松嫩平原根莖冰草同生群無性系構件的生長可塑性及分配規律

袁繼紅, 凌 巧, 李海燕, 楊允菲

(東北師范大學， 吉林 長春 130024)

同生群是指在同一時間段中萌發的植物個體。多年生禾草既能進行營養繁殖，也可以進行有性繁殖，無論是叢生型還是根莖型均屬于無性系植物[1]。無性系禾草在營養繁殖中，由于分株出生時間的不整齊性，即使是同質園的同生群，其無性系大小以及物質生產和分配也會產生或大或小的可塑性或變異[2]。而無性系的這些可塑性，在其種群水平上所遵循的規律，必然蘊含了種群生長和調節的相關信息[3-4]。因此，對不同構件的生長和分配的可塑性與規律的研究，不僅能了解植物種群生長和繁殖策略等重要過程特征，還有助于揭示植物對外界環境的適應策略[5-6]。深入研究無性系的生長和生產可塑性以及分配的內在聯系及其變化規律，具有重要的理論和實踐意義。

根莖冰草(AgropyronmichnoiRoshev)營養繁殖力強，是典型的無性系植物[7]，具有返青早、枯黃遲、抗旱抗寒等優點，一年四季為各種家畜所喜食，具有很高的營養價值，分布廣泛，變異大[8]。有關根莖冰草的研究在生長發育[9]、繁殖[10]、牧草產量和質量[11]、年齡結構動態特征[12-13]，以及細胞遺傳學特征[12]等方面均有一些研究。上述研究均是在實驗室盆栽的條件下研究冰草的幼苗生長能力或在自然群落條件下研究多年生冰草的質量和年齡結構等，但在建植的根莖冰草人工草地上對其生長的研究相對較少。冰草的生長能力、牧草產量和質量以及年齡結構的差異都與冰草生長、生產和繁殖的可塑性有關，因此對根莖冰草無性系構件的可塑性進行研究具有重要意義。本研究以松嫩平原人工種植2年生的根莖冰草同生群為研究對象，定量分析了種子成熟后根莖冰草無性系構件的生長可塑性和分配規律，以期為叢生型無性系植物種群生態學的研究提供理論依據。

1 研究地區與方法

1.1 研究區概況

研究區位于松嫩平原南部、吉林省長嶺種馬場、東北師范大學草地生態研究站(44° 38′ N,123° 41′ E)內，屬于溫帶半濕潤、半干旱大陸性季風氣候，四季分明。年平均氣溫2.4～2.7℃，≥10℃積溫為3 000～3 500℃，年平均降雨量300～500 mm，降水主要集中在6—8月，年平均蒸發量1 500～2 000 mm，遠遠大于降雨量[2]。試驗地原為農田耕地，土壤為風沙土。

1.2 研究方法

2016年6月播種建植根莖冰草人工草地，條播的行距為30 cm，面積為100 m2，在實驗期間定期清除雜草，未進行灌水和蟲害防除。2017年8月中旬，在根莖冰草種子完全成熟后的果后營養期初期，采用整個無性系挖出的取樣方法，隨機挖取30個無性系，測定植物現實種群的生長(生殖株數量、營養株數量和總分株數量)和生產(生殖株生物量、營養株生物量和總分株生物量)特征；同時測定潛在種群生長特征，主要的指標包括根莖長、種子和芽數量，種子的千粒重表征種子質量。挖掘前測定基部叢徑，計數生殖株和營養株數量以及分蘗株上的芽和根莖上的芽的總數，同時測量根莖總長度；將生殖株花序、生殖株和營養株分開烘干稱重；將花序中種子篩選出來，挑選出成熟的種子計數并稱重。通過上述指標計算種子千粒重(TSW)、抽穗率(ER)和生殖分配(RA)。無性系構件關系的分析在線性、指數和冪3種函數中選擇相關系數最高的作為定量分析模型。

式中：BS,BT代表種子生物量和分株總生物量；NS,NR,NT分別代表種子數、生殖株數和總分株數。

2 結果與分析

2.1 無性系構件生長與生產的數量特征及其變異

根莖冰草二年生同生群無性系各數量性狀均存在較大變異。從表1的變異系數及樣本最大值與最小值的比較來看，不同構件數量普遍小于其生物量，其中，生殖株的變異系數大于營養株，生殖珠的數量和生物量的變異系數分別為78.5%和89.8%，其最大值分別是最小值的22.2倍和40.8倍；在全體數量性狀中，以根莖累積長的變異系數最大，為111.40%，最大值是最小值的88.84倍；以千粒重變異系數最小，為8.35，最大值僅為最小值的1.35倍；抽穗率和生殖分配的變異系數較小，分別為33.26%和46.07%，種子數和芽數的變異系數較大，分別為92.3%和80.3%。如果將分株數量視為現實無性系生長，生物量視為其生產，將根莖累積長、種子和芽數量視為潛在無性系生長，將千粒重作為種子質量的衡量指標。則上述結果表明，在現實無性系中，生長可塑性普遍高于其生長，其中生殖株的可塑性均大于營養株；潛在無性系構件的可塑性普遍大于現實無性系構件；種子質量的可塑性最小。

表1 根莖冰草同生群無性系構件的數量特征(n=30)Table 1 Quantitative characters of the cohort modules in A.michnoi clones (n=30)

2.2 無性系構件生長和生產的數量特征變化規律

叢徑與總分株數量均可以表示無性系的大小，經相關分析，各分株構件數量與叢徑大小(圖1A)以及各分株構件生物量與總分株數量(圖1B)均存在顯著的冪函數關系，從圖1中的冪函數方程可以看出，生殖株構件的冪值均高于營養株構件。由此反映了根莖冰草二年生同生群無性系各分株構件數量及其生物量均表現出相同的冪函數異速增長規律，并且，生殖株構件的增長速率均高于營養株構件。

圖1 根莖冰草無性系分株數量和生物量與其大小的關系Fig.1 The relationship between the number and biomass of tillers and the size of A.michnoi clones ramets注：圖例中R、V和T分別代表生殖株、營養株和總分株Note：R,V and T represent reproductive tillers,vegetative tillers and total tillers,respectively

2.3 無性系的有性生殖數量特征的變化規律

花序生物量、種子生物量、種子數和千粒重是表征植物有性生殖特征的主要指標，經統計分析，隨叢徑和總分株數量的增加，花序生物量表現為冪函數增長(圖2A,B)；種子生物量(圖2C,D)和種子數(圖2E,F)表現為直線增長；而種子的千粒重與叢徑不存在顯著相關關系，千粒重在其平均值上下波動(圖2G,H)；上述結果表明，隨著無性系的擴展，有性生殖不同構件的生長規律存在差異，這主要與植物對各生殖構件的分配有關。

2.4 潛在無性系的生長的數量特征變化規律

根莖是營養繁殖的重要構件，芽一般存在于分蘗節和根莖上。經相關性分析，根莖累積長與叢徑和總分株數量之間為指數函數關系(圖3A,B)。芽數與根莖累積長和總分株數量之間為冪函數關系(圖3C,D)，其方程參數前者的b<1(b=0.731),后者的b>1(b=1.147)。由此反映了根莖冰草隨叢徑和總分株數量的增加，根莖累積長均表現由緩慢到快速的指數增長過程；芽數隨總分株數量的增加速率高于根莖累計長，但其增加速率均低于根莖累積隨叢徑或總分株數量的增加速率。

圖2 根莖冰草無性系有性生殖特征與無性系大小關系Fig.2 The relationship between the characteristic of sexual reproduction and the clone size in A.michnoi clones

2.5 無性系有性生殖的權衡

抽穗率是指生殖株數量占總分株數量的比率，是表征種群或者無性系水平上生殖構件數量分配的一個指標。生殖分配是指植物一年所同化的能量用于生殖的比例，在本研究中采用種子生物量占總分株生物量比來表示。通過統計分析，隨營養株數量或生物量的增加，抽穗率和生殖分配表現為冪函數降低(圖4A,C)；抽穗率和生殖分配與總分株數量之間不存在顯著相關關系(圖4B,D)。由此表明,根莖冰草無性系的抽穗率和生殖分配與營養株的數量或生物量存在權衡，但在無性系整體水平上則相對穩定，即在其平均值附近上下波動。

圖3 根莖冰草無性系根莖長和芽數量與無性系大小的關系Fig.3 The relationship between the rhizome length,the bud number and the clone size in A.michnoi clones

3 討論

3.1 同生群無性系生長和營養繁殖的可塑性

在松嫩平原建植的根莖冰草同生群人工草地，經過2個生長季的營養生長，無性系生長的數量和生物量特征均表現出了較大的變異。如果把數量性狀的變化范圍和變異系數作為可塑性的衡量指標，本研究結果表明，即使在均質環境下，二年生根莖冰草同生群的生長和生產均表現不同程度的可塑性；生長數量特征的可塑性低于生產數量特征的可塑性，無論是生長還是生產性狀，生殖株構件特征的可塑性均高于營養株(表1)。在本研究中，雖然根莖冰草種子是在同一時間進行播種，但是由于植物萌發和出苗時間的不整齊性[15]，無性系各分株的生長時間具有一定差別，使得不同無性系之間發生了微環境的異質變化，最終導致二年生根莖冰草在植株大小上產生差異，二年生根莖冰草在植株大小上產生的差異是造成其同生群在均質環境下具有較大可塑性的主要原因。植物的生長和分配依賴于植物個體大小[16]，有研究指出植株大小達到一定閾值時，植物才能進行有性繁殖，并且隨著植株大小的增加繁殖投入表現為不對稱增加[17]，由于植物的生長、繁殖和分配均存在植株大小依賴關系，因此無性系可塑性的大小在不同構件中存在差異。

營養繁殖是根莖冰草的主要繁殖方式，分蘗株、根莖和芽均是通過營養繁殖來實現的[1]。分蘗株數量一般表示現實無性系的生長，根莖累積長和芽數量視為潛在無性系生長。在本研究中，根莖積累長和芽數量的可塑性均大于分株數量，表明根莖冰草二年同生群無性系的現實種群的可塑性低于潛在種群，即在下一個生長季，無性系各構件之間的可塑性將更高。根莖是營養繁殖的重要構件，芽一般存在于分蘗節和根莖上，在本研究中，隨無性系大小的增加，根莖累積長的增長速率表現為由緩慢到快速的指數增長過程；相比隨根莖累積長的增加，芽數隨總分株數量的增加速率更高，對于叢生型短根莖型禾草而言，通過營養繁殖產生芽的主要部位是分蘗節，因而芽數隨總分株數量的增加速率更高；產生上述結果與植物生長策略有關。有研究指出，當在生長受限條件下，根莖冰草會采用優先占據地下生態位空間的繁殖策略，即增加植物根莖投入，減少有性繁殖；當在資源充足的條件下，根莖冰草會將更多的資源分配到地上生產，從而提高有性繁殖[10]。根莖累積長的增加有利于植物獲取更多的資源，減少叢生無性系分株之間的競爭。因此，在根莖冰草無性系擴展過程中，由于資源水平的降低，根莖冰草根莖的生長會提高，從而促進其無性繁殖。

圖4 根莖冰草無性系抽穗率和生殖分配與分株數量和生物量關系Fig.4 The relationship between the heading rate,reproduvtive allocation and the number and biomass of tillers in A. michnoi clones

3.2 無性系生長規律的穩定性與變異

由于無性系大小的差異，植物不同構件均存在不同程度的可塑性，這種可塑性遵循著一定的生長規律，隨著叢徑的增加，根莖冰草分株數量表現冪函數增長。從表1的數量性狀上看，生殖株數量和生物量的均值均高于營養株，表明根莖冰草以生殖株的生長占優勢，并且在無性系生長過程中，這種優勢作用會更加顯著。在同質環境下，同樣是生長2年的野大麥(Hordeumbrevisubulatum)[3]和貝加爾針茅(Stipabaicalensis)[2]同生群的分株數量隨叢徑的增加，分別表現為冪函數增長和線性增長；而天然草原上星星草(Puccinelliatenuiflora)無性系分株數量隨叢徑的增加表現為指數增長[18]。表明叢生型禾草無性系的生長規律在不同物種中會存在一定差異，這與無性系的空間策略有關[2]。野大麥分株數量增長模式與根莖冰草一致可能源自二者均屬于短根莖型的叢生禾草。

3.3 有性生殖特征的可塑性差異

生殖株數量和生物量、花序生物量以及種子數量和生物量均是與有性生殖相關的數量性狀，而千粒重可以表征種子質量。在本研究中，隨叢徑的增加，生殖株和花序生物量呈冪函數增長，而種子生物量和數量呈線性增長，種子與生殖株和花序生物量隨叢徑的異速生長關系存在差異，表明植物對種子和花序的分配存在差異，這種差異主要是因為無性系個體結實率的差異，最終導致種子生物量與花序生物量可塑性的差異。隨著叢徑的增加，植物千粒重在其均值附近波動，因此我們認為在相同的環境條件下，根莖冰草二年生同生群對種子質量的投入是保持恒定的。且有研究指出光照時間、積溫和降水量等氣候因子的影響[19]是影響千粒重的主要因子。在本研究中，與有性生殖相關的數量性狀的可塑性均高于千粒重，這一研究結果表明，二年生根莖冰草同生群雖然在生殖株、花序和種子生產的投入存在較大的可塑性，但對種子千粒重的投入卻保持在比較恒定的水平，其可塑性非常低。

3.4 有性生殖與營養株構件數量特征的權衡

抽穗率是生殖株數量占總分蘗株數量的比例，可以間接地反映植物生殖分配的特征。隨著總分株數量和生物量的增加，抽穗率和生殖分配未表現出明顯的變化規律。一般認為植物的生殖分配可能與植物個體大小存在關系[20]，隨著植株個體增大，繁殖絕對投入會相應增加，但繁殖分配比例(相對投入)減小[21]，但是也有研究指出繁殖分配與個體大小并不存在相關關系[22]。如果以總分株數量和生物量來表示植物個體大小，那么隨著植株個體大小的增加，繁殖絕對投入均增加，但繁殖分配比例不變。這一研究結果表明，根莖冰草的生殖分配在不同植株大小條件下均表現為恒定不變。在本研究中還發現，抽穗率與生殖分配均隨營養株數量或者生物量的增加，表現出冪函數降低，表明根莖冰草的有性生殖與營養生長之間存在權衡[23]。

4 結論

本研究以根莖冰草二年生同生群無性系為對象，分析了其無性系的生長與生產的可塑性及分配規律，結果發現，即使是在同一栽培生境條件下，根莖冰草無性系生長和生產存在較大的可塑性；生產的可塑性高于生長，生殖株的可塑性高于營養株，種群現實構件的可塑性低于潛在構件；與有性生殖相關的數量性狀可塑性均較高，但與種子質量性狀的可塑性最低。無性系大小及構件生長與生產的可塑性遵循一定的生長規律，各構件之間的關系主要表現為同速或異速生長關系；根莖冰草有性生殖會影響植物的營養繁殖，并且與營養生長之間存在權衡。