創新分子育種科技 支撐我國種業發展

薛勇彪 種 康 韓 斌 桂建芳 景海春

1 中國科學院遺傳與發育生物學研究所 北京 100101

2 中國科學院植物研究所 北京 100093

3 中國科學院上海生命科學研究院 植物生理生態研究所 上海 200032

4 中國科學院水生生物研究所 武漢 430072

中科鹽1號

1 新時代的糧食安全

我國有近 14 億人口，農業和糧食安全問題始終是黨和政府治國理政的頭等大事之一。改革開放 40 年來，我國經濟高速發展、社會顯著進步，創造了中國奇跡。在農業生產方面，農作物產量實現 13 年連增，農畜產品供應極大豐富。然而，中國農業發展仍然面臨著巨大的挑戰。

2017 年，中國糧食總產量 6.1 億噸；同時，進口糧食約為 1.3 億噸（其中大豆 9 553 萬噸，谷物等 3 446 萬噸），占我國糧食總產量的 1/5。我國糧食自給率僅為 82.4%，已經大大跌破 95% 的紅線，有 2 億多人依靠進口糧食養活。事實上，我國早已是農產品貿易進口大國。2017 年，我國農產品進口額達 1 258.6 億美元，同比增長 12.7%[1]。但是，世界糧食生產形勢不容樂觀，全球依然有 7 億人極度貧困，近 8 億人長期營養不良，1.59 億 5 歲以下兒童發育受阻①聯合國糧食及農業組織報告：http://www.fao.org/state-of-food-security-nutrition。。因此，中國糧食安全依然要靠自己，習近平總書記反復強調“中國人的飯碗任何時候都要牢牢端在自己手上，我們的飯碗應該主要裝中國糧”。

新時代，習近平總書記關心的“中國糧”不再只是傳統意義上的口糧，也包括肉蛋奶等畜產品。我國在進口大量糧油的同時，也進口畜產品和牧草。2017 年我國進口肉奶產品 541 萬噸、牧草 186 萬噸，進口的大豆大部分用于畜牧業。因此，糧食安全問題在很大程度上已經轉變成為飼料糧安全問題。按照目前國內肉類需求增長的速度，預計到 2030 年，我國肉類供給缺口為 2 800 萬噸；奶類消費若以達到亞洲平均水平計，供給缺口為 7 200 萬噸。

農業是中、美兩國最早開始經貿合作的領域之一。自 2001 年以來，兩國農產品貿易額年均增長 15%，其中美國對中國出口額年均增長 17%，長期保持貿易順差。2017 年，美國是中國農產品最大的進口來源國，進口額 241.2 億美元，約占中國進口總額的 19.2%。在我國進口糧食中，美國糧食占比高達 70%。最近的中美貿易戰中，農產品成為焦點之一。試想如果美國對我國禁售的不是芯片而是糧食，中國國家安全又當從何談起？新時代我國糧食安全對農業產業體系的科技創新，尤其是對種業科技供給能力提出了前所未有的挑戰，這些挑戰不僅限于糧油作物，也包括飼草作物和家畜家禽。

2 中國種業現狀與瓶頸

“農以種為先”，種子是農業的“芯片”。根據國際農業生物技術應用服務組織（ISAAA）最新發布的報告，2017 年全球種子市場規模超過 560 億美元。全球商品化種子市場呈現出明顯的區域性，大多數商品種子市場集中在 20 個國家。其中美國位列全球第一，約占全球市場 4 成左右[2]。多年來，我國一直是全球第二大種子市場，2015 年市場規模達 780 億元人民幣，其中國內種子產量已達 1 865 萬噸。預計到 2020 年中國商業種子市場潛在規模將超過 1 000 億元人民幣，種子需求量將達到 2 000 萬噸。在銷售的種子類別中，水稻種子約占 29.9%，玉米種子占 40.4%，蔬菜、棉花、油菜和瓜果等種子占 29.7%。整體而言，我國種業公司的數目達到 4 500 家左右，遠遠高于歐洲和美國占市場壟斷地位的公司數目，但也反映出我國種業公司集中度較低，行業寡頭尚未出現。此外，種子企業研發投入低、創新能力亟需提高、種子生產成本持續走高等，都是我國種業的短板。

綜上所述，我國種業很難適應全球種子市場發展的高速化、全球化和壟斷化大趨勢帶來的沖擊。國際種業巨頭憑借雄厚的資本、先進的技術和一體化的經營模式，控制了國際種子市場。孟山都、先鋒等全球十大種業公司，占據了全球 70% 的市場規模，呈現出高度集中的態勢。雖然我國擁有世界第二大種業市場，也將是世界種子市場增長的主要引擎，但只有培育一批“育繁推一體化”的種業集團，才能守住中國種業安全的底線。在國家出臺政策的積極引導下，我們可喜地看到中國化工成功收購了先正達；同時中國隆平高科也正在加大發展與并購步伐。從而在 2017 年全球十大種業公司中，中國公司占據了兩個席位。

然而，要從根本上改變不利局面，做大做強種業，需要頂層設計，從源頭開展種業科技創新。作為我國“種業之痛”的大豆產業淪陷、蔬菜種業被國外公司壟斷、玉米品種被“先玉 335”打敗等現象，顯示出我國種業科技供給能力匱乏。中美糧食生產能力的比較表明 1 個美國農民的生產能力約等于 236 個中國農民的，這背后的根本原因之一是糧食生產科技供給能力的差距。多年來，我國種業自主創新能力不足，許多技術創新能力亟待進一步加強，原始創新、集成創新能力不夠，在研發組織上研究內容重復、研究深度不夠，行業條塊分割、科研布局分散，從而形成了育種理念和手段落后、遺傳多樣性狹窄、育種周期長（一般需要 10 年以上）以及育種存在盲目性且主要依賴經驗的現狀。

新時代種業發展呼喚新的突破性育種創新體系。轉基因生物育種技術在過去的 22 年中，取得顯著成績，在 67 個國家和地區累計種植面積達 23 億公頃，增加了 112 倍，2017 年產值達 172 億美元。然而，轉基因技術主要針對少數單基因控制的性狀改良，難以培育針對復雜性狀改良的突破性新品種。全基因組選擇[3]，即標記輔助選擇方法在全基因組范圍內的擴展，一直被認為是預測表型未知群體，實現對品種復雜性狀更加全面、可靠選擇的最佳方法。但是，該方法不強調基因功能與互作的機理研究，使得育種選擇更多的是理論模型預測“游戲”，迄今也尚未有復雜性狀集成育成品種的報道。孟山都公司利用分子標記將多個不同的抗旱位點聚合育成高抗旱玉米品種（gene stacking），這是復雜性狀通過分子標記獲得育成品種的成功案例。此外，近期利用可控環境加速作物生長的技術體系的出現，也為加速育種（speed breeding）提供了很好的表型鑒定，為縮短育種周期提供了新的思路[4]。但這些進展并沒有從系統設計的角度，結合分子和細胞水平的基因功能和互作研究與基因組層面的選擇，發展新的復雜性狀的育種理論與科技體系。因此，研發新一代育種理論和技術體系是現代種業發展的迫切需求。

3 分子模塊設計育種科技體系

分子模塊是功能基因及其調控網絡的可遺傳操作的功能單元[5]。由于復雜性狀是基因與基因、基因與環境互作的產物，多數農藝（經濟）性狀受多基因調控，并具有“模塊化”特性。因此，需綜合運用分子生物學、基因組學和系統生物學等前沿生物學研究的最新成果，對控制生物復雜性狀的分子模塊進行功能研究；采用計算生物學和合成生物學等手段將這些模塊有機耦合，開展理論模擬和功能預測，系統地發掘分子模塊互作對復雜性狀的綜合調控潛力；實現模塊耦合與遺傳背景及區域環境三者的有機協調統一，發揮分子模塊群對復雜性狀最佳的非線性疊加效應，有效實現復雜性狀的定向改良（圖1）[6]。因而，分子模塊育種是一項前瞻性、戰略性研究，是生命科學前沿科學問題與育種實踐的有機結合，是引領未來生物技術發展的新方向。

圖1 分子模塊設計育種實施的技術路線示意圖

為此，2013 年 11月，中國科學院布局了戰略性先導科技專項（A類）“分子模塊設計育種創新體系”。專項整合了農業生物學和育種研究的優勢力量，共設置 4 個項目、12 個課題、64 個子課題和 144 個任務專題，隊伍總規模為 2 100 余人。專項以水稻育種為主，小麥、鯉魚等育種為輔，利用野生品種、農家品種、主栽（養）品種以及優良種質資源，解析高產、穩產、優質、高效等重要農藝（經濟）性狀的分子模塊，揭示分子模塊系統解析和耦合規律，優化多模塊組裝品種設計的最佳策略，建立從“分子模塊”到“品種設計”的現代生物技術育種創新體系，培育新型的超級農業生物新品種，從整體上推動我國生物育種技術的健康、快速發展，以滿足我國乃至世界農業發展的重大需求。

專項實施 5 年來，已初步建立從“分子模塊”到“品種設計”的現代生物技術育種創新體系，是顛覆傳統育種技術的大膽實踐和成功探索。

（1）模塊育種理論和技術創新方面。水稻耐寒分子模塊 COLD1 的深度解析闡明了作物感知低溫分子的機制，研究成果在 Cell 上以封面論文形式發表[7]；水稻雜種優勢的遺傳機制研究成果有望將每一代雜交育種的時間從 8 年縮短至 3—5 年，并在 Nature 上發表[8]；水稻廣譜和持久抗稻瘟病模塊 Pigm 深度解析研究成果在 Science 上發表，揭示了水稻廣譜抗病與產量平衡的表觀調控新機制，已被廣泛應用于抗病分子育種并大面積推廣[9]。

（2）模塊育種實踐方面。已解析獲得有重要應用價值的分子模塊 67 個、分子模塊系統 43 個；已審定水稻、大豆、小麥和高產銀鯽新品種 15 個，其中國審品種 5 個；獲得生產試驗新品系 16 個，區試品系 65 個，預試品系 118 個。在長江中下游和黃淮稻區，“嘉優中科”1、2、3 號以及“中禾優 1 號”“中科鹽 1 號”等模塊新品種實現了水稻超高產、品質改良和抗性提升的完美結合（圖2）。在東北稻區，國審品種“中科 804”在我國東北第一積溫帶和西北地區具有重大的推廣潛力（圖3）；以“空育 131”為底盤育成的具有抗稻瘟病、耐冷、早熟及米香特性的水稻多模塊耦合新品種“中科 902”，有望解決當前黑龍江建三江地區 3 500 萬畝水稻抗病性退化和米質下降的瓶頸問題。國審品種“異育銀鯽中科 5 號”具有生長速度快（生長速度提高 18.20%）、抗病性強（發病成活率提高 13%）、魚刺少（肌間骨總數下降 9%）等優點，有望在未來 3 年實現品種更新。

圖2 “嘉優中科1號”萬畝示范方

圖3 分子模塊設計育成國審品種“中科804”

依托專項的重大成果，在首席科學家薛勇彪研究員的指導下，專項總體辦在《中國科學院院刊》組織了包含 8 篇論文的專輯，從水稻、小麥、大豆、玉米、魚類等方面的育種成果對專項進行了概述，并介紹了作物表型檢測、種子切片等國內自主研發的分子育種相關設備，旨在展示我國在現代育種理論研究方面走在世界前列的成果、追趕世界先進水平的技術應用，以及“分子模塊設計育種”對指導未來作物遺傳改良的重大戰略意義。

4 未來發展

種子是農業的命脈，育種理論與工程化技術是種業發展的“卡脖子”科技問題，產業的競爭其實是科技儲備與供給能力的競爭?！胺肿幽K”是中國人自己提出的理論，通過先導專項的布局，中國科學院在分子模塊設計育種科技體系方面開展了很好的前瞻性、針對性和儲備性戰略研究，并取得了顯著成效。但是，我們依然要清醒地認識到“關鍵核心技術是要不來、買不來、討不來的”，依然要“敢于走前人沒走過的路，努力實現關鍵核心技術自主可控，把創新主動權、發展主動權牢牢掌握在自己手中”。展望未來，要滿足農業未來產品發展對育種科技的需求，分子模塊設計育種科技體系的發展應注重與如下幾個領域最新研究成果的結合。

（1）合成生物學。分子生物學、組學、系統生物學的快速發展大大促進了我們對物種形成機制的認知。在新一輪的分子模塊設計育種創新中，結合計算生物學、合成生物學和基因組編輯等顛覆性共性技術與工程化技術體系，發展基于底盤品種的物種合成、物種重建成為可能。未來可依據目標區域的需求，整合多個復雜性狀的分子模塊系統，實現特定設計、特定合成功能物種。

（2）設計育種大數據。注重融合影像、組學、物種多樣性、作物個體發育與環境適應等數據，構建基于復雜系統的大數據知識圖譜以及不同尺度下區域自然資源稟賦指標體系，融合深度學習技術，建立基于時間序列的評分矩陣、概率矩陣分解等數據統計模型，實現對分子模塊設計品種的預測。

（3）設計育種智慧管理。基于關聯、時序、分類、聚類大數據智能分析，對光、溫、水、熱、肥、藥等基本要素優化配置和優化控制模型構建，在產量品質、病蟲草害、資源高效利用等方面開展模塊系統耦合智能化品種設計，研制播種、除草、施肥機器人，發展可視化、自動化、自然語言處理和深度學習超級計算機平臺，服務設計育種的智能管理。

（相關圖片請見插頁）

致謝 感謝“分子模塊設計育種創新體系”先導專項總體組辦公室李明在本文整理過程中的支持，感謝分子模塊科技團隊提供圖片。