銀杏外種皮對生菜生長及生理特性的影響

林仁亨，黃海濤，李煥秀，姜建業，蔣 偉，唐 懿*

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銀杏外種皮對生菜生長及生理特性的影響

林仁亨1，黃海濤2，李煥秀1，姜建業3，蔣 偉4，唐 懿1*

(1四川農業大學果蔬研究所，成都 610000；2 綿陽市農業科學研究院，四川綿陽 621000；3 金堂縣農村發展和林業局， 成都 610000；4 成都師范學院化學與生命科學學院，成都 610000)

為了探討銀杏外種皮對生菜的化感作用，采用盆栽方法，分別設置5個外種皮施用量(0、15、30、60、90 g/盆)處理，研究銀杏外種皮對生菜生長、抗氧化酶系統、滲透調節物質含量以及光合參數的影響。結果表明：隨著銀杏外種皮施用量的增加，生菜的主根長和地上部鮮重呈先上升后下降的趨勢，而株高和莖粗則不斷下降，在施用量為90 g/盆時生菜的各生長指標均達到最低值；生菜的光合色素含量隨銀杏外種皮施用量的增加呈下降趨勢，各處理不同光合色素含量與對照相比均顯著下降；生菜超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性、游離脯氨酸含量及可溶性蛋白含量隨銀杏外種皮施用量的增加均先上升后下降，但丙二醛(MDA)含量并未顯著增加；生菜凈光合速率Pn、胞間CO2濃度Ci和蒸騰速率Tr隨銀杏外種皮施用量的增加呈先上升后下降的趨勢，氣孔導度Gs則不斷下降。綜上所述，銀杏外種皮對生菜產生了明顯的化感作用，對生菜的生長、生理和光合指標總體呈抑制作用，并且隨著施用量的增加，抑制作用不斷加強。

銀杏外種皮；化感作用；生菜；生理特性；光合特性

化感作用(Allelopathy)又稱為相生相克作用、他感作用，早在兩千多年前已經逐漸被人們發覺[1]。化感作用最初是由德國植物學家Molish[2]在1937年提出和定義的，之后Rice[3-4]又不斷對化感作用的定義加以補充。銀杏(L.)，又名白果，是僅存的孑遺植物之一，也是世界上傳統而珍貴的藥用植物資源[5]。在我國的江蘇、廣西、湖北、山東和四川廣泛分布[6-7]。銀杏外種皮是種子硬殼外面的肉質部分，含有黃酮類、內酯類、銀杏酚酸等化學成分[5]，銀杏外種皮提取物對植物致病真菌具有不同的抑制效果[9-10]，水提液對蚜蟲、稻螟蟲、菜青蟲幼蟲、紅蜘蛛等都具有明顯的毒殺作用[11]。銀杏外種皮分離物具有一定的抗腫瘤效果[12-13]，銀杏外種皮中含有的銀杏酸具有很強的抑制酶活和清除自由基能力[14]。低濃度的銀杏葉聚戊烯醇可促進小麥種子萌發和幼苗的生長，高濃度的聚戊烯醇則起到一定的抑制作用[15]。由以上研究可知，銀杏外種皮具有很強的化感效應，但在我國銀杏外種皮資源利用很不理想，在銀杏產地銀杏外種皮被當作廢物隨意丟棄，造成了一定的環境污染[6]。在已有的研究中，將植物秸稈施入土壤中可增加土壤肥力促進受體作物生長[16-17]，因此，深入對銀杏外種皮的研究和開發利用，不但可以廢物利用，變廢為寶，而且還能有效地防止環境污染。本研究以常見蔬菜作物生菜為受體，采用盆栽試驗，在混有銀杏外種皮的土壤中種植生菜，初步探討銀杏外種皮施入土壤后對生菜生理和光合作用的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供體材料 于2015年10月在四川農業大學校園和成都市溫江區城新路收集掉落的銀杏果實，用自封袋裝好帶回實驗室。將銀杏外種皮與種子剝離，在70℃的烘箱里烘干至恒重，然后剪碎成0.1 ~ 0.5 cm3小塊備用。

1.1.2 受體材料 生菜()為玻璃生菜，購于成都市種子站。

1.1.3 栽植容器和土壤 采用統一規格21 cm × 20 cm(直徑×高)的塑料花盆進行盆栽試驗，土壤取自四川農業大學成都校區周邊農田，為水稻土(基本理化性質為：pH 7.85，有機質24.382 g/kg，全氮0.662 g/kg全磷6.710 g/kg，全鉀5.808 g/kg，有效磷128.631 mg/kg，速效鉀15.269 mg/kg)。

1.2 試驗設計

試驗于2016年3月至6月在四川農業大學成都校區內進行，參照核桃青皮分解對小白菜生長和生理特性的影響中的劑量梯度[16]，設置每盆施用量0、15、30、60、90 g/盆5個處理。土壤取回后晾曬一周，研磨，過1 cm篩，按設計劑量將銀杏外種皮與4 kg土壤均勻混合后裝入塑料花盆中，每天澆透水，放置7 d。選擇飽滿、大小均一的生菜種子，用紗布包裹放置在20℃恒溫箱中培養，進行催芽。露白后，均勻播種相同數量(10粒/盆)的生菜種子于花盆中，覆土0.5 cm。每個處理重復3次。待子葉出土并長勢穩定后進行間苗，每盆保留4株。盆栽試驗在塑料大棚中進行，每天進行觀察并適當澆水，同時注意病蟲害防治和管理，50 d后進行指標測定。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生長指標 在播種50 d后，從各處理中隨機抽取幼苗8株，測定株高、主根長、莖粗及其地上部分鮮重。株高和主根長利用刻度尺測量，莖粗利用游標卡尺測量，地上部分鮮重利用電子天平稱量。

1.3.2 抗氧化酶活性 超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑法[19]；過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創木酚法[20]；過氧化氫酶(CAT)活性測定采用紫外分光光度法[21]。

1.3.3 丙二醛和滲透調節物質含量 丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸加熱顯色法[22]；游離脯氨酸含量的測定采用酸性茚三酮比色法[23]；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G250法[20]。

1.3.3 葉綠素含量、凈光合速率和氣體交換參數 葉綠素含量采用丙酮-乙醇混合液提取法測定[24]；采用Li6400便攜式光合作用測定儀進行凈光合速率和氣體交換參數測定。

1.4 數據處理

所有數據用Excel 2010軟件進行計算，用SPSS 20.0統計分析軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，差異顯著性比較使用 Duncan 新復極差法。采用Williamson等的方法來計算化感效應指數(RI)，RI= 1–/(當≥時)或RI =/–1(當<時)[25]。其中，為對照值，為處理值，RI為化感效應指數(RI＞0 為促進作用，RI<0為抑制作用，絕對值大小與作用強度一致)。

2 結果與分析

2.1 銀杏外種皮對生菜生長的影響

銀杏外種皮施入土壤以后對生菜的各個生長指標產生了不同的影響，由表1可知，隨著外種皮施用量的增加，生菜的主根長呈先增長后降低的趨勢，即低濃度的施用量對主根長起促進作用，高濃度的施用量對主根長起抑制作用。與對照相比，15、30、60 g/盆處理主根長增長，90 g/盆處理主根長降低，其中 30 g/盆處理增長最大，與對照相比增加了21.34%，達到了顯著差異(<0.05)，而其余各處理與對照相比差異均不顯著。隨著外種皮施用量的增加，株高和莖粗呈下降趨勢，其中株高各個處理均顯著低于對照(< 0.05)， 90 g/盆處理時，株高降低了25.58%，而莖粗的變化則不大，各處理與對照相比均沒達到顯著性差異。地上部分鮮重的變化與主根長的變化相似，均是隨著銀杏外種皮施用量增加，呈先上升后下降的趨勢，但地上部鮮重僅15 g/盆處理上升，而30、60、90 g/盆處理皆下降，其中90 g/盆處理下降最多，與對照相比降低了33.56%，差異顯著(<0.05)，而其余各處理與對照相比差異均不明顯。

表1 銀杏外種皮對生菜根長、株高、莖粗及生物量的影響

注：表中數據為平均值±標準差，同列指標不同小寫字母表示處理間差異達<0.05顯著水平，下同。

2.2 銀杏外種皮對生菜光合色素的影響

由表2可知，隨著銀杏外種皮施用量的增加，生菜葉片內的各種光合色素均呈下降趨勢，且各處理與對照相比都顯著降低(<0.05)。銀杏外種皮施用量達90 g/盆時生菜葉片內葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素及類胡蘿卜素含量均達最低值，與對照相比分別減少了55.12%、53.67%、54.80% 及62.40%。由此可知，銀杏外種皮施入土壤后對生菜光合色素的合成起到了抑制效應，并且隨著施用量的增加這種抑制效果不斷加強。

表 2 銀杏外種皮對生菜光合色素含量的影響

2.3 銀杏外種皮對生菜葉片抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響

由圖1可知，施用銀杏外種皮后，各處理生菜葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量均高于對照。其中各處理SOD活性均顯著高于對照(<0.05)，銀杏外種皮60 g/盆時SOD活性達到最高，比對照增加155.24%；POD活性除90 g/盆處理與對照相比差異不顯著以外，其他各處理均顯著高于對照(<0.05)，30 g/盆處理活性最高，比對照增加55.26%；CAT活性與SOD活性相似，各處理均顯著高于對照(<0.05)，但CAT活性達到最高為30 g/盆處理，與對照相比升高139.19%。丙二醛含量隨銀杏外種皮施用量增加逐漸增加，但是各處理的丙二醛含量與對照相比差異并不顯著。

2.4 銀杏外種皮對生菜葉片游離脯氨酸及可溶性蛋白的影響

由圖2可知，生菜葉片游離脯氨酸含量在施用銀杏外種皮后均普遍升高，但這種增加趨勢隨施用量的增加呈先上升后下降的趨勢，其中30 g/盆處理游離脯氨酸含量達最高，與對照相比顯著增加了117.87% (<0.05)，而90 g/盆處理游離輔氨酸含量與對照相比已無顯著差異。可溶性蛋白含量的改變與與游離輔氨酸含量的改變相似，也是各處理均比對照高，隨銀杏外種皮施用量的增加呈先上升后下降的趨勢，其中30 g/盆處理可溶性蛋白含量達最高，與對照相比增加了56.91% (<0.05)。

(圖中不同小寫字母表示處理間差異在P<0.05水平顯著，下同)

圖2 銀杏外種皮對生菜葉片內游離脯氨酸含量及可溶性蛋白含量的影響

2.5 銀杏外種皮對生菜凈光合速率和氣體交換參數的影響

生菜的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)隨銀杏外種皮施用量的增加呈不同的變化趨勢。由表3可知，生菜的Pn隨銀杏外種皮施用量的增加，呈先上升后下降的趨勢，且各個處理均與對照差異顯著(<0.05)，其中，銀杏外種皮施用量15、30 g/盆處理與對相比分別增加了19.83%、9.25%，60、90 g/盆處理與對照相比則分別降低了51.95% 和57.61%。由此可知，銀杏外種皮對生菜Pn的促進作用不大，對其的抑制作用卻十分突出。

生菜Gs隨銀杏外種皮施用量的增加，呈不斷下降的趨勢，60、90 g/盆處理與對照相比達到顯著性差異水平(<0.05)。生菜Ci隨銀杏外種皮施用量的增加先上升后下降，各處理與對照均差異顯著(<0.05)，15 g/盆處理與對照相比增加了8.21%，90 g/盆處理與對照相比減少了9.93%。生菜Tr隨銀杏外種皮施用量的增加，呈先上升后下降的趨勢，除30 g/盆處理與對照差異不顯著外，其他各施用量處理與對照相比均差異顯著(<0.05)，其中15 g/盆處理增加最多，達16.13%，90 g/盆處理降低最多，達21.51%。

表 3 銀杏外種皮對生菜光合速率和氣體交換參數的影響

3 討論

已有研究表明，植物枯落物會改變土壤碳、氮、磷組成，提高土壤有機質含量[26]，銀杏外種皮提取物對小白菜種子的萌發具有“高濃度抑制，低濃度促進”的作用[26]。本試驗中低濃度的銀杏外種皮施用量促進生菜主根長的生長，增加了生菜地上部鮮重，而高濃度的銀杏外種皮施用量則顯著抑制生菜主根長的生長和減少生菜地上部鮮重，這種高濃度抑制效果隨著銀杏外種皮施用量的增加逐漸增強，而生菜的株高和莖粗則隨著銀杏外種皮添加量的增加呈不斷減少的趨勢，這與趙東亞等[28]關于銀杏外種皮提取物對植物種子萌發及幼苗生長的影響研究結果相同。銀杏外種皮對生菜的不同部位的化感效應不同可能與所選植物的不同和不同部位對銀杏外種皮化感物質的敏感度有關系，但總體上隨著銀杏外種皮添加量的增加，生菜的生長指標最后都是呈下降的趨勢，受到了明顯的抑制作用。“高抑低促”的現象在生菜的光合速率和氣體交換參數中也有體現，隨著銀杏外種皮添加量的增加，生菜的凈光合速率、胞間CO2濃度和蒸騰速率均是先小幅增加再大量降低，僅生菜的氣孔導度呈不斷下降的趨勢。

葉綠體色素是植物吸收太陽光能進行光合作用的重要物質，主要由葉綠素(葉綠素a、葉綠素b)和類胡蘿卜素(胡蘿卜素、葉黃素)組成，葉綠素與光合作用存在著密切的關系[20]。本試驗結果顯示銀杏外種皮顯著抑制生菜幼苗的光合色素的生成，并隨銀杏外種皮施用量的增加，抑制效果不斷增強。這與吳秀華等[29]關于巨桉凋落葉分解對菊苣生長及光合特性研究結果一致。

當植物受到環境脅迫時，其體內會積累大量具有強氧化性的活性氧，引起一系列有害的生化反應，從而損傷細胞產生MDA，此時，植物會啟動自身的抗氧化系統對活性氧進行清除，其中，SOD在保護細胞免受氧自由基的毒害中發揮著重要的作用，所以SOD的活性常作為抗性生理研究中的一個指標[30-31]。大量研究表明，MDA是細胞膜脂過氧化作用的產物之一，它能加劇膜的損傷，因此，MDA含量能夠代表膜脂過氧化的程度，也能間接反映植物組織的抗氧化能力的強弱[32]。本試驗結果顯示各處理SOD、POD及CAT活性與對照相比均有不同程度的增強，但當銀杏外種皮化用量達90 g/盆處理后開始下降，而MDA與對照相比無顯著變化，這與丁偉等[33]關于核桃凋落葉分解對蘿卜生長和生理的影響研究結果一致，這說明銀杏外種皮在土壤中會釋放一些化感物質對生菜產生一定的脅迫，從而引起抗氧化系統的反應，不過其脅迫強度相對較小，生菜可以通過自身抗氧化酶系統進行調節從而解除這種脅迫。

植物在逆境脅迫下，植物細胞內積累一些滲透調節物質，以調節細胞內的滲透勢，維持水分平衡，同時保護細胞內代謝活動所需的酶類[34]。可溶性蛋白和游離脯氨酸是植物體內重要的滲透調節物質，在一定程度下也反映了銀杏外種皮化感作用對生菜產生的脅迫程度，在本試驗研究中發現可溶性蛋白及游離脯氨酸含量均先增加后減少至對照水平。可溶性蛋白主要是參與代謝的各種酶，在逆境脅迫條件下其合成往往受阻[35]，在本試驗中可溶性蛋白是先上升再下降，這說明低濃度的銀杏外種皮施用量對生菜酶的合成是起促進作用的，高劑量的施用量則起到抑制作用。當植物受到干旱脅迫造成生理缺水時，植物體內會積累大量游離輔氨酸，這說明游離輔氨酸含量在一定程度上反映了植物體內水分含量的情況[36]，本試驗結果說明低劑量的銀杏外種皮施用量會導致生菜遭受水分脅迫。

4 結論

本研究表明，在混有不同量的銀杏外種皮的土壤中種植生菜，不同量的銀杏外種皮對生菜均產生了化感作用，對生菜生長、生理和光合指標具有一定的抑制作用，且隨著外種皮的施用量的增加，對生菜的抑制作用不斷加強，以90 g/盆處理下降最多，所以生菜不宜在銀杏林下栽植，如果要在含有銀杏外種皮的土壤中種植，應該選擇外種皮含量較少的土壤或者等到其在土壤中分解以后再進行種植。

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Effects ofExocarp on Growth and Physiological Characteristics of Lettuce

LIN Renheng1, HUANG Haitao2, LI Huanxiu1, JIANG Jianye3, JIANG Wei4, TANG Yi1*

(1 Fruit and Vegetable Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 610000, China; 2 Mianyang Academy of Agricultural Sciences, Mianyang, Sichuan 621000, China; 3 Jintang County Rural Development and Forestry Bureau, Chengdu 610000, China; 4 College of Chemistry and Life Science, Chengdu Normal University, Chengdu 610000, China)

exocarp may have allelopathy on lettuce, a pot experiment was conducted with 5 grades of exocarp application (0, 15, 30, 60 and 90 g/pot) in order to study of the effects ofexocarp on lettuce growth, antioxidant system, contents of osmotic adjustment substances and photosynthetic system. The results showed that with the increase of lettuce exocarp application, fresh weights of lettuce root length and shoot increased firstly and then decreased, while plant height and stem diameter decreased, and the above lettuce indexes reached the minimum values under 90 g/pot treatment; with the increase of exocarp application, the contents of photosynthetic pigments were decreased significantly compared with the contrast, the activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD) activity as well as the contents of free proline and soluble protein increased first and then decreased, but malondialdehyde (MDA) content increased insignificantly in lettuce; and with the increase of exocarp application, net photosynthetic rate Pn, intercellular carbon dioxide Ci and transpiration rate of Tr increased first and then decreased, stomatal conductance Gs is dwindling in lettuce. In summary,exocarp has obvious allelopathic effects on lettuce, inhibiting lettuce growth, physiological characteristics and photosynthetic indexes, the inhibition is strengthened with the increase of exocarp application.

exocarp; Allelopathic effect; Lettuce; Physiological property; Photosynthetic characteristics

(95459425@qq.com)

林仁亨(1992—)，男，四川南充人，碩士研究生，主要從事蔬菜化感效應和蔬菜地重金屬污染治理的研究。E-mail: 412116458@ qq.com

10.13758/j.cnki.tr.2018.04.012

Q945.7；S636.2

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