紅藍光對蔬菜品質影響的研究進展

魏晶晶，宋世威，劉厚誠

(華南農業大學園藝學院，廣東 廣州 510642)

引言

蔬菜對于維持人類健康至關重要，因為蔬菜可以產生有益或有害的植物化學物質，如可溶性糖、可溶性蛋白質、硝酸鹽、維生素和抗氧化劑。而蔬菜中植物化學物質的積累容易受基因型、光照條件、環境溫度、灌溉和施肥等因素的影響[1-7]。近年來，消費者越來越重視蔬菜品質，尤其是營養品質。因此，減少有害物質的含量，同時增加蔬菜中有益的植物化學物質含量已成為一個重要的研究課題。

光是影響植物生長發育的重要環境因子，作為光合作用的主要能量來源，光除了通過光照強度和光照時間作用于植物并影響其生長代謝，光質也是影響植物生長發育和物質代謝的一個重要因素[8-10]。植物進行光合作用的器官是葉綠體，葉綠體中的葉綠素最強的吸收光波區有兩個：640～660 nm的紅光部分和430～450 nm的藍紫光部分。不同光質的生物學效應存在顯著差異。紅光、藍光和紅藍組合光源對植株的生長發育來說是一種有效的光源，并且能提高植物營養品質。

1 紅藍光對蔬菜營養品質的影響

1.1 紅藍光對蔬菜可溶性糖含量的影響

糖類是光合作用的產物，是有機代謝的起點物質，是維持生命活動的主要能量來源。糖類不僅為代謝物質提供能量和碳架，還作為植物體內的一種信號分子參與調控植物生長發育進程[11]?？扇苄蕴鞘枪夂献饔玫闹苯赢a物，是植物體內多糖等大分子化合物合成的物質基礎，也是蔬菜營養品質的重要指標之一。

大多數的研究結果發現，紅光處理提高了蔬菜的可溶性糖含量。葉用萵苣[12]、菠菜[13]、蘿卜苗菜[14]、辣椒[15]、白菜[16]、甘藍[17]、豇豆[18]、青蒜苗[19]、韭菜[20]、黃瓜幼苗葉片[21]、番茄果實[22,23]、烏塌菜[24]、苜蓿[25]等蔬菜在紅光處理下可溶性糖含量都顯著提高。然而，也有研究表明，藍光處理下番茄幼苗葉片中可溶性糖含量最高[26]。

研究發現紅藍組合光更利于蔬菜可溶性糖的積累。與單色光相比，紅藍組合光照射下，甜椒[27]、生菜[28]和葉用萵苣[12]可溶性糖含量都有更明顯的提高。紅藍白混合光也有效地提高了結球生菜中可溶性糖含量[29]。這可能是因為適宜的紅藍組合光提高了光合效率，促進了蔬菜可溶性糖的積累。

1.2 紅藍光對蔬菜游離氨基酸和可溶性蛋白質含量的影響

氨基酸作為植物體內重要的組分之一，其正常的生理代謝和運輸轉化等行為是植物體完成生命周期活動的必要保證[30]?？扇苄缘鞍踪|是蔬菜中重要的營養素，它們為人體提供必需的蛋白質和能量。

大多數的研究結果發現，藍光處理提高了蔬菜的游離氨基酸和可溶性蛋白質含量。藍光處理下黃瓜葉片游離氨基酸含量最高[31]；藍光和白光下彩色甜椒葉片的游離氨基酸含量最高[32]；藍色LED燈(460 nm)照射下的生菜可溶性蛋白含量高[28]；藍光處理下的綠瓣型大豆芽苗菜可溶性蛋白含量顯著高于其他光質處理[33]；藍光顯著提高了苜蓿芽苗菜[34]和香椿芽苗菜[35]的游離氨基酸和可溶性蛋白含量；藍光處理下青蒜苗游離氨基酸和可溶性蛋白含量最高[19]。與其他光質相比，紅光明顯抑制了豌豆幼苗中可溶性蛋白質的合成[36]；在紅光和藍光LED光照下觀察到番茄幼苗可溶性蛋白質含量最高[37]；藍光LED或紅藍LED混合光照射下，蘿卜幼苗中可溶性蛋白質濃度高于白色或紅色LED光[14]。

增加藍光可明顯促進植物氮代謝，使葉片總氮、蛋白質、氨基酸含量提高[38]。其作用機理可能是以下四個方面：①藍光可顯著促進線粒體的暗呼吸，呼吸過程中有機酸為有機含氮化合物的合成提供了碳架，進一步促進蛋白質合成[38]。藍光可以通過調節呼吸作用中的各種酶活性從而影響氨基酸和蛋白質的合成。藍光處理促進水稻幼苗的呼吸作用，對丙酮酸激酶、硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和轉氨酶的活性表現出一致的促進效應[39]。②藍光與硝酸還原酶活性呈正相關關系[40]，對硝酸還原酶有激活作用[41,42]，從而為蛋白質的合成提供了較多的可同化態的氮源。③蛋白質是大分子物質，較其他光合產物的合成需要更多能量，而藍光區光量子能量較高，故藍光促進蛋白的合成也可能與光質能量有關[43]。④藍光可誘導抗氧化酶基因的表達和酶活性的上升，緩解植物體內可溶性蛋白的降解而提高可溶性蛋白含量[44,45]。

1.3 紅藍光對蔬菜維生素C含量的影響

維生素C(VC或AsA)又稱L-抗壞血酸，為酸性己糖衍生物，是烯醇式己糖酸內酯，主要來源于新鮮水果和蔬菜。VC是一種很強的抗氧化劑，能夠清除活性氧自由基對膜與酶分子的結構的損害從而具有抗衰老的保護功能[46]。VC也有降血膽固醇、減緩動脈粥樣硬化和增強機體對腫瘤的抵抗力的作用[47]。

光質是調節植物VC生物合成和積累的關鍵因素。研究發現紅光、藍光和紅藍混合光都能顯著提高蔬菜VC含量。不同單色光照射處理，紅光促進了大蒜組織中VC的合成，藍光的作用與之相反[48]。也有研究發現藍光也能促進各種葉菜類蔬菜中VC的合成[49,50]，藍色LED燈處理下，紅葉香椿芽苗菜[51]、生菜[28,52,53]、青蒜苗[54]和番茄果實[22,43]中VC含量最高。紅藍組合光處理能顯著提高豌豆苗葉片[55]、菠菜[56]、生菜[57]和蘿卜芽苗菜[58]中VC的含量。

在藍光LED燈和紅藍混合LED燈處理下，生菜中VC的含量高于紅光LED燈[59]。使用不同顏色的熒光燈處理生菜，發現在高波長藍光照射下，生菜中VC含量顯著增加，原因可能是較高藍光光譜的光照可以提高植物的光合能力并增加己糖和D-葡萄糖的合成和積累。己糖和D-葡萄糖是VC的前體，可以通過高等植物中的幾種代謝途徑刺激VC的合成[59,60]。然而，Li等[10]使用不同的LED燈處理紅葉生菜，發現紅葉生菜中VC含量沒有顯著差異。表明光質對植物中VC含量的影響受物種影響。

1.4 紅藍光對蔬菜硝酸鹽含量的影響

蔬菜是一種易于富集硝酸鹽的植物，硝酸鹽進入人體時會在人體內轉變成有毒的亞硝酸鹽，從而導致高鐵血紅蛋白癥，亞硝酸鹽還能與其他食品、醫藥品、殘留農藥成分中的次級胺(仲胺、叔胺、酞胺及氨基酸)反應，在消化系統中形成強力致癌物-亞硝胺，從而誘發人體消化系統痛變[61]，嚴重危害人的健康。據統計，人們攝取的硝酸鹽有70%～80%來自蔬菜[59]。

許多研究表明，光照條件和氮肥是影響植物硝酸鹽含量的兩個主要因素[62-64]。在光照條件下，光質是調節植物硝酸鹽含量的關鍵因素[65]。紅光具有最高的光合能力以刺激硝酸還原酶的活性，這意味著紅光可以有效降低植物中的硝酸鹽含量[66]，而藍光提高了總氮濃度[67]，在蘿卜的硝酸鹽還原方面顯示的效果較差[68]。藍光和紅光對于減少菠菜的硝酸鹽濃度比白光或黃光更有效[69]；藍光、紅光或紅藍混合光處理下，生菜中硝酸鹽濃度明顯低于白光[49]；紅色LED燈(638 nm)補光處理葉用萵苣3天后，硝酸鹽含量下降30%[70]；紅光處理可極大地降低菠菜硝酸鹽和草酸含量[69]。在抑制香椿芽苗菜硝酸鹽的累積方面，其中紅光的抑制作用最強[51]，而藍光顯著降低了苜蓿芽苗菜硝酸鹽的含量[34]。

紅光和藍光(R/B)比率的改變也有效地影響了植物中的硝酸鹽含量。R/B為8的紅藍LED混合光下生長的生菜硝酸鹽含量最低[71]；而R/B比為4時，生菜中硝酸鹽含量從3 125.7 mg kg-1降至1 064.6 mg kg-1，以紅光為主添加少量的短波光，可使蔬菜的硝酸鹽含量降低20%以上[36]。較高光照強度的紅藍組合光可以有效提高萵苣的光能利用率，促進光合作用，有效降低硝酸鹽含量[72]。這或許是紅藍組合光有利于植物生長和促進植物中碳水化合物的合成，碳水化合物可以為氮代謝提供能量和碳架，并刺激硝酸鹽的代謝[73]。

2 紅藍光對蔬菜功能成分的影響

2.1 紅藍光對蔬菜多酚、類黃酮和花色苷含量的影響

植物多酚是一類廣泛存在于植物體內的重要次生代謝產物，具有抑菌、抗氧化、抗腫瘤、抗老化和保護肝臟等多種生理功能。類黃酮是從維管植物中分離的一大類多酚物質的總稱，具有抗菌、抗氧化等多種生理功能，現已知包括8 000多種化合物，包括黃酮醇、花色苷等8大類，其中黃酮、黃酮醇和花色苷較常見。蔬菜中的花色苷(花青素)是一類水溶性色素，具有抗氧化、抗突變腫瘤、防治心血管疾病、抗炎等多種生理功能。

光是調節植物中多種次生代謝產物生物合成和積累的重要能量來源和環境信號。在不同的光環境下，植物體內會產生一系列的生理生化過程來響應光質的變化，表現在保護酶體系活性變化以及增加次生代謝合成抗氧化物質[83]，如多酚、類黃酮和花色苷等酚類物質。紅光處理能有效提高生菜的總酚含量[10]；藍光處理能顯著提高苜蓿芽苗菜[34]總酚類含量和總黃酮的含量；藍光和紅藍組合光顯著提高了莧菜芽的總酚含量，紅藍組合光的類黃酮含量是對照白光的2倍[84]；藍色LED處理的番茄幼苗中的總酚化合物顯著增加[26]；與全紅光和對照相比，高比例的藍光(59%藍光、47%藍光、35%藍光)處理下生菜有較高總酚和總類黃酮含量[85]；紅藍復合光下綠葉生菜多酚、類黃酮含量較高[28]；紅光處理提高了紅葉甘藍的總花色苷含量[86]，而藍光處理下草莓[87]、生菜[56]和紫蘇[88]的花色苷含量顯著高于其他處理?；ê?0天以后，番茄果實花青素含量增加迅速，藍光和紅藍組合光處理花青素含量顯著高于其他處理[89]。

苯丙烷類代謝途徑產生的代謝物約占植物體次生代謝產物的五分之一，是植物三大次生代謝途徑中極為重要的一支，植物體中多酚，類黃酮和花色苷等酚類物質合成與其密切相關。苯丙氨酸解氨酶(PAL)催化的反應一直被認為是苯丙烷代謝中的限速步驟。苯丙烷類代謝酶系是誘導酶。不同類型的光(白光、藍光、紅光、紫外光)都可以誘導 PAL 活性的提高，并且發生在轉錄水平上[90-92]。所以，紅藍光對蔬菜多酚、類黃酮和花色苷的作用機理可能是通過調控苯丙烷類代謝途徑的PAL活性來影響其含量的變化。

2.2 紅藍光對蔬菜類胡蘿卜素含量的影響

番茄紅素和β-胡蘿卜素都是類胡蘿卜素的一種。醫學研究表明，類胡蘿卜素在淬滅自由基[93]、增強人體免疫力[94]、預防心血管疾病和防癌抗癌[95]等保護人類健康方面起著重要的作用。人體自身不能合成類胡蘿卜素，主要依賴飲食中類胡蘿卜素的供應。番茄紅素和β-胡蘿卜素是蔬菜中常見的類胡蘿卜素，通過紅藍光處理提高蔬菜中的番茄紅素和β-胡蘿卜素對人體膳食健康具有重大意義。

用短暫的紅光照射綠熟期的番茄果實可刺激果實番茄紅素比對照提高2.1倍[96]；花后60 天，紅光處理下的番茄果實番茄紅素含量最高[43]，但有研究發現藍光處理下成熟番茄果實的番茄紅素含量最高[97]；在紅光基礎上補充藍光提高了生菜的β-胡蘿卜素含量[98]。熒光燈光源下補加 LED 藍光可增加菠菜中類胡蘿卜素的含量[99]。藍光處理有利于提高豇豆葉片的類胡蘿卜素含量[100]。紅光或黃光能夠顯著提高生菜的β-胡蘿卜素含量[101]。補充藍光生菜葉片中花青素和類胡蘿卜素含量顯著提高[102]。藍光處理的生菜類胡蘿卜素含量提高了12%[10]。紅藍(3R1B)混合光在促進彩椒果實類胡蘿卜素和花青素合成上優勢最明顯[27]。因此，光質對類胡蘿卜素濃度的影響可能因物種或栽培品種而異，但與其他光質相比，紅光，藍光和UV-B對蔬菜中類胡蘿卜素的生物合成和積累影響較明顯。

3 問題與展望

光是通過不同光受體來調節植物生長發育過程。因此，提供適宜的光照條件是確保蔬菜更高產量和營養品質的關鍵因素。通過人工補光可以改善蔬菜生長的光照條件，并有效增加有益的植物化學物質含量，同時降低有害物質的含量。但是，在選擇蔬菜輔助光源時，應針對不同植物物種和發育階段采用不同的光質組合和調控方法，因為即使在相同的栽培條件下，光質對植物化學物質積累的影響也會因物種或栽培品種的不同而產生不同的結果。

紅藍光是植物光合作用的主要能量來源，對植物次生代謝物的影響機理尚不很清晰。因此，未來我們應進一步研究其調控植物化學物質的生理、生化和分子機制。除了紅光和藍光之外，還應該關注其他光質(如紫外光和遠紅光)，以此來揭示光質對植物生長發育和次生代謝物的影響。