唐古特雪蓮花部特征及生殖分配的海拔差異

楊亞軍 王一峰 祁如林 楊洋

摘 要： 為探究高山植物生殖分配策略以及分析唐古特雪蓮花部特征對海拔梯度的響應機制，該研究利用采樣調查法和烘干稱重法，對分布在青藏高原東緣不同海拔14個居群的唐古特雪蓮花部特征和生殖分配進行了研究。結果表明：（1）繁殖分配隨個體大小（地上生物量和株高）的增大呈線性遞減趨勢。（2）花期植株地上生物量、株高、管狀小花數目、繁殖器官及營養器官生物量均隨海拔升高呈線性遞減趨勢，管狀小花生物量隨海拔升高呈線性遞增趨勢。（3）花期管狀小花數量及大小、繁殖器官生物量與營養器官生物量、雄蕊重量和雌蕊重量以及花粉數目與花絲長度之間均存在權衡現象。由此推論：（1）海拔作為外界因子對唐古特雪蓮花部特征具有顯著的影響，個體大小對其繁殖分配也存在潛在調控作用。（2）在不同海拔梯度上，唐古特雪蓮有效地整合了有限的資源，其適應性特征之一就是通過減小個體大小來削弱營養生長以達到促進生殖生長的目的。

關鍵詞： 繁殖生態學， 唐古特雪蓮， 花部特征， 海拔， 權衡， 資源分配

中圖分類號： Q948.11

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2018）02-0159-10

Discrepancy caused by various altitudes in both floral traits and reproductive allocation of Saussurea tangutica

YANG Yajun， WANG Yifeng*， QI Rulin， YANG Yang

（ College of Life Sciences， Northwest Normal University， Lanzhou 730070， China ）

Abstract： To investigate reproductive allocation strategies of alpine vegetation and analyze the response mechanism of floral characteristics to altitude gradient in Saussurea tangutica， the floral characteristics and reproductive allocation of fourteen populations of S. tangutica from different altitudes on the eastern edge of Qinghai-Tibet Plateau were determined through field investigation and drying-weighing method. The results were as follows： （1） Reproductive allocation presented a linear decline with increasing individual size （above-ground biomass and plant height）. （2） Above-ground biomass， plant height， the number of tubulous， and the biomass of reproductive and vegetative organs at the flowering stage all showed a linear decline with rising altitude， while the biomass of tubulous increased with rising altitude. （3） There was a common balance between the number and size of tubulous， the biomass of reproductive and vegetative organs， the weight of stamens and pistils， as well as the number of pollen grains and the length of filaments. It can be concluded as follows： （1） As an external factor， altitude significantly affects the floral characteristics of S. tangutica， and individual size also potentially regulates reproductive allocation. （2） S. tangutica at different altitudes can utilize the limited resource effectively and decrease vegetative growth by reducing its size to promote reproductive growth.

Key words： reproductive ecology， Saussurea tangutica， floral characteristics， altitude， trade-off， resource allocation

花部特征作為植物的有性繁殖器官，在植物交配系統的進化中意義重大，人們對此已經有了研究（李新蓉等，2016；楊勇等，2015；Sun et al， 2014）。隨著海拔的升高，影響植物生長繁殖的環境因子（如溫度、光照）會不斷發生變化，這些環境因子的變化會對植物的花部特征產生一定影響，進而影響到植物的繁殖策略（蘇梅等，2009）。就蟲媒傳粉的植物來說，花特征被認為是雌、雄繁殖成功的關鍵（Wright & Meagher，2004；Han et al，2011）。Kleunen & Ritland（2010）預測了在自然居群中與交配系統相關的花特征的進化趨勢，對有花植物而言，特殊的花的多樣性結構已經進化形成。通常這種多樣性結構能夠影響植物對傳粉媒介的吸引構件和傳粉的效率來影響蟲媒傳粉植物的繁殖成功（Pires & Freitas，2008）。

生殖分配是植物將所有可利用資源分配給生殖生長的比例，即總資源供給生殖器官的比例，它是植物產生后代、種群得以延續和發展的關鍵因素。植物的繁殖策略會受到海拔制約下環境因素的潛在調控（張茜等，2013），海拔作為外界環境因子會對植物的生殖分配產生顯著影響（張挺峰等，2014；張茜等，2013）。王一峰等（2012a）發現在高海拔地區植物的花部特征產生了轉變，花柱和花絲增長，并且將更多資源投入到了傳粉吸引結構花瓣，以此來加強該種在高海拔地區對傳粉昆蟲的吸引能力，從而保證其能在高寒草甸順利完成有性繁殖。選擇典型植物，在海拔差異較大的區域進行海拔與生殖分配的關系研究，將有助于分析海拔對植物生殖生態學的影響及可能機制（馬詣欣等，2017）。

青藏高原是中國最大、世界海拔最高的高原，氣候寒冷，晝夜溫差大，紫外輻射強，生態因素復雜。因此植物可獲取的資源總量較低，從而導致投入到繁殖部分的絕對資源減少（王一峰等，2012b）。青藏高原東緣氣候條件復雜，唐古特雪蓮作為青藏高原東緣風毛菊屬雪蓮亞屬的常見種之一，它可以適應青藏高原的高寒氣候。近些年來，國內外對毛茛科（Ranunculaceae）、龍膽科（Gentianaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）等多種植物（梁艷，2009；王赟等，2010）的資源分配有了較多研究，其中也不乏對菊科風毛菊屬植物繁殖分配的研究。但對風毛菊屬的雪蓮亞屬中的植物花部特征及生殖分配隨海拔的變化以及內部資源權衡的研究鮮有報道，株高可以指示植物的生長勢，然而對風毛菊屬植物的繁殖分配的相關研究中幾乎未涉及植株高度。因此，把植株高度也作為研究指標，來研究高山植物的生殖分配以及高山植物如何調節其生殖分配去適應特定生存環境具有重要的生態學意義（蘇智先和鐘章成，1998）。基于青藏高原東緣的海拔梯度差異，選擇風毛菊屬植物開展研究，具有較好的前期基礎，將有助于相關機制的揭示。

本研究以分布在青藏高原東緣的風毛菊屬植物唐古特雪蓮（Saussurea tangutica）為研究對象，主要探討以下三個問題：（1）唐古特雪蓮各部分生物量在不同海拔高度下的差異；（2）唐古特雪蓮個體大小（株高和地上生物量）與繁殖分配的關系；（3）唐古特雪蓮在不同海拔梯度上資源分配是否存在權衡關系。旨在深入了解唐古特雪蓮適應性形態習性，為有效利用該區域分布的風毛菊屬植物特別是該屬的雪蓮亞屬這一重要的藥用植物資源提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

采樣點位于青藏高原東緣的甘南藏族自治州合作市，以及夏河、瑪曲、卓尼縣。樣地位置介于102°02′—103°35′ E和33°00′—36°97′ N之間，研究區海拔為1 200～4 800 m，年均氣溫為1.7 ℃，每年的1月、2月、12月氣溫較低，7月、8 月氣溫較高。年降雨量為400～800 mm，無霜期短，日照時間長，是典型的大陸性氣候。采樣點位于青藏高原東北邊緣，高山大川密布，地勢險峻多變，地形復雜（王一峰等，2008）。

1.2 研究材料

唐古特雪蓮屬多年生草本植物，高16～70 cm。根狀莖粗，上部被多數褐色殘存的葉柄；莖直立，單生，被稀疏的白色長柔毛，紫色或淡紫色；葉片長圓形或寬披針形，邊緣有細齒；頭狀花序無小花梗，1～5 個，在莖端密集成直徑3～7 cm的總花序或單生莖頂。瘦果長圓形，長4 mm，紫褐色。花果期7—9 月。分布于甘肅、青海、四川、云南、西藏。唐古特雪蓮種群分布在高海拔地區的風化帶和雪線上的石隙，礫石及砂質濕地中，處于潮濕、涼爽以及光照強烈的復雜性氣候環境，伴生植物包括草甸雪兔子、小風毛菊、委陵菜等（陳藝林和石鑄，1999）。

1.3 研究方法

1.3.1 取樣 2015 年8—9月，在甘南藏族自治州從低到高山共選取7 個海拔梯度（2 900、3 350、3 550、3 700、3 800、3 950和4 050 m），每個海拔梯度上選取兩個居群，于每個居群內隨機挖取25 株完整的樣品植株，在野外測量記錄植株地上部分高度，同時為了避免野外挖取和運輸中對花粉造成損失，每個居群隨機選取25 朵未開裂的花藥，編號分裝入自封袋，然后小心對植株和花藥進行分裝編號，帶回實驗室。

1.3.2 生物量的測定 在每個居群25 株完整植株中隨機選取25 朵完整小花，經過花部剝離處理后，利用游標卡尺測量并記錄每朵小花的花絲和花柱長度，隨后計算出每個海拔每個居群中25 朵小花的花絲、花柱長度的平均值，采用血球計數板法對花粉數進行計數，用5 次平均值估算每朵小花的花粉數并記錄。將同一植株上的營養器官、管狀小花以及去除管狀小花的花序軸進行編號。在80 ℃下烘干24 h后用1/10000 電子天平稱同一海拔同一居群25 朵管狀小花生物量，并計算出一朵管狀小花的生物量，同時統計同一植株上的管狀小花數目，以及稱量每個居群25 朵小花花瓣、雄蕊、雌蕊和莖葉重量。

1.4 統計分析

植株的個體大小以地上部分的總干質量（包括莖、葉、管狀小花和花序軸）和株高表示。營養器官生物量為唐古特雪蓮莖和葉的總干質量，繁殖器官生物量為唐古特雪蓮植株管狀小花和花序軸的總干質量。繁殖分配用繁殖器官生物量與地上生物量的比值表示。分別取同一居群25 個植株的地上生物量、繁殖器官生物量、株高、營養器官生物量、同一植株上每個頭狀花序中的管狀小花數目和管狀小花生物量的均值用方差分析（ANOVA）分析與海拔間的相關性，同時分析花期管狀小花數量及大小、繁殖器官生物量與營養器官生物量、雄蕊重量和雌蕊重量以及花粉數目與花絲長度之間是否存在權衡關系。所有數據均采用Excel 2003和SPSS 20.0軟件進行處理和分析，用Origin 8.5作圖。

2 結果與分析

2.1 各生物量與海拔的相關性

從圖1可以看出，唐古特雪蓮的地上生物量與海拔高度呈極顯著負相關關系（P<0.01），即隨著海拔升高，植株地上生物量變小。一方面由于研究區處于高山低溫環境，植物蛋白質新陳代謝及細胞結構合成過程中受到低溫限制，成熟細胞結構尤其是細胞壁的合成受阻可能限制了唐古特雪蓮的生長發育，從而導致地上生物量降低；另一方面，由于高海拔地區，有效積溫低、光合產物積累少，可能也是導致唐古特雪蓮的地上生物量與海拔梯度之間呈負相關關系的原因之一。

從圖2可以看出，唐古特雪蓮的株高與海拔高度均呈極顯著負相關關系（P<0.01），即海拔越高，其植株越矮。研究區環境惡劣、生態因子不穩定，唐古特雪蓮保持矮小個體更容易被積雪或者碎石保護以避開極端低溫環境。

圖3結果顯示，唐古特雪蓮的繁殖器官生物量及營養器官生物量均與海拔呈極顯著的負相關關系（P<0.01），海拔升高200 m，唐古特雪蓮營養器官生物量平均減少0.212 9 g，繁殖器官生物量平均減少0.009 2 g。這說明隨著海拔高度的增加，唐古特雪蓮將有限的資源更多的投入到繁殖結構以提高繁殖率。

圖4結果表明，唐古特雪蓮的管狀小花生物量與海拔高度之間呈極顯著正相關關系（P<0.01），但管狀小花數目與海拔呈極顯著負相關關系（P<0.01），海拔升高200 m，唐古特雪蓮植株的管狀小花數目平均減少3 朵，而管狀小花生物量平均增加0.000 317 g。由于研究居群處在高海拔的脅迫環境，唐古特雪蓮如果將可獲取的有限資源用于形成更多的管狀小花，則此過程中不但需要形成繁殖器官還需要消耗額外資源形成總苞片等其他輔助結構，因此唐古特雪蓮采取了增加花大小、減少花數量的最優資源分配模式來提高繁殖成功率。

圖5結果顯示，唐古特雪蓮的花瓣重量和花柱長度均與海拔呈極顯著正相關關系（P<0.01），即隨著海拔升高，花瓣重量越大、花柱越長。唐古特雪蓮將更多的資源投入到吸引結構花瓣來增加花期花朵的吸引力，以應對高海拔的不良傳粉環境。此外，隨著研究區海拔的升高，唐古特雪蓮可能是通過增長花柱來提高對傳粉昆蟲的感受性，有利于傳粉昆蟲高效傳粉。

圖6結果表明，唐古特雪蓮的花絲長度與海拔呈極顯著正相關關系（P<0.01），即海拔越高，花絲越長；花粉數目與海拔呈極顯著負相關關系（P<0.01），即隨著海拔升高，花粉數目在逐漸減少。一方面，隨著海拔的升高，唐古特雪蓮可能通過增加花絲長度，將花絲支持的花藥托展于更高空間，以利于傳粉；另一方面，在高海拔不良環境下，唐古特雪蓮將有限的資源更多地投入到花絲，必將導致投資到花粉的資源減少，進而唐古特雪蓮可能選擇了降低花粉數，提高花粉的質量以更大程度地保證生活史的完成。

2.2 繁殖分配與個體大小的相關性

從圖7可以看出，唐古特雪蓮的地上生物量與繁殖分配呈極顯著負相關關系（P<0.01），即各海拔梯度唐古特雪蓮的繁殖分配隨著植株地上生物量的增加，呈顯著減小趨勢。研究區植物可獲取的資源量有限，唐古特雪蓮對繁殖器官和營養器官的絕對投資均在減少，但對繁殖器官的相對投資多于營養器官，這可能是為了提高生存的概率，將較多的資源用于繁殖來完成生活史。

從圖8可以看出，唐古特雪蓮在各海拔梯度上的株高與繁殖分配呈顯著負相關關系（P<0.01），即隨著株高的增大，各海拔梯度唐古特雪蓮的繁殖分配呈現出明顯的減小趨勢。研究區海拔介于2 900～4 050 m，在這個特殊的環境中，唐古特雪蓮會受到強風、冰雹等外界因素的干擾，因此，大個體的繁殖代價更高，相應地增加了對繁殖支持結構的投入，從而導致繁殖分配降低。

2.3 各生物量間的權衡關系

從圖9可以看出，唐古特雪蓮的花期管狀小花數目和管狀小花生物量呈負相關關系（P<0.01），即唐古特雪蓮在管狀小花水平上其管狀小花數目和管狀小花生物量之間存在權衡現象；花期繁殖器官生物量與營養器官生物量呈線性正相關關系（P<0.01），即對營養和繁殖的絕對投資之間存在權衡關系。在一朵小花水平上，唐古特雪蓮雌蕊生物量和雄蕊生物量之間呈極顯著負相關關系（P<0.01），即唐古特雪蓮對雌雄功能間的資源投入存在權衡現象；花粉數與花絲長度呈極顯著負相關關系（P<0.01），即花絲越長，花粉數越少，也就是說唐古特雪蓮在雄蕊內部對投入到花絲和花粉數的資源也進行了權衡。

3 討論

3.1 海拔對唐古特雪蓮各生物量的影響

植物在生長繁殖過程中受到外界環境資源的限制，通過調節生長與生殖間的資源分配比率來提高適合度以適應不同環境（張嬋等，2014），即通過對各器官合理的生物量分配使其更快地適應不同的環境。因此在資源受限環境中，個體會將自身獲得的有限資源進行最優化分配以提高適合度（Hutchings，1997）。對不同海拔唐古特雪蓮居群的研究顯示：隨著海拔的升高，植株的個體大小（株高和地上生物量）、繁殖器官生物量、營養器官生物量、管狀小花數目均呈線性減小趨勢，說明了唐古特雪蓮在不同海拔梯度上對資源分配做了適應性調整，與上述理論一致。植物在高海拔地區面臨更多復雜且不穩的生態因子的干擾，因此植物的繁殖代價會隨著植株個體增大而變高。在環境資源受限的情況下，加強對繁殖支持結構的資源投入，反而會使繁殖分配減小（王一峰等，2012c）。植物越矮小，面臨極端環境的干擾就越小。較矮的株高所形成的溫暖花部環境由于可以吸引更多的傳粉者訪花從而大于較高的植物所具備的其它優勢（Korner，2001），因此投入到繁殖部分（花）的資源更多（張茜等，2013）。此外，植株距離地面越近，熱量在葉冠層的積累就越高（Reekie，1998），所以唐古特雪蓮通過減小在高海拔地區植株高度來確保花部的溫度，從而提高種子產量并吸引更多傳粉昆蟲前來訪花。對川西風毛菊（S. dzeurensis）8個海拔居群的研究也顯示，花期植物個體大小、頭狀花序數量、繁殖器官及營養器官生物量均與海拔呈線性遞減趨勢（王一峰等，2015）。

特殊的花部綜合特征對提升植物傳粉效率并促進異交繁殖成功具有重要意義（Wang，2011）。多數由昆蟲傳粉的植物都是通過華麗的花展示來吸引傳粉昆蟲前來傳粉，從而完成有性生殖。隨著研究區海拔的升高，環境因子復雜多變，傳粉昆蟲越來越少，唐古特雪蓮可以通過加強花朵的吸引力來應對不良的傳粉環境。本研究發現，隨著海拔的升高，唐古特雪蓮的花瓣重量增大，花柱、花絲變長，而花粉數量明顯減少。一方面，在高海拔地區，唐古特雪蓮將更多地資源投入到吸引結構花瓣以此來加強花朵對傳粉昆蟲的感受性，相對較長的花柱對于接受花粉越有利（王一峰等，2008），進而加大了花粉的輸入和輸出，這在一定程度上彌補了隨著海拔升高因傳粉昆蟲數量減少等不利因素帶來的影響，從而保證了傳粉昆蟲對花粉的有效傳播；另一方面，在植物可獲取的資源受限的情況下，唐古特雪蓮通過減少花粉數，提高花粉的質量，最大程度保證花粉的生殖活力，以確保其生活史的順利完成。

3.2 個體大小對繁殖分配的影響

植株個體增大會導致有限資源更多地投入到繁殖支持結構，相對的繁殖分配會降低（Reekie，1998）。當植物的資源獲取受到限制，植物對莖、葉等營養器官的資源投入量增大，就意味著對繁殖器官的相對投入減少，從而會影響繁殖分配及個體的存活。本研究結果表明，個體大小（株高和地上生物量）對各海拔梯度唐古特雪蓮的繁殖分配影響顯著，即個體越大各海拔唐古特雪蓮的繁殖分配越小。隨著研究區海拔的升高，唐古特雪蓮通過減小個體大小來降低資源消耗，把有限的資源投入到繁殖器官，目的是為了順利完成有性生殖過程。對長毛風毛菊（S. hieracioides）、柳葉菜風毛菊（S. epilobioides）、尖苞風毛菊（S. subulisquama ）、鈍苞雪蓮（S. nigrescens）等植物繁殖分配與海拔差異研究的結果也支持這一結論（索南措等，2013；王一峰等，2012c）。個體越大，對繁殖器官的絕對投入越低，其相對的繁殖分配也就越低。因此個體較小的植物其繁殖分配反而相對較高（王一峰等，2012a）。研究發現，繁殖分配依賴于植株個體大小（Zhang & Jiang，2002）。如對薔薇科（Rosaceae）的直立委陵菜（Potentilla recta）（Soule & Werner，1981）和毛茛科的歐洲金蓮花（Trollius europaeus）（sam & Staffan，1998）的研究表明，繁殖分配都隨個體的增大而減小。造成這種現象的原因可能是由于唐古特雪蓮在青藏高原東緣惡劣環境中，植株個體越大越容易受到外界因素如動物踩踏、取食及天氣變化的影響。個體越大的植株投入到繁殖支持結構的資源越多，其結果就是使植物的繁殖分配減小。該研究結果符合以往對植物繁殖分配研究的結論。本研究結果也與植物繁殖分配與個體大小間的線性關系模型一致（Weiner & Lovett，1988）。

3.3 各組生物量間的權衡關系

權衡理論的主要內容是植物將可獲取的有限資源用于一種功能就不能再用于其他的功能或結構，如植物增加對繁殖器官生物量的資源投資，相應會減少對其他功能和結構的投入（孟麗華等，2011）。對一年生龍膽屬（Gentiana）植物研究發現，當用偏相關方法控制植物個體大小后，植物的花大小與花數目之間表現出“此消彼長”權衡關系（陳學林等，2009）。本研究表明，唐古特雪蓮在植株總生物量下降的情況下，有選擇性的減少管狀小花數量、營養器官生物量，將有限的資源投入到每個管狀小花的大小和繁殖器官上，有利于完善花部特征的構件以及種群繁衍，盡可能地保證生殖生長的順利完成。植物花大小—數量權衡機制是植物在異質生境下各功能可塑性對外界環境適應性的表現（王永健等，2010）。

隨著海拔的升高，唐古特雪蓮對雄蕊和雌蕊的投入存在權衡關系。本研究結果表明，對雌蕊投入增加，是為了使花柱變長，從而使得柱頭更多地暴露在環境中，進而會使傳粉昆蟲更有效地將花粉進行傳播，在各種花部特征中，柱頭的伸出是通過影響所接受花粉的質量和數量來影響雌性繁殖成功，這或許是自然選擇的一個目的（Campbell， 1989）。與傳粉者大小相適應的高高伸出的柱頭就是為了有效的傳粉，特別是在有管狀花的植物中更是如此（Wang et al， 2013）。一方面在高海拔區域，雖然傳粉昆蟲活動量會減少，但唐古特雪蓮通過花柱的伸長，即提高柱頭對傳粉昆蟲的感受性得以補償；另一方面隨著海拔的升高，在外界環境資源有限的情況下，唐古特雪蓮為了保證種群的生存和繁衍，如果產生大量的花粉而不能全部被傳粉昆蟲攜帶傳播，勢必會造成有限資源的浪費，因而將有限的資源更多地投入到增加花瓣質量和增長花柱、花絲上，以此來增加傳粉昆蟲每次訪花、攜帶花粉的幾率，使傳粉過程能順利完成，從而有效地提高有性生殖繁殖的成功率。本研究結果符合性分配理論假定的對于其中一個性別資源投入增多，必然會導致對另一種性別資源投入的減少。

4 結論

（1）隨著海拔的升高，植物可獲取的資源總量降低，唐古特雪蓮分配給各個器官的資源總量減少。唐古特雪蓮的這種適應性形態特征很有可能就是通過海拔影響植株個體大小變化來完成的。（2）隨著海拔的升高，唐古特雪蓮通過伸長花柱、花絲，減少花粉數，以及投入更多的資源于傳粉吸引結構花瓣來響應隨著海拔變化的生境，從而順利地完成有性繁殖。（3）唐古特雪蓮通過對管狀小花數量及大小、繁殖器官生物量與營養器官生物量、雄蕊重量和雌蕊重量以及花粉數目與花絲長度之間進行權衡，將可獲取的有限資源進行合理分配，從而適應了青藏高原東緣這樣惡劣的高山環境。

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