報道，特別是近年來榆樹逐漸成為城市園林的重要綠化樹種，榆紫葉甲的為害也日益加重，嚴重影響了城市園林綠化景觀和林業生態的可持續發展。目前，一些防治措施雖取得了一定的效果，但榆紫葉甲的發生仍然沒有得到很好的控制[ 4 ]，其主要原因是對榆紫葉甲的生活習性和活動節律了解不夠透徹。本研究系統研究了榆紫葉甲在野外的生活習性，揭示了自然條件下榆紫葉甲的日活動節律，為其預測預報和綜合治理提供了理論依據。

1 材料與方法

1. 1 供試蟲源和試驗方法

榆紫葉甲成蟲采自東北林業大學城市林業示范基地的家榆上。在示范基地中劃出長有25株健壯、樹高在2 m以下的小榆樹區域為試驗區，為避免試驗區原有蟲源的活力不一，造成試驗誤差，試驗前首先清除了試驗區內所有榆樹上的原有榆紫葉甲。在試驗區外選擇健康活潑的雌雄成蟲[ 5 ]接種到25株試驗樹上，其中位于試驗區核心部位的10株生長健壯、枝繁葉茂的小榆樹為固定觀測株，其余15株為預備株，并在每株樹的中部葉片上接種3頭雌蟲和3頭雄蟲（該蟲有假死性，接蟲時應小心，并確保接上）。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 行為觀察

接種試蟲適應3日后，于5月18日6：00至5月20日5：00，5月30日6：00至6月2日5：00，每隔1 h觀察一次雌雄成蟲的活動[ 6 ]，每次觀察每頭蟲1～2 s。觀察時如發現固定觀測株上有成蟲缺失，應在預備株上隨機選擇已接種好試蟲的榆樹進行觀察，待此次觀察結束后，再根據固定觀測株缺失的雌、雄蟲數量，在預備株上隨機選擇自然狀態下的與缺失等量的雌、雄蟲加以補充，以便其后的觀察。夜晚觀察時采用弱紅光照明[ 7 ]。

1. 2. 2 行為特征的劃分

根據預試驗中榆紫葉甲成蟲的表現，將活動行為劃分為5類：（1）交尾：觀察時雌雄成蟲處于配對狀態。（2）爬行：觀察時成蟲正在榆樹上爬行。（3）靜息：觀察時成蟲處于靜止不動狀態。（4）取食：觀察時成蟲頭部的咀嚼式口器接觸榆樹芽或葉片，并且有咬取食物的動作。（5）產卵：觀察時雌蟲正在枝葉上排卵。

1. 2. 3 行為時間的劃分

參考朱捷等[ 8 ]日時間劃分方法，將日活動行為劃分為：凌晨4：00～6：00，上午7：00～11：00，中午12：00～15：00，下午16：00～18：00，黃昏19：00～20：00，晚上21：00～3：00六個時段。

1. 3 數據統計與分析

采用Kruskal-Wallis H檢驗分析榆紫葉甲成蟲日活動行為的差異；采用Mann-Whitney U檢驗5種活動行為在雌蟲和雄蟲間的差異。數據處理分析在IBM SPSS 21.00和Excel 2007上進行，作圖在Excel 2007上完成。

行為事件發生百分比（簡稱百分比）=各時間點發生該行為事件的雌蟲（雄蟲）個體總數（頭）/雌蟲（雄蟲）試蟲數（頭）×100%

2 結果與分析

2. 1 榆紫葉甲成蟲5種活動行為日節律

由榆紫葉甲成蟲5種活動行為日節律（圖1）可以看出，交尾行為的最高值出現在4：00（24.67%），最低值出現在17：00和1：00（16%）。爬行行為最高值出現在20：00（16.67%），最低值出現在1：00（4.33%）。一天中靜息行為占比較高，最高值出現在1：00（75.33%），最低值出現在20：00（53%）。取食行為的最高值出現在3：00（13%），最低值出現在8：00和9：00（1.33%）。產卵行為出現頻率相對較低，最高值出現在20：00與21：00（2%），最低值出現在23：00（0%）。

一天中，交尾行為（X2=96.351，df=23，p=0.335）和靜息行為（X2=603.195，df=23，p=0.731）在各個觀測時間點之間不存在顯著性差異，而爬行行為（X2= 176.925，df=23，p<0.001）、取食和產卵行為（X2=180.426，df=23，p<0.001和X2=7.452，df=23，p<0.001）在各個觀測時間點之間存在極顯著性差異。

2. 2 榆紫葉甲成蟲在6個時段活動行為

榆紫葉甲成蟲在一天中6個時段的活動行為（圖2）表現為：交尾行為從凌晨到晚上呈下降趨勢，但黃昏時例外（21%），僅低于凌晨（22%）。取食行為在黃昏達到最高值（7%）。靜息行為穩定在64.45%～66.9%范圍內，但黃昏時（57.34%）遠低于其他時段。爬行行為在凌晨與晚上較低（8.78%、8.48%），在黃昏時最高（13.67%）。產卵行為凌晨與黃昏2個時段較為活躍（1.33%、1.67%），在上午時段最少（0.47%）。總的來說，榆紫葉甲成蟲在黃昏時尤其活躍，交尾、爬行、取食和產卵行為在黃昏時達到一天中的最高值。

在一天6個時段中，交尾（X2=17.368，df=5，p=0.171）、爬行（X2=13.688，df=5，p=0.720）、產卵（X2= 0.903，df=5，p=0.812）行為不存在顯著性差異，而靜息（X2=62.169，df=5，p=0.028）、取食（X2=14.798，df=5，p=0.029）行為存在顯著性差異。

2. 3 性別對榆紫葉甲成蟲日活動行為的影響

由榆紫葉甲雌雄成蟲活動日節律（圖3）可以看出，雌雄蟲的爬行、靜息、取食三種活動行為的高峰出現時間上有一定差異。在一天中，雄蟲爬行行為在6：00～8：00、18：00～20：00這兩個時段出現高峰，占該行為的11.33%～16% ；雌蟲爬行行為在7：00～8：00、20：00～21：00這兩個時段出現高峰，占該行為的11.33%～17.33%。雄蟲靜息行為在11：00～12：00、22：00～2：00這兩個時段出現高峰，占該行為的69.34%～74.67%；雌蟲靜息行為在1：00～2：00這個時段出現高峰，占該行為的74.67%～76%，此外，在10：00（70.67%）、12：00（69.33%）和17：00（70.67%）還出現了3個小高峰。雄蟲取食行為在19：00～21：00這個高峰時段較明顯，占該行為的5.33%～10%；雌蟲取食行為在13：00～15：00、21：00～23：00這兩個高峰時段較明顯，占該行為的7.33%～10.67%。

對雌雄成蟲的活動日節律進行分析的結果表明，雄蟲爬行行為：X2=173.709，df=23，p=0.097、靜息行為：X2=569.488，df=23，p=0.508、取食行為：X2=132.246，df=23，p<0.001；雌蟲爬行行為：X2= 277.819，df=23，p=0.162、靜息行為：X2=882.827，df= 23，p=0.986、取食行為：X2=373.300，df=23，p<0.001。這說明雌雄蟲爬行、靜息行為在一天中的多個觀測時間點之間不存在顯著性差異，雌雄蟲取食行為在各觀測時間點之間存在極顯著性差異。

2. 4 性別對榆紫葉甲成蟲各時段活動行為的影響

從圖4和表1可以看出，在6個時間段內，雌蟲與雄蟲爬行行為在上午存在顯著性差異，靜息行為在上午、中午、下午、黃昏和晚上存在顯著性差異，取食行為在中午、下午和晚上存在顯著性差異，雌雄蟲其他行為在各個時段均不存在顯著性差異。

3 結論與討論

3. 1 榆紫葉甲是東北地區為害榆樹的主要害蟲，對其防治常采用毒繩技術防治[ 9 ]、粘膠涂干防治[ 10 ]、蠋蝽對其捕食[ 11 ]、生物藥劑防治[ 12 ]等。這些方法雖然取得了一定效果，但由于對其生物學特性了解得還不夠透徹，導致防治效果并不十分理想[ 13 ]。所以了解榆紫葉甲的生活節律是進行防治的前提和基礎。

3. 2 榆紫葉等成蟲在一天內靜息行為最多，交尾次之，爬行第三，取食第四，產卵最少。說明越冬后成蟲爬到榆樹上后，芽苞和葉片作為其食物是極為適合并易于獲得的，不需花費多少時間尋找食物和取食，便可以滿足其代謝和能量需求；同時也說明，越冬成蟲一旦爬到榆樹上，其自然擴散是不積極的，所以對榆樹會造成較大的為害。

3. 3 本試驗發現，雌蟲的取食行為比雄蟲高，雌蟲的靜息行為比例相對于雄蟲要少。這說明雌蟲由于個體較大、產卵消耗能量較多，因此需要較多的食物補充。同時，雌蟲需要尋找取食地和產卵地，所以相較于雄蟲移動較多，對榆樹的為害也更大。 3. 4 研究中還發現，榆紫葉甲交尾歷時1～5 h，這與安瑞軍發現的雌雄蟲交尾2～4 h[ 1 ]的結論略有不同。本研究觀察到的交尾高峰出現在20：00和4：00，雌雄成蟲在求偶交配行為之前要進行大量取食，即19：00和3：00雌雄蟲取食量相對較多。這可能是為接下來的交配行為提供充足的能量。另外，雌雄蟲在21：00進行大量的食物補充，4：00之后雌雄蟲并沒有立即進行大量取食，雌蟲的產卵也延遲到6：00達到高峰，這與孟繁君發現的產卵幾乎與交尾相隨而行[ 12 ]的結論也有一定的差異，其原因可能與當時的氣溫較低有關。

3. 5 利用本試驗發現的榆紫葉甲成蟲在黃昏取食量較大、擴散不積極等規律，可制定一些有針對性的防治措施，以便更加有效地對榆紫葉甲進行防治，降低榆樹的被害狀況。

參考文獻

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第1作者簡介： 劉增才（1994-）， 男， 學生，主要從事森林保護研究。

通訊作者： 遲德富 （1962-）， 男， 教授， 博士， 從事森林保護教學與研究。

（責任編輯： 王 岳）