青藏高原高寒區I-D燕麥品系飼草生產性能及品質評價

梁國玲， 秦 燕， 魏小星， 劉迎春， 劉 勇， 劉文輝*

(1. 青藏高原優良牧草種質資源利用省級重點實驗室，青海大學/青海省畜牧獸醫科學院， 青海 西寧 810016；2. 青海畜牧獸醫職業技術學院， 青海 湟源 812100)

建立優質、高產的人工草地是解決青藏高原高寒地區草畜季節性供求矛盾、保護生態環境和促進草地畜牧業可持續發展的關鍵措施之一[1]。燕麥(AvenasativaL.)是禾本科一年生飼料作物，具有抗寒、耐旱、耐瘠薄的特性，其根系發達，分蘗能力強、產量高，品質優良，可有效防止水土流失，減少無效蒸發和地表徑流[2]，是我國農牧區及半農半牧區的重要作物之一[3]。青海省是我國皮燕麥生產的重要種植區域和優勢產區，燕麥在當地農牧業生產中和農牧業產業結構調整中，一直發揮著重要的作用。很多學者從燕麥品種選擇[4]、施肥[5]、混播組合[6]、最佳播期[7-8]、光能轉化效率[2]、生產性能[9]以及營養品質評價[5]等方面開展了大量的基礎性研究工作，極大促進了燕麥產業的發展。但在青藏高原高寒地區燕麥生產實踐中，因種植品種單一，種子成熟度和飽滿度差，發芽率低，品種更新換代慢等原因，在一定程度上嚴重制約了高寒牧區燕麥飼草產業和草地畜牧業的發展，亟待推陳出新創造優良的燕麥新品種以滿足生產需求。目前高寒地區已選育登記青引和青燕系列燕麥品種9個，在青海省人工飼草料基地建設、農區飼草復種、高寒牧區圈窩種草和國家生態獎勵補助機制等重大戰略項目中發揮了重要作用。但在燕麥產業發展中，仍存在品種老化、更新緩慢，缺乏適宜高寒牧區糧飼兼用的優良燕麥品種。

青海省畜牧獸醫科學院以現推廣的高產籽型的‘青海444’為母本，以高產草型的‘青海甜燕麥’為母本，以高產草、高產籽和高品質為育種目標，通過雜交育種技術選育出了一系列優良品系，其中I-D品系兼具高產籽和高產草的特性，在青海省湟中縣通過幾年的數據觀測發現其生產性能和穩定性表現較好，但該品系是否在高寒地區其它區域都具有良好的生產性能，還缺乏相應的研究。為此，本研究對選育的I-D品系燕麥在青海省川水區、淺山區和高海拔區進行飼草生產性能及其品質的研究，明確其對生態環境條件的要求及生態適應性，為該品種(系)的進一步推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究選擇青海省民和縣、湟中縣和海北州西海鎮進行燕麥生產性能評價，這三個區域分別代表高海拔區川水區、冷涼區和高寒區。

民和試驗點：位于民和縣核桃莊鄉里長村，海拔1 868 m，地理位置102°45′40″ E，36°18′55′′ N，年均溫8.2℃，年降水量495.4 mm，年蒸發量1 801.7 mm，無霜期200 d，≥0℃積溫3 251.7℃，灰鈣土，屬川水區。

湟中試驗點：位于湟中縣甘河灘鎮下營村，海拔2 592 m，地理位置101°33′20″ E，36°30′57″ N，無絕對無霜期，年均溫3.7℃，年降水量553 mm，年蒸發量為1 830 mm，≥0℃的積溫2 773.7℃，灰鈣土，屬淺山區。

海北試驗點：位于海北州西海鎮，海拔3 150 m，地理位置101°45′16″ E，36°49′18″ N，年降雨量375 mm，年蒸發量1 762.8 mm，年平均溫度5.7℃，年日照時數2 762.0 h，栗鈣土，屬高海拔區。

1.2 試驗材料

供試材料為國家草品種審定委員會審定登記的‘青海444’(AsativaL. ‘Qinghai 444’)、‘青海甜燕麥’(AsativaL. ‘Qinghai’)以及以‘青海444’為母本、‘青海甜燕麥’為父本，通過雜交，由青海省畜牧獸醫科學院草原研究所歷經6年篩選出的新品系I-D品系燕麥(A.sativaL. ‘I-D’)，以早熟高產，適應性強的國審登記燕麥品種‘青引1號’(A.sativaL. ‘Qingyin No.1’)為對照。上述材料均有青海省畜牧獸醫科學院草原研究所提供。

1.3 試驗設計與測定指標

本研究于2014年同時在3個不同的試驗點進行生態適應性試驗。各試驗點采用4個品種(系)單因素隨機區組排列。小區面積2 m×5 m，3次重復。小區間距40 cm，區組間距1 m，四種設1 m保護行。條播，行長5 m，行距25 cm，播深3～4 cm，播量按保苗數375萬株·hm-2，根據每個品種的千粒重和發芽率確定供試材料播量，其中‘青海444’播量為107.25 kg·hm-2，‘青海甜燕麥’165.6 kg·hm-2，‘青引1號’121.5 kg·hm-2，I-D燕麥品系186.3 kg·hm-2，各小區共種植8行。播前施磷酸二銨150 kg·hm-2和尿素75 kg·hm-2作基肥，旱作。田間管理和觀測項目均同期完成。

分別在燕麥抽穗期(heading stage，HS)、開花期(flowering stage，FS)和乳熟期(milk stage，MS)，在3個試驗點對4份燕麥材料進行干草產量測定，測定時分別取1m樣段，先測定鮮草產量，取各小區鮮草樣1kg帶回實驗室后，用電熱鼓風干燥箱經65℃烘干至恒重后，計算其含水量，并計算干草產量(hay yield，YH)，各小區3次重復。

開花期分別測定如下指標：①株高(plant heigh，PH)：植株基部至花序頂部的高度，單位cm。②莖粗(stem diameter，SD)：主莖第二莖粗(second stem diameter，SD2，第一莖節至第二莖節最粗處直徑)和第三莖粗(third stem diameter，SD3，第二莖節至第三莖節最粗處直徑)，單位cm。③分蘗數(蘗·株-1)：每株總分蘗數(number of total tiller number，NTT)、有效分蘗數(number of valid tiller，NVT)。④葉片數(leaf number，LN)：每株主莖葉片數，單位個·株-1。⑤葉面積(cm2)：采用方格法，測定旗葉和正二葉的葉長(葉基至葉尖的長度)、葉寬(葉片的最大寬度)。根據公式葉面積(leaf area，LA)=葉面積校正系數(R)×葉長(L)×葉寬(B)進行計算。本研究以方格法測得的旗葉和正二葉為標準，據公式R=LA/(L×B)，計算各時期燕麥旗葉和正二葉的R值為0.8317，計算其旗葉葉面積(flag leaf area，LAf)和正二葉葉面積(flag leaf area，LAfs)。⑥莖節數(stem node number，SNN)：每株主序的莖節數，單位節·株-1。⑦節長(length of internode，LNI)：每株主莖第一節長(first stem internode length，LNI1，地表至第一莖節長度)、第二節長(second stem internode length，LNI2，第一莖節至第二莖節長度)、第三節長(third stem internode length，LNI3，第二莖節至第三莖節長度)、第四節長(fourth stem internode length，LNI4，第三莖節至第四莖節長度)、第五節長(fifth stem internode length，LNI5，第四莖節至第五莖節長度)、旗葉—花序長(stem internode length from flag leaf to inflorescence，LNIfi，旗葉至花序頂端長度)、正二葉—花序長(stem internode length from next flag leaf to inflorescence，LNIfni，正二葉至花序頂端長度)，單位cm。

將各試驗點抽穗期、開花期和乳熟期測定干草產量后的樣品，以及種子收獲后的秸稈粉碎，過1mm篩，測定其粗蛋白(crude protein，CP)、粗脂肪(crude fat，CF)、中性洗滌纖維(neutral detergent fiber，NDF)和酸性洗滌纖維(acid detergent fiber，ADF)。其中，粗蛋白含量測定采用半微量凱氏定氮法[10]，轉換系數為6.25；粗脂肪含量測定采用索式提取法[11]，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維測定采用范氏洗滌法[12]。

根據公式計算各燕麥品種的相對飼用價值。

消化性干物質(digestible dry matter，DDM)=88.9-0.779×ADF(%DM)

干物質采食量(dry matter intake，DMI)=120/NDF(%DM)

相對飼用價值(relative feed value，RFV(DDM(%BW)×DMI(%BW))/1.29

1.4 數據分析

對1 m樣段上測得的各項指標按40 m樣段·10 m-2折算成單位面積上的量。所得數據采用Excel 2016對所得到的數據進行初步整理，在0.05水平上，用SPSS 16.0 for Windows進行差異顯著性分析和的Duncan多重比較分析，圖表中數據均為平均值±標準偏差(means±Std. Deviation)，用Sigmaplot 10.0進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 干草產量

表1分析結果表明，供試品種(系)在各試驗點和生育時期間的干草產量均存在顯著差異(P<0.05)，品種(系)間除‘青引1號’與其它材料間差異顯著(P<0.05)，其它3個品種(系)間差異不顯著。

表1 品種(系)、地點和時期的干草產量多重比較Table 1 The multiple comparisons of dry yield under the different varieties,sites and growth stages

注：同列不同小寫字母間表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different lowercase letters in column represent significant differences at the 0.05 level

表2分析結果顯示，各生育期3個試驗點的平均干草產量以‘青海甜燕麥’和I-D品系較高，‘青引1號’最低，‘青海甜燕麥’干草產量分別較‘青海444’和‘青引1號’高5.54%、20.16%與40.61%，I-D品系較‘青海444’和‘青引1號’高13.99%和33.39%；I-D品系在3個試驗區平均干草產量分別較母本‘青海444’高8.3%、9.1%與30.0%，較對照‘青引1號’高36.3%、21.3%和47.5%。各試驗點供試品種(系)的干草產量均隨生育期推進而顯著增加(P<0.05)，至乳熟期最大，民和、湟中和海北試驗地4個品種(系)乳熟期干草產量分別較抽穗期高33.53%、71.67%和67.06%，較開花期高20.34%、31.07%和26.92%。不同試驗點，海北試驗地干草產量最高，分別較湟中試驗點和民和試驗點高23.48%與41.36%；不同生育期以高海拔乳熟期干草產量最高，分別較抽穗期和開花期高58.00%與26.42%。

表2 不同海拔不同生育時期4個燕麥品種(系)干草產量Table 2 The comparison of hay yield of the four oat varieties under the different growth stages in the different site

注：相同試驗區同列不同小寫字母或同行不同大寫字母不同者差異顯著(P<0.05)，下同

Note：Different small letters in column or different capital letters in rows represent significant differences at 0.05 levels at the same site. The same as below

2.2 產量構成因子

2.2.1株高 各試驗點以海北試驗點燕麥株高最高(169.83 cm)，分別較湟中和民和試驗點高4.43%和17.92%；不同品種(系)間以‘青海444’最高(169.42 cm)，I-D品系次之(161.26 cm)，分別較株高最低的‘青海甜燕麥’高14.65%和9.13%(表3)。

表3 各試驗點4個燕麥品種(系)的株高比較Table 3 The comparison of the plant height of the four oat varieties under the different sites

2.2.2莖粗 從莖粗分析結果來看(表4)，同一試驗點不同燕麥品種(系)間和不同試驗點間燕麥第二和第三莖粗間均存在顯著差異(P<0.05)，其中不同品種(系)間第二和第三莖粗均以I-D品系最高(分別為6.61 cm和7.19 cm)，分別較‘青海甜燕麥’、‘青海444’和‘青引1號’高11.84%和10.45%、18.25%和27.94%、34.35%和46.44%。不同試驗點間第二和第三莖粗均以海北試驗點最高，分別為6.32 cm和6.87 cm，第二莖粗分別較民和試驗點高9.34%、13.55%，第三莖粗分別較湟中試驗點高22.24%和30.86%。

表4 各試驗點4個燕麥品種(系)的莖粗比較Table 4 The comparison of the stem diameter of the four oat varieties under the different sites

2.2.3分蘗數 同一品種(系)不同試驗點，總分蘗數和有效分蘗數差異不顯著，‘青海444’和‘青引1號’平均總分蘗數和有效分蘗數顯著高于‘青海甜燕麥’和I-D品系(P<0.05)(表5)，其中平均總分蘗數和有效分蘗數均以‘青引1號’最高，分別為3.83蘗·株-1和2.67蘗·株-1，‘青海444’次之(3.50蘗·株-1和2.50蘗·株-1)，‘青海甜燕麥’最低(2.39蘗·株-1和1.78蘗·株-1)。同一試驗點不同品種(系)間其平均總分蘗數和有效分蘗數間無顯著差異，其中平均有效分蘗數為3.13～3.21蘗·株-1，有效分蘗數為2.21～2.33蘗·株-1。

表5 各試驗點4個燕麥品種(系)分蘗數比較Table 5 The comparison of the tiller number of the four oat varieties under the different sites

2.2.4葉面積和葉片數 燕麥平均葉片數除‘青海甜燕麥’與其它品種(系)間存在顯著差異外(P<0.05)，其余品種(系)間差異不顯著(P>0.05)；在各試驗區之間差異不顯著(表6)。不同品種(系)燕麥葉片數以‘青引1號’、I-D品系和‘青海444’較高，分別為4.72個·株-1、4.56個·株-1和4.39個·株-1，分別顯著高于‘青海甜燕麥’19.49%、15.44%和11.14%(P<0.05)。

表6 不同海拔4個燕麥品種(系)的葉片數和葉面積比較Table 6 The comparison of the leaf number and leaf area of the four oat varieties under the different sites

同一品種(系)不同試驗點，燕麥平均旗葉葉面積除‘青引1號’顯著低于其余品種(系)外(P<0.05)，其余材料間差異不顯著，平均正二葉葉面積為I-D品系和‘青海444’顯著高于‘青海甜燕麥’和‘青引1號’(P<0.05)，其中不同品種(系)間均以I-D品系和‘青海444’旗葉和正二葉葉面積最大，分別為23.38 cm2、23.89 cm2和36.22 cm2、37.10 cm2，‘青海甜燕麥’次之，分別為22.31 cm2和30.18 cm2，‘青引1號’最低，分別僅為19.44 cm2和28.35 cm2。不同試驗點平均旗葉葉面積海北試點顯著高于民和和湟中試點(P<0.05)，平均正二葉葉面積各試點間差異顯著(P<0.05)，其中不同試驗點間以海北試驗地旗葉和正二葉葉面積最大(分別為35.50 cm2和47.81 cm2)，分別較民和試驗點高137.78%和117.02%，較湟中試驗點高117.26%和65.47%。

2.3 飼草產量與產量構成因子間相關和通徑分析

3個試驗區各燕麥品種(系)的株高、分蘗數、葉片數、葉面積、莖節數、節長和莖粗等16個性狀與干草產量之間的相關性分析結果顯示(表7)，除干草產量與莖節數之間存在極顯著負相關(P<0.01)外，與其余性狀之間均存在正相關關系，且其與株高、葉片數、旗葉葉面積、正二葉葉面積、第三節長、第四節長、第五節長、第二莖粗、第三莖粗之間的相關性均達極顯著水平(P<0.01)，與總分蘗數、旗葉—花序長、正二葉—花序長之間的相關性達顯著水平(P<0.05)。各性狀與干草產量的相關系數依次為：第四節長(0.927)>旗葉葉面積(0.906)>正二葉葉面積(0.878)>株高(0.842)>葉片數(0.775)>第二莖粗(0.757)>第五節長(0.756)>第三節長(0.755)>第三莖粗(0.749)>旗葉—花序長(0.699)>正二葉—花序長(0.680)>總分蘗數(0.664)>有效分蘗數(0.566)>第二節長(0.152)>第一節長(0.161)>莖節數(-0.853)。

表7 干草產量與各產量性狀間相關分析Table 7 The correlation analysis between the dry yield and the yield characteristics

注:* 顯著相關(P<0.05)；** 極顯著相關(P<0.01)，下同

Note：* and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 level respectively. The same as below

4個燕麥品種(系)在3個試驗區的產量性狀與干草產量之間的通徑分析結果顯示(表8)，16個性狀中，株高、總分蘗數、葉片數、正二葉葉面積、莖節數、第一節長、第二節長、第四節長、第五節長和第二莖粗10個性狀進入通徑分析。10個性狀中正二葉葉面積對燕麥干草產量的增加直接效應最大(0.5078)，其次為株高(0.3858)、葉片數(0.3727)、第一節長(0.1329)，第二莖粗和總分蘗數對干草產量的增加直接效應較小(分別為0.0477和0.0392)，且上述性狀對干草產量為正效應，而莖節數、第二節長、第四節長、第五節長對干草產量的直接效應為負效應(分別為-0.5382、-0.1440、-0.4209、-0.2521)。莖節數通過間接影響第四節長和第五節長的增加影響干草產量的積累的正效應明顯(分別為0.3786和0.2383)；第二莖節通過間接影響葉片數、正二葉葉面積和莖節數影響干草產量的積累的正效應明顯(分別為0.1684、0.2267、0.1285)；第四莖節通過間接影響株高、葉片數、正二葉葉面積、莖節數影響干草產量的積累的正效應明顯(分別為0.2966、0.2735、0.4699、0.4841)；第五節長通過間接影響株高、葉片數、正二葉葉面積、莖節數影響干草產量的積累的正效應明顯(分別為0.2881、0.2327、0.3802、0.5088)。回歸方程的決定系數為0.99997，剩余通徑系數較小，僅0.00556。研究表明，株高、葉片數、第一節長對燕麥干草產量的效應最大。

表8 飼草產量與產量性狀間通徑分析Table 8 The path analysis between the dry yield and yield characteristics

以株高(PH)、總分蘗數(NTT)、葉片數(LN)、正二葉葉面積(LAfs)、莖節數(SNN)、第一節長(LNI1)、第二節長(LNI2)、第四節長(LNI4)、第五節長(LNI5)和第二莖粗(SD2)為自變量，以干草產量(Y)為因變量，進行各產量性狀與干草產量之間的多元線性逐步回歸分析，所得回歸方程為：Y=3904.56+87.42 PH + 216.87 NTT + 1388.35 LN + 114.55 LAfs - 2388.71 SNN + 295.42 LNI1- 166.20 LNI2- 56.06 LNI4- 30.90 LNI5+ 156.22 SD2，其相關系數R2=0.9998，對方程的顯著性檢驗P=0.0137<0.05。模型中共篩選出10個產量性狀，其中正二葉葉面積、株高、葉片數、第一節長、第二莖粗和總分蘗數是干草產量的直接構成因子，莖節數、第二節長、第四節長、第五節長是間接構成因子。當本試驗中其它因子維持在平均水平時，正二葉葉面積、株高、葉片數、第一節長、第二莖粗和總分蘗數每增加一個單位，莖節數、第二節長、第四節長、第五節長每減少一個單位，燕麥干草產量分別提高114.55 kg、87.42 kg、1 388.35 kg、295.42 kg、156.22 kg、216.87 kg、2 388.71 kg、166.20 kg、56.06 kg和30.90 kg。

2.4 品質評價

2.4.1粗蛋白 表9顯示，3個試驗點干草粗蛋白含量總體表現為海北>湟中>民和，在3個試驗點4個燕麥品種(系)的干草粗蛋白含量均隨生育期推進而降低，其中開花期粗蛋白含量分別為12.89%、10.63%和9.06%，乳熟期分別為10.51%、8.90%和7.08%。從品種(系)間比較來看，在3個試驗點均以I-D品系和‘青海444’平均粗蛋白含量較高，其中在開花期粗蛋白含量分別為11.58%和11.61%，乳熟期粗蛋白含量分別達9.76%和9.92%。

表9 4個燕麥品種(系)飼草粗蛋白和粗脂肪含量比較Table 9 The comparison of the crude protein and crude fat content of four oats varieties

從收獲期秸稈粗蛋白含量來看，3個試驗點平均粗蛋白含量為高海拔(4.33%)>中海拔(2.65%)>低海拔(1.99%)。從品種(系)間來看，4個品種(系)平均粗蛋白含量以‘青海444’最高，I-D品系次之，‘青海444’和I-D品系在3個試驗點秸稈平均粗蛋白含量達到3.72%和3.35%。

2.4.2粗脂肪 由表9可以看出，4個燕麥干草粗脂肪含量隨著生育期的推進呈增加變化，并在乳熟期最大，且在3個試驗點間飼草粗脂肪含量存在差異，總體表現為海北>湟中>民和，其中開花期在3個試驗點平均粗脂肪含量分別達到1.19%、1.14%和1.00%，乳熟期達到1.49%、1.32%和1.01%。從品種(系)間比較來看，‘青海444’粗脂肪含量最高，其次為‘青引1號’，I-D品系粗脂肪含量最低。

從秸稈粗蛋白含量來看，4個品種(系)在3個試驗點平均粗脂肪以海北試驗點最高(0.90%)，民和試驗點最低(0.68%)。品種(系)間以‘青海444’最高(0.80%)，I-D品系最低(0.69%)。

2.4.3中性洗滌纖維 表10顯示，4個燕麥品種(系)隨生育期的推進中性洗滌纖維含量呈增加變化，其中以乳熟期中性洗滌纖維含量最高。從各試驗點比較來看，各時期4個品種(系)平均中性洗滌纖維含量表現為民和(68.62%)>湟中(63.93%)>海北(61.11%)。從品種(系)間比較來看，各時期以‘青引1號’最高，其次為‘青海444’。從秸稈中性洗滌纖維含量來看，4個品種(系)在3個試驗點平均中性洗滌纖維表現為民和(73.29%)>湟中(68.87%)>海北(64.15%)。品種(系)間以I-D品系表現最低，平均為65.96%，分別較‘青海甜燕麥’、‘青海444’、‘青引1號’低1.62%、5.57%和9.82%。

2.4.4酸性洗滌纖維 表10顯示，4個燕麥品種(系)隨著生育期推進平均酸性洗滌纖維含量呈增加變化，其中以乳熟期酸性洗滌纖維含量最高。從各試驗點比較來看，各時期4個品種(系)平均酸性洗滌纖維含量表現為民和>湟中>海北。從品種(系)間比較來看，各試驗點以‘青引1號’最高，其次為‘青海444’，I-D品系表現最低。從秸稈酸性洗滌纖維分析結果來看，各試驗點總體表現為民和>湟中>海北，各品種(系)間以‘青引1號’最高。

表10 4個燕麥品種(系)飼草中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量比較Table 10 The comparison of the NDF and ADF of four oats varieties

2.4.5相對飼用價值 表11顯示，隨著生育期的推進，4個燕麥品種(系)在各試驗點平均相對飼用價值呈下降變化。各時期不同品種(系)間以I-D品系相對飼用價值最高，抽穗期、開花期、乳熟期和成熟期分別達到101.40%，89.58%，86.25%和76.45%，分別較‘青海444’高7.55%、5.15%、4.35%和10.73%，較‘青海甜燕麥’高4.85%、4.29%、1.48%和2.62%，較‘青引1號’燕麥高18.89%、7.30%、7.33%和7.30%。4個燕麥品種不同試驗點間以海北試驗點相對飼用價值最高，抽穗、開花、乳熟和成熟4個時期的相對飼用價值分別達103.08%、93.62%、91.15%和81.29%，分別較湟中試驗點高7.85%、9.07%、12.15%和15.58%，較民和試驗點高21.81%、18.99%、16.47%和32.36%。

表11 不同生育時期4個燕麥品種(系)相對飼用價值Table 11 The relative feed value of four oats varieties in the different stage under the different sites

3 討論

4個燕麥品種(系)在試驗的海拔高度范圍內(1 800～3 200 m)，飼草產量表現出隨海拔的升高而增加的變化趨勢，即高海拔>中海拔>低海拔，其中I-D品系在海拔3150 m的高海拔平均干草產量達14 636.3 kg·hm-2，較母本和對照分別增產30.0%和47.5%。柴繼寬等[13]、周青平等[14]研究也得出了燕麥品種飼草產量隨海拔升高燕麥產量增加的結論。其原因可能是，在高海拔區植物因其生態環境(水熱、海拔、光照、溫度等)具有光照時間長，輻射強，氣溫較低，晝夜溫差較大等特點[15]，因而燕麥在高海拔區營養生長和生殖生長時間延長，有利于燕麥充分利用光能進行干物質累積，故而在高海拔區表現出較高的干物質產量。可見燕麥比較適宜在高海拔冷涼區進行飼草生產，干旱炎熱不利于燕麥生長，同時也印證了燕麥是喜冷涼的糧飼兼用型作物這一論點[5,8,14]，但燕麥這種隨海拔升高干物質積累量增加的規律是否在更高海拔區域適宜，有待進一步研究。

燕麥生殖生長期的飼草產量不僅取決于光合作用，而且還受光照強度、光合時間、同化產物累積和分配、光抑制、表達條件等因素的影響，這些因素除了單獨影響飼草產量外，而且彼此又互相制約、相互聯系。4個燕麥品種(系)在3個試驗點從抽穗期到乳熟期的飼草產量均呈顯著增加的變化趨勢，并在乳熟期最高，許國芬等[16]、劉文輝等[17]和德科加等[18]研究也得出了同樣的結論。其原因可能是4個燕麥品種(系)由抽穗期到乳熟期，生殖生長進入旺盛的生長期，燕麥葉片將光合產物源源不斷運輸到異化器官，以滿足植株生長發育的需要，使整個營養體干物質累積不斷增加，而葉的累積速率低于莖的累積速率，因而在乳熟期具有較高的干物質產量。可見，燕麥在高海拔區作為飼草進行收獲利用時，在乳熟期收獲可獲得較高的干物質產量。

飼草產量與產量性狀的通徑分析表明，葉面積、株高、葉片數和莖粗是影響飼草產量的直接效應，I-D品系在株高、分蘗數、葉片數、葉面積、第三莖節長、莖粗等方面明顯優于父本‘青海甜燕麥’，這些性狀多為表征飼草產量的性狀，從這些性狀上間接說明I-D品系具有較好的飼草生產性能。

營養物質的積累與牧草的形態發育有著密切的關系，特別是粗蛋白和中性洗滌纖維含量與各形態發育期植株重量有極顯著的線性關系[19]。一般來說，牧草生長較快的時期是營養價值較高的時期，隨生長速率的減慢，營養價值逐漸減少。本研究發現，4個燕麥品種(系)隨著生育期的推進，粗蛋白含量顯著下降，粗脂肪、NDF、ADF顯著增加，程天亮[20]也得出了一致的結論。盡管很多學者普遍認為飼草在營養生長期刈割可獲得較高的粗蛋白含量和較低的粗纖維含量[21]，但馬春暉等[6]通過對燕麥各時期飼草品質分析發現，單位面積的粗蛋白產量隨著刈割期的推遲而增大。抽穗期刈割燕麥鮮草產量較高，但干物質產量較低，飼草的利用率不高[22]。燕麥干草產量高峰和營養最佳期不一致，最佳刈割期應使干草產量和營養品質的組合達到最優[21]；收獲過早，營養價值高但草產量低，收獲較晚干草產量較高但可利用的營養成分含量降低[23]。張耀生等[1]認為燕麥最佳刈割期為抽穗期、開花期，而郭淑華等[24]則認為燕麥在灌漿期刈割可同時獲得較高的產量和較好的品質。陳紅等[25]、趙世鋒等[22]認為燕麥青貯和青干草調制的最佳收獲期為乳熟期到蠟熟期，孫小凡等[26]綜合考慮燕麥青貯料的生物量和營養價值，并鑒定表觀青貯品質后提出燕麥在開花20天后青貯粗蛋白產量高，青貯效果好。

研究發現，3個試驗點中4個燕麥品種(系)飼草在海北試驗點具有較高的粗蛋白、粗脂肪含量、較低的ADF、NDF和較高的相對飼用價值，其次是湟中試驗點。原因可能是，光照有助于光合作用，促進糖和有機酸的合成。溫度能提高牧草的代謝活性，較高的溫度使植物不循環的部位代謝物積聚加快，牧草營養價值降低，生長在冷涼條件下的作物能在莖、葉內形成碳水化合物和蛋白質，使植物具有較高的營養價值。

改善牧草品質的重要內容也是牧草育種的主要目標性狀[27]。很多研究發現，不同燕麥品種營養存在顯著差異[28-29]。NDF、ADF直接影響牧草品質和消化率，其中NDF與干物質采食量呈負相關，ADF與牧草消化率呈負相關。燕麥飼草利用時越早收獲營養價值越高，隨著生育期的推進粗蛋白含量降低，莖葉比增加，葉片枯黃老化，地上莖稈木質素含量增加，ADF和NDF含量增加。本研究發現，4個燕麥品種(系)中，I-D品系飼草具有較高的粗蛋白含量，粗脂肪、NDF和ADF含量較低，適口性和消化率均優于親本。可見，燕麥I-D品系具有較高的飼用價值。

4 結論

I-D品系燕麥的飼草生產性能優于母本‘青海444’，在民和、湟中和海北試驗點平均干草產量分別為9 367.9 kg·hm-2、10 795.5 kg·hm-2和14 636.3 kg·hm-2，較母本‘青海444’高8.3%、9.1%和30.0%，較對照‘青引1號’高36.3%、21.3%和47.5%。I-D品系適宜在青藏高原高寒地區海拔2500-3200 m進行飼草生產。

I-D品系燕麥表征飼草產量的性狀株高、分蘗數、葉片數、葉面積、第三莖節長、莖粗等方面，均優于父本‘青海甜燕麥’；葉面積、株高、葉片數、莖粗對燕麥飼草產量直接效應較大。

I-D品系從孕穗期至乳熟期，粗蛋白含量和相對飼用價值顯著下降，粗脂肪、NDF、ADF顯著增加。I-D品系的飼草和秸稈具較高的蛋白含量和相對飼用價值，其粗脂肪、NDF和ADF含量相對較低，飼草品質優于其親本。