氣候變化背景下我國扁蓿豆潛在適生區預測

武自念， 侯向陽， 任衛波， 杜建材， 趙青山， 王照蘭*

(1. 中國農業科學院草原研究所， 內蒙古 呼和浩特 010010； 2. 農業部牧草資源與利用重點實驗室， 內蒙古 呼和浩特 010010；3. 國家牧草改良中心， 內蒙古 呼和浩特 010010)

扁蓿豆(Medicagoruthenica)為豆科苜蓿屬(Medicago)多年生草本植物，又名花苜蓿、野苜蓿、扁豆草等[1-2]。扁蓿豆分布于中國東北、華北各地及甘肅、山東、四川等地溫帶和寒溫帶的典型草原、沙質草原等植被類型區[1]，多以伴生種存在，抗旱、抗寒性強，耐鹽堿、耐貧瘠、營養價值高[3-4]，在草地改良、人工草地建設、水土保持等方面具有重要作用，尤其在我國寒冷半干旱、土壤貧瘠區推廣種植具有重要價值。近年來，關于扁蓿豆種質資源收集與評價[5-6]、遺傳多樣性[7-9]、抗逆性評價[10-12]、種子相關[13-14]等方面取得了重要進展，推動了扁蓿豆產業化的初步發展，而對于扁蓿豆適宜性栽培區域的研究較少。種植適宜當地環境條件的牧草不僅可以增加其產量和品質，還可提高草地生產力[3]。為了避免盲目引種擴種帶來的經濟損失，通過扁蓿豆潛在適生區的預測，合理擴大扁蓿豆栽培面積及引種區域，對于充分發揮扁蓿豆在人工草地建設和生態修復上的作用具有重要意義。

氣候是影響植被分布格局的主要因素，物種分布格局的變化是對氣候變化最明確和直接的反映[15-16]。最大熵模型(Maximum Entropy Models，MaxEnt)以最大熵理論為基礎，通過物種的已知分布數據和環境數據找出物種概率分布的最大熵從而對物種的適宜性生長區域進行預測[17-18]。在氣候數據完整的情況下，該模型在物種的適生區、種植區劃、物種對氣候變化的響應及冰期避難所、遷移傳播路徑等生態學、進化生物學、譜系地理學研究方面廣泛應用[19-32]。近年來，在水稻[20-21]、小麥[20,22]、玉米[20,23]等作物的適宜性種植區劃、對氣候變化的響應及主導氣候因子等方面取得了較好結果。本研究基于文獻報道的扁蓿豆分布點和19個環境因子，采用最大熵模型(MaxEnt)預測了我國扁蓿豆在間冰期、末次冰期冰盛期、全新世中期、當前氣候、未來氣候(2050、2070，典型濃度目標為rcp2.6)等6種不同情景下的適生區分布格局，分析了當前氣候背景下我國扁蓿豆的適宜生境分布區域及影響扁蓿豆分布的主導氣候因子，以期為合理規劃扁蓿豆栽培種植區域、種質資源保護與利用等研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 數據來源

扁蓿豆的地理分布數據來源于全球生物多樣性信息數據庫Global Biodiversity Information Facility(GBIF，http://www.gbif.org)、AgroAtlas數據庫(www.agroatlas.ru/en/about/index.html)、中國數字植物標本館(www.cvh.ac.cn)及文獻數據庫發表的相關研究文獻等。整理去除相同及無經緯度信息的分布點，共得到扁蓿豆在全世界的分布點389個，其中中國265個(主要包括內蒙古193個，甘肅20個，河北12個，山西7個，青海6個，遼寧5個，北京4個，吉林4個，四川4個，黑龍江3個，陜西3個，西藏2個，寧夏1個，山東1個)，俄羅斯105個，蒙古19個(圖1)。

1.2 環境數據與地圖數據

環境數據采用世界氣候(WorldClim，www.worldclim.org)環境數據庫中的19個生物氣候變量(bioclim)(表1)，坐標系為WGS84，圖層中的溫度數值(℃)為實際數值的10倍。本研究選取3期氣候數據，分別為過去氣候情景3個，包括間冰期(LIG)，其空間分辨率為30″，末次冰期冰盛期(CCSM4-LGM)、全新世中期(CCSM4-Mid Holocene)，空間分辨率均為2.5 arc-minute；當前氣候(current conditions 1970-2000)，空間分辨率為2.5 arc-minutes；未來氣候2個，包括未來氣候(CCSM4-2050)、未來氣候(CCSM4-2070)，均選用rcp26的溫室氣體排放場景，空間分辨率為2.5 arc-minutes。地圖數據來源于DIVA-GIS(http://www.diva-gis.org/)和中國國家基礎地理信息系統的1∶400萬中國行政區劃圖作為底圖。

圖1 已報道的全球扁蓿豆分布點Fig.1 Collected distribution sites of Medicago ruthenica in world

表1 19個用于扁蓿豆適生區分布模擬的環境變量Table1 19 Environmental variables used for modeling potential suitable distribution of Medicago ruthenica

名稱Name變量描述VariablesBio1年均溫Annual Mean TemperatureBio2晝夜溫差月均值Mean Diurnal RangeBio3晝夜溫差和年溫差比值IsothermalityBio4溫度變化方差Temperature SeasonalityBio5最熱月份最高溫度Max Temperature of Warmest MonthBio6最冷月份最低溫度Min Temperature of Col-dest MonthBio7年溫變化范圍Temperature Annual RangeBio8最濕潤季度平均溫度Mean Temperature of Wettest QuarterBio9最干旱季度平均溫度Mean Temperature of Driest QuarterBio10最熱季度平均溫度Mean Temperature of Warmest QuarterBio11最冷季度平均溫度Mean Temperature of Coldest QuarterBio12年降水量Annual PrecipitationBio13最濕潤月降水量Precipitation of Wettest MonthBio14最干旱月降水量Precipitation of Driest MonthBio15降水量變化方差Precipitation SeasonalityBio16最濕潤季度降水量Precipitation of Wettest QuarterBio17最干旱季度降水量Precipitation of Driest QuarterBio18最熱季度降水量Precipitation of Warmest QuarterBio19最冷季度降水量Precipitation of Coldest Quarter

1.3 模型分析方法

將扁蓿豆分布數據和19個環境數據導入最大熵模型(Maximum Entropy Models)MaxEnt version 3.4.1中，隨機選取25%的分布點作為測試集(test data)，其余的作為訓練集(training data)，選擇Jackknife來檢測變量的重要性，Replicates設置為重復10次，output file type設為asc，其它參數均為模型的默認值，結果以Logistic格式輸出。利用ArcGIS 10.2軟件對MaxEnt模型計算的結果進行疊加分析和地圖制作，繪制出基于主要生態因子的扁蓿豆生態適宜區劃全球圖，采用人工分級方法基于生態相似度劃分出不同等級分布區域[24-25]，其生態相似度共劃分為<5%(非適生區)，5%～15%(低適生區)，15%～35%(中適生區)，35%～55%(高適生區)和>55%(最佳適生區)5個等級，并確定扁蓿豆生態適宜分布區與行政歸屬范圍。模型的預測結果利用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，簡稱ROC曲線)下的面積值(area under curve，簡稱AUC)進行檢驗，ROC曲線檢測的評估范圍為0～1，在適生區預測中，AUC值越高說明模型預測準確度越高[26]。

1.4 數據分析

扁蓿豆的適生區預測采用MaxEnt version 3.4.1軟件，19個環境數據抽取使用DIVA-GIS 7.5.0軟件，AgroAtlas數據庫中的GPS點采用MapInfo Professional 11.5軟件提取，圖形制作采用ArcGis 10.2和Adobe Photoshop CC 2017軟件，數據整理采用Microsoft Excel。

2 結果與分析

2.1 不同氣候情景下MaxEnt模型預測的可信度評估

基于389個分布點利用MaxEnt模型過去、當前和未來不同氣候模式下扁蓿豆適生區進行預測，訓練集(training data)AUC的10次均值在0.9760～0.9828之間，驗證集(test data)AUC值在0.9690～0.9847之間(表2)，訓練集和驗證集AUC均大于0.9690，表明MaxEnt模型預測的準確度和可信度極高[26]，可用于扁蓿豆潛在適生區分布與地理關系的研究。

2.2當前氣候情景下扁蓿豆在中國的適生區預測

我國扁蓿豆的生態適宜性生境分布較為廣泛，在生態相似度為5%～15%，15%～35%，35%～55%和>55% 4個適生等級上均有分布，面積分別為117.30萬km2、69.01萬km2、87.02萬km2、178.13萬km2，總計451.46萬km2，占全國陸地面積的46.90%(圖2)。各省適生區占其陸地面積百分比大于50%的依次包括黑龍江、山西、吉林、遼寧、寧夏、北京、陜西、天津、河北、內蒙古、甘肅、四川、山東、云南等地，其中生態相似度>55%的最佳適生區(面積百分比>0.1%)主要包括內蒙古、黑龍江、山西、吉林、甘肅、陜西、河北、遼寧、寧夏、青海、山東、北京、西藏、河南等地(圖2，表3)，可見我國東北、華北及黃土高原等的大部分地區十分適合扁蓿豆的種植，是扁蓿豆的主產區和推廣種植的主要地區。

圖2 當前氣候條件下扁蓿豆在中國的適宜生境分布Fig.2 Distribution of habitats for Medicago ruthenica under current climate condition in China

表2 各氣候情景下模型AUC預測精度Table 2 The modeling prediction precision of AUC Under various climate scenarios

氣候模型Paleoclimate data訓練集AUC值AUC of Training date驗證集AUC值AUC of Test date隨機預測AUC值AUC of Random prediction間冰期(LIG)Last interglacial climate(LIG)0.9816～0.98200.9739～0.98470.5末次冰期冰盛期(CCSM4-LGM)Last Glacial Maximum(CCSM4-LGM)0.9784～0.97920.9694～0.98280.5全新世中期(CCSM4-Mid Holocene)Mid Holocene(CCSM4-Mid Holocene)0.9764～0.97710.9706～0.98180.5當前氣候(ESRI)Current(ESRI)0.9825～0.98280.9784～0.98420.5未來氣候(CCSM4-2050)Future(CCSM4-2050)0.9760～0.97670.9710～0.98110.5未來氣候(CCSM4-2070)Future(CCSM4-2070)0.9772～0.97790.9690～0.98030.5

2.3 扁蓿豆潛在適生區主導氣候因子

基于刀切法(Jackknife)對我國扁蓿豆適生區進行預測。當前氣候情景下19個環境變量的貢獻率排列前7(貢獻率>1%)的依次為最干旱月降水量(bio14)、最冷季度降水量(bio19)、最濕潤月降水量(bio13)、最熱季度平均溫度(bio10)、最干旱季度降水量(bio17)、降水量變化方差(bio15)、最濕潤季度平均溫度(bio8)，累計貢獻率達95.76%(表4)。綜合分析發現，最干旱月降水量(bio14)、最冷季度降水量(bio19)、最濕潤月降水量(bio13)和最熱季度平均溫度(bio10)是影響當代扁蓿豆適宜性生境分布的主導因子(累計貢獻率為78.88%)，其次是最干旱季度降水量(bio17)、降水量變化方差(bio15)、最濕潤季度平均溫度(bio8)，但較前四個小(表5)。為進一步明確扁蓿豆在當前氣候背景下主導環境因子與存在概率的響應關系，分別將排列前4的氣候因子導入MaxEnt模型單獨建模，繪制單變量響應曲線，然后計算各主導氣候因子的閾值。當存在概率大于50%時，最干旱月降水量(bio14)范圍為1.30～3.00 mm、最冷季度降水量(bio19)為5.70～13.01 mm、最濕潤月降水量(bio13)為90.11～140.82 mm、最熱季度平均溫度(bio10)為15.38～22.30℃(圖3)。

表4 最大熵模型中各環境變量的貢獻率Table 4 Contribution percent of each environmental factor Maxent modeling

圖3 主要氣候因子響應曲線：最干旱月降水量、最冷季度降水量、最濕潤月降水量和最熱季度平均溫度Fig.3 Response curves of four main climate factors:Precipitation of driest month,Precipitation of coldest quarter,Precipitation of wettest month and Mean temperature of warmest quarter

2.4 氣候變化對我國扁蓿豆適宜性生境分布的影響

在氣候變化背景下，利用MaxEnt模型預測了我國扁蓿豆在間冰期、末次冰期冰盛期、全新世中期、當前氣候、未來氣候(2050、2070)等6個適宜性生境分布區域。根據模型的結果，間冰期我國扁蓿豆的適宜生境面積占研究區總面積的60.73%，最佳適生區僅占4.79%；從末次冰期冰盛期開始到未來CCSM4-rps26-2070等5個氣候情景我國扁蓿豆的適生區面積變化較小，適宜性生境分布的范圍同樣變化較小(圖4，表5)。末次冰期冰盛期扁蓿豆的適宜生境面積較間冰期大幅減小，占研究區總面積的48.88%，較間冰期減少11.85%，最佳適生區增加為16.78%；全新世中期適生區面積有少許增加，占研究區總面積的49.5%，最佳適生區較末次冰期冰盛期減少了0.97%(圖4，表5)。從當前到未來氣候(CCSM4-2050)和未來氣候(CCSM4-2070)三個氣候情景下，扁蓿豆的適生區占研究區面積的比例較全新世中期先減少再增加，然后再減少，分別為46.90%、49.56%、49.12%；最佳適生區面積有逐漸減少，其面積占研究區面積的比例分別為18.51%、16.97%、14.58%；而高適生區、中適生區的面積和低適生區的面積有一定程度的增加(圖4，表5)。

圖4 不同氣候變化情況下我國扁蓿豆適宜性生境分布Fig.4 Distribution of habitat suitability for Medicago ruthenica under different climate change scenarios in China注：A：表示間冰期(LIG)氣候情景(～120,000～140,000年前)；B：表示末次冰期冰盛期(CCSM4-LGM)氣候情景(～22,000年前)；C：全新世中期氣候情景(6000年前)；D：表示當前氣候情景(1950-2000年)；E：表示21 世紀50 年代未來氣候情景(CCSM4-2050)；F：表示21 世紀70 年代未來氣候情景(CCSM4-2070)Note:A:Last interglacial climate scenario (～120,000-140,000 years BP);B:Last Glacial Maximum climate scenario (～22,000 years BP);C:Mid Holocene climate scenario (6000 years BP);D:Current climate scenario(1950-2000);E:CCSM4-2050 represent the future climate scenario in 2050;F:CCSM4-2070 represent the future climate scenario in 2070

表5 各氣候情景下模型AUC預測精度Table5 The modeling prediction precision of AUC Under various climate scenarios

氣候模型Paleoclimate data低適生區%Low suitable area中適生區%Middle suitable area高適生區%High suitable area最佳適生區%The most suitable area總適生區%Total間冰期(～120,000-140,000年前)Last interglacial climate(～120,000-140,000 years BP)23.6615.2117.074.7960.73末次冰期冰盛期(～22,000年前)Last Glacial Maximum(～22,000 years BP)13.478.939.7016.7848.88全新世中期(6000年前)Mid Holocene(6000 years BP)13.799.3610.5415.8149.50當前氣候(1950-2000)Current(1950-2000)12.197.179.0418.5146.90未來氣候(CCSM4-2050)Future(CCSM4-2050)14.169.119.3216.9749.56未來氣候(CCSM4-2070)Future(CCSM4-2070)14.649.8310.0614.5849.12

3 討論

MaxEnt模型是根據特定氣候條件預測物種適生區分布的定量模型[17-18]，利用MaxEnt模型已廣泛應用于不同氣候背景下物種的潛在分布[21-25,28]、遷移路線[19-20]、入侵物種的入侵路線[27,33]、適宜性區劃[21-24,29]等的研究。本研究利用MaxEnt模型并結合地理信息獲得了不同氣候情景下我國扁蓿豆的潛在適生區，訓練集和驗證集的受試者工作特征曲線ROC下的面積AUC值均大于0.9690，說明預測結果的準確度和可信度極高[27]。當前氣候情景下，扁蓿豆的適生區約占全國陸地面積的46.90%，分布面積約占國土面積的一半，主要分布于內蒙古、黑龍江、新疆、甘肅、四川、西藏、吉林、陜西、云南、河北、青海中東部、山西、遼寧、山東東部、河南西北部、寧夏、貴州西部、湖北西北部、北京、天津、江蘇東部、重慶北部及廣西、江西、福建、海南、臺灣的局部等地區，其適生區與《中國植物志》等所研究調查的地理分布大致相同[1-9]，說明Maxent模型預測結果與實際分布基本相符。吳征鎰[34]認為扁蓿豆屬分布于亞洲內陸干旱中心區，包括前蘇聯中亞部分，我國的內蒙古、新疆、青藏高原、蒙古南部，本研究認為我國扁蓿豆的最佳適生區主要包括東北、華北及黃土高原的部分地區連片分布，而新疆的最佳適生區分布面積較小。

當前氣候背景下影響扁蓿豆潛在適生區主導氣候因子為最干旱月降水量(bio14)、最冷季度降水量(bio19)、最濕潤月降水量(bio13)和最熱季度平均溫度(bio10)，貢獻率均超過了10%。將扁蓿豆的潛在適宜分布區與我國年均降水量分布圖對比發現，扁蓿豆的適生區主要集中在年降水量200～400 mm的區域，該區降水量少，冬季嚴寒漫長，夏季溫暖，晝夜溫差大，最干旱月整月和最冷季降雨量極少，甚至無降雨，而扁蓿豆生于草原、沙質地、荒草地及固定沙丘[1-2,4]，因此降雨量對于扁蓿豆的生長影響較大。各主導因子的閾值最干旱月降水量(bio14)范圍為1.30～3.00 mm、最冷季度降水量(bio19)為5.70～13.01 mm、最濕潤月降水量(bio13)為90.11～140.82 mm、最熱季度平均溫度(bio10)為15.38～22.30℃，從一定程度上證明了扁蓿豆主要分布于黃河流域及以北地區，具有耐干旱、不耐熱、不耐澇等特點[1-4,35-36]。

在氣候變化的情景下，間冰期我國扁蓿豆的適宜生境面積較大，約占研究區總面積的60.73%，但其最佳適生區的面積僅為4.79%；到末次盛冰期，全球氣候大幅降溫、干旱化，東亞草原大范圍擴張[37]，此時扁蓿豆的適生區大幅度縮小，適生區區域主要分布于我國東北、華北及黃土高原一帶，而最佳適生區的面積迅速增加。全新世中期的溫度和濕度總體來說略高于現代，該時期扁蓿豆的潛在分布區在總體范圍上基本與當代相一致，分布面積略大于當代(比現代大約2.6%)。在地理區系上分析看，從末次盛冰期以來，扁蓿豆的地理分布基本就是中國東北—興安—蒙古植物區系，分布于亞洲內陸干旱中心區[2,34]。隨著全球溫度的增加，扁蓿豆的適宜性生境面積開始增加，然后略微減少，最佳適生區面積較當代逐步變小，但從整體上看，溫度增加對扁蓿豆的適生區分布影響較小，且與當代相比扁蓿豆適宜性分布區并未出現明顯的移動。

本研究基于氣候因子預測了扁蓿豆在間冰期、末次冰期冰盛期、全新世中期、當前氣候、未來氣候(2050、2070，典型濃度目標為rcp2.6)等6種不同情景下的適生區分布格局，分析了當前氣候背景下我國扁蓿豆的適宜性生境分布區域及影響扁蓿豆分布的主導氣候因子，為扁蓿豆種質資源調查、種源保護區劃及分子譜系地理學等研究提供基礎資料。