酵母硒的營養(yǎng)作用及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

譚暢 高中月 王旋 周慧慧 麥康森 何艮

摘要：水產(chǎn)養(yǎng)殖集約化導(dǎo)致水產(chǎn)動物抗應(yīng)激能力下降的問題日益突出，這迫使水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)相關(guān)從業(yè)者尋找一種無毒無害且高效的飼料添加劑以提高水產(chǎn)動物的抗應(yīng)激能力。酵母硒是一種優(yōu)質(zhì)的有機(jī)硒，能夠促進(jìn)水產(chǎn)動物的生長發(fā)育，提高其抗氧化的能力并起到增強(qiáng)免疫力的作用。本文總結(jié)了近年來關(guān)于酵母硒在水產(chǎn)飼料中應(yīng)用的研究進(jìn)展，綜述了酵母硒的理化性質(zhì)、生理功能及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用，論述了其作為水產(chǎn)飼料添加劑應(yīng)用的可能性。

關(guān)鍵詞：酵母硒；促生長；抗氧化；免疫；水產(chǎn)養(yǎng)殖

近年來，水產(chǎn)品由于具有高蛋白、低脂肪、營養(yǎng)物質(zhì)均衡及味道鮮美等眾多優(yōu)點受到廣大消費者的青睞，水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模因此不斷擴(kuò)大。然而隨之而來的就是水產(chǎn)動物抗應(yīng)激的能力逐漸下降，水產(chǎn)病害種類也逐漸增加。因此，尋找一些功能性營養(yǎng)物質(zhì)，減緩養(yǎng)殖魚類生長下降及應(yīng)激的問題成為了當(dāng)前水產(chǎn)飼料行業(yè)的研究熱點。酵母硒是一種高品質(zhì)的有機(jī)硒，兼具促生長、抗氧化、免疫增強(qiáng)等多重功效，與無機(jī)硒相比，其毒性小，低量高效且易被動物機(jī)體吸收利用，因此其作為一種添加劑在水產(chǎn)飼料中應(yīng)用具有很大的潛力。本文結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)展，對酵母硒的理化性質(zhì)、生物學(xué)功能及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用作一概述。

1酵母硒的理化性質(zhì)

硒（Se）元素，原子序數(shù)為34，原子量78.96，位于元素周期表第4周期VIA族，因此，化學(xué)性質(zhì)與同主族的硫和氧相似。19世紀(jì)初，硒被瑞典化學(xué)家Berzelius發(fā)現(xiàn)，起初一直被人們作為一種有毒元素來研究，直至20世紀(jì)中期，人們才逐級發(fā)現(xiàn)硒的營養(yǎng)價值，隨后，其理化性質(zhì)、生物學(xué)功能和營養(yǎng)機(jī)理被深入研究[1]。在自然界中，硒以兩種形式存在，即無機(jī)硒和有機(jī)硒。無機(jī)硒主要包括Se6+（硒酸鹽）、Se4+（亞硒酸鹽）、Se0（單質(zhì)硒）、Se2-（硒化合物）等，有機(jī)硒主要主要包括硒的有機(jī)化合物（如硒蛋氨酸、硒半胱氨酸等）及硒的生物大分子（如谷胱甘肽過氧化物酶家族、硒蛋白等）[2]，而最常用的有機(jī)硒有酵母硒、納米硒等。

酵母硒（selenium yeast，SY）是一種微生物發(fā)酵產(chǎn)物，是將亞硒酸鈉等形式的無機(jī)硒添加進(jìn)酵母培養(yǎng)體系中，由于與硫的結(jié)構(gòu)相似，硒能取代酵母細(xì)胞生物合成反應(yīng)中的硫，因此以硒代蛋氨酸（主要形式，占50%以上）和硒代半胱氨酸等有機(jī)硒的形式得以在酵母中富集。酵母對無機(jī)硒的同化作用很強(qiáng)，所以酵母硒中有機(jī)硒的含量達(dá)到80%以上，主要包括硒酶、硒蛋白及含硒多糖類物質(zhì)[3]，其中硒代蛋氨酸是其主要硒化合物。

2酵母硒的生物學(xué)功能

2.1促進(jìn)動物生長發(fā)育

硒（Se）是維持魚類和哺乳動物正常生長和生理功能的必需微量元素之一，具有很高的營養(yǎng)價值，硒缺乏可能導(dǎo)致動物營養(yǎng)不良、生殖能力下降和生長緩慢等問題，通過補(bǔ)充適量的硒可以促進(jìn)動物的生長和發(fā)育[4]。第一，硒是脫碘酶（DIO）的組成成分，DIO是一類膜蛋白，它能夠催化4-碘甲腺原氨酸（T4）脫碘生成3-碘甲腺原氨酸（T3），T3的生物學(xué)活性是T4的5～8倍[5]，且其控制著生長激素的合成及其基因表達(dá)，從而起到提高基礎(chǔ)代謝和促進(jìn)生長的作用。第二，硒可促進(jìn)動物機(jī)體對鈣、葡萄糖、維生素A、D、E、K等營養(yǎng)素的吸收，從而促進(jìn)動物生長和提高飼料轉(zhuǎn)化率[6]。第三，有機(jī)硒能夠通過其特有的代謝途徑，以有機(jī)的形式沉積在肌肉組織中，從而提高動物的生長性能和肉質(zhì)品質(zhì)。

2.2抗氧化功能

硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的組成成分，主要通過GSH-Px表現(xiàn)出它的抗氧化功能。GSH-Px是一種在機(jī)體內(nèi)廣泛存在的重要的過氧化物分解酶，廣泛存在于動物組織中，它可以催化還原型谷胱甘肽（GSH）還原體內(nèi)有害的過氧化物，使機(jī)體內(nèi)有毒性的過氧化物還原為醇和水，以保障細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及功能的完整性。而每一個GSH-Px亞單位平均含有一個硒原子，因此，機(jī)體內(nèi)的硒含量直接影響到其GSH-Px的活力及抗氧化功能。另外，有研究表明，硒可通過直接清除自由基的方式從而發(fā)揮抗自由基損傷作用，還能以某種形式與細(xì)胞膜結(jié)合，構(gòu)成膜結(jié)合硒以保護(hù)細(xì)胞膜[7]。

當(dāng)動物機(jī)體內(nèi)硒缺乏時，細(xì)胞內(nèi)的GSH-Px 活性降低，導(dǎo)致過氧化物積累，進(jìn)而引起脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，使生物膜流動性降低，通透性增大，最終滲出并損傷鄰近細(xì)胞，因此，缺硒將導(dǎo)致動物氧化應(yīng)激，從而引發(fā)各種疾病[8]。而酵母硒無毒無害，添加量范圍大且對環(huán)境無污染，因此在飼料中添加酵母硒可以提高動物機(jī)體的抗氧化能力。

2.3提高機(jī)體免疫功能

研究表明，硒能夠提高機(jī)體的免疫能力，對維持動物免疫系統(tǒng)的正常運轉(zhuǎn)必不可少。首先，硒能通過影響特異性效應(yīng)細(xì)胞的游走趨化和吞噬細(xì)胞的殺菌活力來增強(qiáng)機(jī)體的非特異性免疫功能；其次，硒能參與調(diào)節(jié)T淋巴細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞、自然殺傷性細(xì)胞（NK）和中性粒細(xì)胞的功能從而增強(qiáng)機(jī)體的細(xì)胞免疫功能[9-10]；另外，硒能増強(qiáng)體液免疫，刺激免疫球蛋白的形成，提高血液中免疫球蛋白的含量，適當(dāng)攝入硒能增強(qiáng)疫苗免疫效果，改善抗體合成，提高抗體效價，增強(qiáng)機(jī)體的免疫能力[1]。此外，硒參與甲狀腺素的調(diào)控，影響免疫應(yīng)答，并通過促進(jìn)抗體、補(bǔ)體的合成增強(qiáng)機(jī)體免疫能力[11]。

3酵母硒較無機(jī)硒的優(yōu)勢

3.1毒性小

硒的有益劑量與毒性劑量之間的范圍狹窄，高于有益需求的水平就會產(chǎn)生毒性，而硒的毒性取決于硒的化學(xué)結(jié)構(gòu)，通常情況下，有機(jī)硒較無機(jī)硒相比毒性小[12]。有臨床試驗表明，有機(jī)硒每日攝入5 000～10 000 μg，長期大量攝人對人體無害，而無機(jī)硒大量攝入就會發(fā)生硒中毒[13]，對人如此，對水產(chǎn)動物亦是如此。目前，水產(chǎn)動物飼料中硒添加形式多為亞硒酸鈉（無機(jī)硒），但2000年國家農(nóng)業(yè)部105號公告明確指出，飼料添加劑有酵母硒、酵母鐵、酵母銅等，這表明今后飼料添加劑的添加形式將由無機(jī)微量元素向有機(jī)微量元素轉(zhuǎn)變。

3.2生物利用度高

研究表明，有機(jī)硒和無機(jī)硒在體內(nèi)的吸收機(jī)制和代謝途徑不同，其在生物活性、功能及生物利用度等方面也存在很大的差異。有報導(dǎo)指出，當(dāng)有機(jī)硒攝入量小于無機(jī)硒的1/10時，機(jī)體血液中硒的濃度上升量卻是無機(jī)硒的2倍，即有機(jī)硒被機(jī)體吸收率相當(dāng)于無機(jī)硒的20倍[13]。

在生物體內(nèi)有機(jī)硒和無機(jī)硒都會轉(zhuǎn)化為相同的硒化物中間體，硒化物進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為硒蛋白從而發(fā)揮生物學(xué)作用。兩者的區(qū)別在于：無機(jī)硒在小腸內(nèi)，通過被動擴(kuò)散方式吸收，吸收效率不高，其在還原態(tài)的輔酶Ⅱ、輔酶A、腺苷-5-三磷酸鹽和鎂的作用下，被還原成硒化物，硒化物再與血漿蛋白結(jié)合后運輸?shù)礁闻K，轉(zhuǎn)化為硒蛋白。此外，無機(jī)硒在肝臟中吸收后再轉(zhuǎn)入到其他組織進(jìn)行利用，多余的可被轉(zhuǎn)運到腎臟中，并通過尿液的形式排出體外，還有一些未被吸收的硒則通過糞便排出，造成環(huán)境污染。而有機(jī)硒的吸收代謝途徑主要是通過主動運輸方式與氨基酸結(jié)合，通過腸壁被機(jī)體吸收利用。同時，硒可以與多糖和核酸結(jié)合，形成含硒多糖和含硒核酸，組成生物體內(nèi)含硒生物大分子[11]。此外，有機(jī)硒多余的部分可以進(jìn)入紅細(xì)胞的血紅蛋白及血漿的白蛋白中形成硒庫[14]，還能作為蛋氨酸的類似物，摻入到蛋白質(zhì)中，使肌肉中硒的含量增加[10]。因此，有機(jī)硒比無機(jī)硒更容易被吸收利用，從而更好地發(fā)揮生物學(xué)作用。

4酵母硒在水產(chǎn)動物上的研究進(jìn)展

4.1酵母硒促進(jìn)水產(chǎn)動物生長

研究表明，酵母硒具有改善水產(chǎn)動物生長的功能。Ilham等[4]的研究結(jié)果證實，在以高水平羽扇豆粕為基礎(chǔ)的飼料中添加2 g/kg有機(jī)硒可以顯著地提高肺魚的末重（FBW）、特定生長率（SGR）及增重率（WGR），并顯著改善了羽扇豆粕替代魚粉造成的GSH-Px活力的下降。龍萌[11]對團(tuán)頭魴的研究結(jié)果表明，飼料中添加0.5 mg/kg的酵母硒顯著提高團(tuán)頭魴幼魚的WGR和SGR，并能降低飼料系數(shù)，此外，酵母硒還能通過誘導(dǎo)下丘腦-垂體-生長軸相關(guān)基因表達(dá)來提高生長性能。Mansour等[15]在對大西洋白姑魚的研究中表明，2.97 和3.98 mg/kg的酵母硒可以顯著提高生長性能和飼料轉(zhuǎn)化率，并能提高其存活率。

4.2酵母硒提高水產(chǎn)動物抗氧化能力

正常生理條件下，機(jī)體內(nèi)ROS的產(chǎn)生與清除處于一種動態(tài)平衡之中，一旦這種平衡被打破，就容易造成機(jī)體的氧化應(yīng)激，而研究表明，酵母硒具有抗氧化的功能。在對虹鱒的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)其處于物理應(yīng)激的條件下，飼料中添加8 mg/kg的酵母硒可以顯著提高虹鱒幼魚的肝臟GSH-Px活力，且有機(jī)硒比無機(jī)硒的作用效果強(qiáng)得多[16]。Liu等[17]的研究表明，0.4 mg/kg酵母硒顯著升高團(tuán)頭魴肝臟過氧化氫酶（CAT）和GSH-Px活性，并顯著降低了谷胱甘肽還原酶（GR）活性及丙二醛（MDA）的含量，表現(xiàn)出強(qiáng)大的抗氧化能力。李寧等的[18]試驗表明，添加0.5 mg/kg酵母硒可以顯著提高大口黑鱸肝臟的總抗氧化能力（T-AOC）、超氧化物歧化酶（SOD）、GSH-Px 活力，并使血漿中MDA的含量顯著降低，減輕大口黑鱸肝臟、后腸的損傷。對大西洋白姑魚及尼羅羅非魚的研究結(jié)果也表明，酵母硒的添加顯著改善了SOD的酶活力及其基因表達(dá)水平，以此提高了動物的抗氧化能力[15，19]。

4.3酵母硒提高水產(chǎn)動物免疫功能

酵母硒對維持動物免疫系統(tǒng)的正常運轉(zhuǎn)具有很大的促進(jìn)作用，并可以提高機(jī)體的免疫地位。Mansour等[15]在對大西洋白姑魚的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加酵母硒可以顯著提高魚體的非特異性免疫指標(biāo)，包括免疫球蛋白含量、溶菌酶、髓過氧化物酶、補(bǔ)體旁路途徑溶血活性及呼吸爆發(fā)活力等。在對中華鱉幼鱉的研究中發(fā)現(xiàn)，添加0.5×10-6酵母硒可以顯著提高NK細(xì)胞的活性，而05×10-6酵母硒結(jié)合0.1%花粉則能夠顯著地增強(qiáng)中華鱉NK細(xì)胞的活性及T淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化率[20]。在異育銀鯽實驗中發(fā)現(xiàn)，1.2 mg/kg的有機(jī)硒（酵母硒）可以顯著提高魚體的非特異免疫力，并改善魚體的肝胰臟功能，提高魚體的造血功能[21]。

5小結(jié)

酵母硒作為一種優(yōu)質(zhì)的有機(jī)硒源，能促進(jìn)水產(chǎn)動物的生長發(fā)育，并能提高機(jī)體抗氧化能力及免疫功能，從而增強(qiáng)養(yǎng)殖過程中水產(chǎn)動物的應(yīng)激能力。且其與無機(jī)硒相比毒性更小、更加低量高效，因此是一種很好的水產(chǎn)動物飼料添加劑。

目前國內(nèi)外已廣泛將酵母硒應(yīng)用于促進(jìn)畜禽動物的生長、提高動物繁殖能力、提高抗氧化功能及抗病力等方面，隨著國內(nèi)人們對硒生物學(xué)功能及其發(fā)揮作用機(jī)制研究的深入，酵母硒必將取代無機(jī)硒，成為一種水產(chǎn)飼料中安全高效的補(bǔ)硒添加劑。

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（收稿日期：2018-04-27）