塔里木河上游灰葉胡楊克隆分株種群數量格局動態(tài)及其影響因素

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(1 新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室, 新疆 阿拉爾 843300)(2 塔里木大學生命科學學院, 新疆 阿拉爾 843300)

灰葉胡楊(PopuluspruinosaSchrenk.)隸屬于楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)，在世界上見于中亞西亞、巴爾喀什、邑爾——阿姆達里亞、中國等地，多沿河道分布。灰葉胡楊在中國僅在新疆有分布，天然分布于塔里木盆地西南部，集中分布在北緯37°～41°、東經75°30'～82°之間的葉爾羌河、喀什河、和田河一帶；向東分布到拉依河灣阿拉爾、奧干河等地，即東經86°53'；南抵若羌瓦石峽之西，北達達坂城白楊河出山口，伊犁河也有少量分布，其分布范圍較胡楊狹窄[1]。它是新疆極端干旱區(qū)荒漠河岸林植被中重要的建群種，常以純林或與同屬的胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)混交構成荒漠河岸林生態(tài)系統(tǒng)結構的主體。灰葉胡楊與胡楊相似，以種子繁殖和克隆繁殖維系種群的更新。但在河水資源日趨減少的情況下，依賴于地表水源的種子繁殖更新難以實現(xiàn)，克隆繁殖成為灰葉胡楊種群更新的主要方式。因此，研究灰葉胡楊克隆生長過程、克隆分株種群數量和種群空間分布格局及其與環(huán)境的關系，對揭示灰葉胡楊種群恢復的生態(tài)適應策略具有重要意義。

植物種群空間分布格局是指個體在群落中的空間分布狀況，它是種群自身的特性、種間種內關系及與環(huán)境因素相互作用的結果，反映出種群的一種生態(tài)適應機制[2-4]，其變動趨勢是影響種群數量的主要原因[5]。種群的空間格局不僅因種而異[6-8]，而且同一個種在不同發(fā)育階段、不同生境條件、不同空間尺度下也有明顯差異[9-12]，因而種群空間分布格局通常反映一定環(huán)境因子對個體行為、生存和生長的影響[13-14]。生境條件變化對種群空間分布格局的影響也是顯而易見的，如在塔里木河下游荒漠河岸林退化程度不同的4個典型斷面，胡楊種群整體分布格局為聚集分布，并且幼苗和小樹發(fā)育階段的胡楊種群分布格局因植株數量的不斷減少，逐漸由聚集分布過渡為隨機分布，而中齡和老齡發(fā)育階段的胡楊種群均為聚集分布，認為影響胡楊種群結構和分布格局變化的主要因子是地下水埋深，淺層土壤含水率對其影響不大[15]。還有研究指出，胡楊在離河不同距離大都表現(xiàn)為聚集分布，在離河道最遠的地方有擴散趨勢，呈隨機分布，離河不同距離的斷面均表現(xiàn)出隨離河距離加大胡楊格局規(guī)模加大、聚集強度加強的趨勢[16]。

對灰葉胡楊種群分布格局的研究表明，灰葉胡楊在不同發(fā)育階段的空間格局均呈聚集分布，隨發(fā)育進程其聚集強度逐漸減弱，被認為不同種群和不同發(fā)育階段的空間分布格局差異與其生態(tài)生物學特性和種群間的競爭排斥有關，而且與物種的生境密切相關[17-18]。無性系植物種群分布格局反映了無性系分株在水平空間的結構，種群空間分布格局不僅會受生物和生態(tài)學特性影響，也會受光照、氣候、土壤等可利用資源和種群的小生境影響[19]。灰葉胡楊在3個不同生境條件下的克隆分株種群空間分布格局均為集群分布[20]，但關于灰葉胡楊克隆分株種群分布格局及動態(tài)與土壤水資源變化的關系研究尚未見報道。本研究擬揭示灰葉胡楊克隆分株種群密度的動態(tài)變化規(guī)律和克隆分株空間分布格局動態(tài)，解析克隆分株種群數量格局變化與土壤理化因子的關系，闡明洪水漫溢對灰葉胡楊河岸林克隆繁殖更新的影響，挖掘洪水漫溢在促進灰葉胡楊種群克隆繁殖更新中的應用潛力。

1 材料與方法

1.1 研究地點

研究地點位于中國新疆塔里木河上游天然灰葉胡楊林(80°50′E，40°29′N，平均海拔高度1 023 m)。研究區(qū)地勢平坦，地表為細沙質，局部地段有鹽結皮，每年洪水可漫及部分林地。

1.2 調查方法

樣方設置在垂直塔里木河河道的方向。在距河道200 m的林緣、距河道400 m林內分別設置3個30 m×30 m的樣方。采用相鄰網格法，在5 m×5 m取樣尺度下進行調查。在2014年和2015年的4月～10月每20天調查一次。調查內容如下：

(1)每叢克隆分株數：在30 m×30 m樣方中隨機選取10個克隆分株從掛牌標記，定期調查統(tǒng)計每叢克隆分株數，統(tǒng)計每叢克隆分株數的增量。

(2)克隆分株種群密度：調查統(tǒng)計5 m×5 m樣方(定義小樣方25 m2為單位面積)中克隆分株叢數，計算克隆分株種群密度(叢/單位面積)。

(3)克隆分株空間定位：調查統(tǒng)計每個5 m×5 m樣方內每叢克隆分株的空間定位(以西南角為坐標原點，以每個樣方的一個邊為x軸，垂直邊為y軸，確定每叢克隆分株的空間坐標值)。

(4)在每個樣方內挖1 m×1 m的土壤剖面10個，自下而上每20 cm用環(huán)刀采集剖面土樣。土樣分為三份，一份用于烘干法測定土壤含水量，一份用于用環(huán)刀法測定土壤容重、土壤孔隙度和田間持水量；一份用于測定土壤有機質及土壤速效養(yǎng)分。

1.3 數據處理

種群空間分布格局采用偏離指數的t檢驗和Morisita指數的F檢驗[20]來判定。種群聚集強度采用負二項指數(K )、Cassie指標(1/K)、Green指數(GI)、Lloyd平均擁擠度(m*)、聚塊性指數(PAI)比較判定。種群空間分布格局主要判定公式如下：

①偏離指數(C)及其t檢驗

當C>1時，判定種群為集群分布；C=1時，判定種群為隨機分布；C<1時，判定種群為均勻分布；為檢驗C偏離Poisson 分布的顯著性，應進行t 檢驗，其表達式為：

②Morisita指數(I )及F檢驗

當I >0時，種群為集群分布；當I = 0時，種群為隨機分布；當I <0時，種群為均勻分布。Morisita指數用F檢驗，其表達式為：

種群聚集強度主要判定公式如下：

①負二項參數(K )

K值用來度量種群聚集程度，K值愈小聚集程度越高；當K值趨于無窮大時(一般是8以上)，則逼近Poisson分布；K>0時，為聚集分布；K<0時，為均勻分布。

②Cassie指標(CA)

當CA>0時，為集群分布；當CA=0，為隨機分布；當CA<0，為均勻分布。

③Green指數(GI)

當GI>0時，判定種群為集群分布；當GI=0時，判定種群為隨機分布；當GI<0時，判定種群為均勻分布。

④Lloyd的平均擁擠度(m*)

m*表示個體在一個樣方中的平均鄰居數，它反映了樣方內個體間的擁擠程度，其值越大聚集強度就越大，說明一個個體受其它個體的擁擠效應越大。

⑤聚塊性指標(PAI)

當PAI=1時，為聚集分布；PAI>1時為隨機分布；PAI<1時，為均勻分布。其值越大，集聚性越強。

2 結果分析

2.1 克隆分株種群數量的動態(tài)變化

圖1a顯示，2014年林緣、2014年林內及2015年林緣生境，每叢克隆分株數變化規(guī)律相似，均呈現(xiàn)4～7月逐漸增加，并在7月中旬達到最大值，隨后每叢克隆分株數量逐漸減少。這是由于8月份開始每叢克隆分株中不斷有分株死亡，另一方面每叢中不再有新的分株增加。因此，9月以后每叢克隆分株數累計值保持不變。2014年林緣、林內同期比較，林內每叢克隆分株數在整個生長季均低于林緣。

圖1b顯示，三個生境克隆分株種群密度變化規(guī)律相似，均表現(xiàn)為4～6月上旬克隆分株種群密度迅速增大，達最大值后基本保持不變。林緣、林內同期比較，克隆分株種群密度林緣顯著高于林內。林緣不同年份同期比較，克隆分株種群密度2014年顯著高于2015年。

a b

2.2 克隆分株種群空間分布格局的動態(tài)變化

在5 m×5 m的取樣尺度上進行格局判定，種群空間分布格局根據偏離指數的t檢驗和Morisita指數的F檢驗[21]判定。表1、2、3的判定結果顯示，偏離指數(C)均大于1，且都通過了t檢驗，Morisita指數(I)也均大于1，都通過了F檢驗，Green指數(GI)和Cassie指標(CA)均大于0，聚塊性指標(PAI)均大于1，即三種生境條件下，灰葉胡楊克隆分株種群的空間分布格局均呈集群分布。

Morisita指數不但可以較為準確地進行空間分布格局類型的判定，而且可以量化比較聚集強度。比較表1、表2、表3的Morisita指數可看出，Morisita指數均隨著時間進程呈下降趨勢，說明克隆分株的聚集強度隨時間進程呈減弱的趨勢。三個生境同期相比較，除4月份Morisita指數2014年林內大于2014年林緣外，其余時期的Morisita指數均為2015年林緣﹥2014年林緣﹥2014年林內。不同生境克隆分株種群聚集強度的差異可能受生境因子差異的影響。

負二項參數(K)可用于度量集群程度，客觀反映格局強度，負二項參數(K)值愈小，聚集度愈大。Lloyd平均擁擠度(m*) 反映了樣方內個體間的擁擠程度，其值越大聚集強度就越大，說明一個個體受其它個體的擁擠效應越大。表1、2、3顯示，2014年林緣、2014年林內、2015年林緣的負二項參數(K)均是在4月值最小，表明克隆分株爆發(fā)式發(fā)生帶來最大的聚集度，隨時間進程負二項參數(K) 、Lloyd平均擁擠度由小增大，說明聚集度在4～6月較大；個體間的擁擠效應也越大，此后負二項參數(K) 、Lloyd平均擁擠度基本保持不變。分析認為，這與克隆分株種群密度在該時期迅速增加有密切關系。

表1 2014年林緣克隆分株種群空間分布格局動態(tài)

續(xù)上表

表2 2014年林內克隆分株種群空間分布格局動態(tài)

表3 2015年林緣克隆分株種群空間分布格局動態(tài)

2.3 種群密度與聚集強度的關系

從圖2可以看出，克隆分株種群密度變化與Morisita指數、負二項參數(K) 、Lloyd平均擁擠度變化存在關聯(lián)性，在4～6月上旬種群密度顯著變化的階段，也是Morisita指數、負二項參數(K) 、Lloyd平均擁擠度發(fā)生明顯變化的階段，說明克隆分株種群聚集強度的變化受分株種群密度變化的影響。從3個聚集度指標來看，三個生境聚集強度由大到小的排序為2015年林緣>2014年林緣>2014年林內。

圖2 種群密度與聚集度指標的關系

2.4 克隆分株種群密度與土壤理化因子的關系

表4顯示，2014年林緣生境，洪水漫溢前的土壤含水量、全鹽與克隆分株種群密度呈顯著相關，其次是土壤田間持水量、土壤有機質和pH值；而洪水漫溢后克隆分株種群密度只受到土壤有機質含量的影響。2014年林內生境，洪水漫溢前克隆分株種群密度受土壤含水量變化的顯著影響，其次是土壤有機質和全鹽含量；而洪水漫溢后克隆分株種群密度也只受到土壤有機質含量的影響。2015年林緣生境，洪水漫溢前克隆分株種群密度會受到土壤含水量、土壤容重、土壤孔隙度的影響，而洪水漫溢后只受土壤堿解氮含量的影響。初步表明，當年生灰葉胡楊克隆分株種群密度的變化與生境土壤理化因子變化有關。

表4 克隆分株種群密度與土壤理化因子的相關性

3 結論與討論

3.1 灰葉胡楊克隆分株種群數量的動態(tài)變化及其影響因子

灰楊克隆分株種群數量變化反映在兩個方面，一方面是每叢克隆分株數的變化。灰楊不定芽集中發(fā)生的空間特征決定了克隆分株呈叢狀，每叢包含克隆分株1到多個[22]；另一方面是單位面積克隆分株叢數的變化，即克隆分株種群密度的變化。研究表明，2014年林緣、2014年林內及2015年林緣生境，每叢克隆分株數、克隆分株中獲取密度均呈現(xiàn)4～6月逐漸增加，隨后每叢克隆分株數量逐漸減少的變化規(guī)律。這是由于8月份開始每叢克隆分株中不斷有分株死亡，另一方面每叢中不再有新的分株增加。因此，9月以后每叢克隆分株數累計值保持不變。克隆分株種群密度均呈現(xiàn)4～6月上旬迅速增大，隨后保持不變。灰葉胡楊克隆分株種群數量的變化特征與其不定芽集中發(fā)生的空間特征和集中發(fā)生的時間特征直接相關[23]，同時受到生境因子的影響，如林緣、林內同期比較，每叢克隆分株數、克隆分株種群密度在整個生長季均是林緣顯著高于林內。相關分析結果表明，種群密度與土壤水分含量、田間持水量、有機質及堿解氮含量以及土壤孔隙度呈極顯著/顯著正相關，與土壤全鹽含量和PH值以及土壤容重呈顯著負相關，進一步說明當年生灰葉胡楊克隆分株種群數量變化與生境土壤理化因子變化有關。

3.2 生境因子對克隆分株種群空間分布格局的影響

干旱荒漠區(qū)植物生長對地下水有很強的依賴性，地下水埋深直接影響著與植被生長關系密切的土壤水分和養(yǎng)分動態(tài)，是決定荒漠區(qū)植被分布、生長、種群演替以及荒漠綠洲存亡的主導因子[24-26]。塔里木河下游地區(qū)干旱環(huán)境使得降水對植被生長的影響微乎其微，土壤淺層含水量極小，維持天然植被生長所需的水分主要來自淺層地下水[27]。對塔里木下游胡楊種群空間分布格局的研究表明，胡楊種群整體呈聚集分布，且隨著地下水位的不斷下降、退化程度的加劇，分布格局的聚集強度不斷增強[15-16]。不同生境中各發(fā)育階段的分布格局不同，總體趨勢表現(xiàn)為隨著退化程度的加劇，幼苗和小樹的分布格局逐漸由聚集分布過渡為隨機分布，而中齡和老齡則聚集度更加明顯，認為塔里木河下游胡楊種群結構與分布格局主要與胡楊生長繁殖的主要限制因子地下水埋深及以根蘗的無性繁殖為主有關[16]，地下水位和土壤含水量下降導致根蘗萌生的分株少[28]。

我們在5 m×5 m取樣尺度下分析了不同生境、同一生境不同年份灰葉胡楊種群空間分布格局的類型及其動態(tài)變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)灰葉胡楊克隆分株種群分布格局在整個生長季呈集群分布，集聚強度由4～6月的逐漸減弱至7～10月的基本保持不變，集聚強度受克隆分株種群密度的影響，與趙正帥等人(2016)的研究結果相似[20]。分析認為，灰葉胡楊在不同生境下、以及生長季節(jié)的不同時期形成這種集群分布格局，首先是其自身克隆繁殖特性決定的。灰葉胡楊以橫走側根為克隆繁殖器官，在一條橫走側根上可以多處產生克隆分株叢、每叢幼苗數量多的特點，再加上不同母株的橫走側根水平交織在一起，在環(huán)境條件適宜條件下多個母株的橫走側根會同時或先后產生克隆分株一個部位，且大多幾株擁擠在一起生長，因此呈聚集分布。這種聚集分布格局在某種程度上有利于種群形成幼苗生長的小環(huán)境，同時增強種群對其它植物侵入產生競爭等不利環(huán)境的抗性，增加其在群落中的競爭力以及種群對營養(yǎng)空間的占據與鞏固。

其次，克隆分株種群集群分布格局的動態(tài)變化還受生境因子的影響。灰葉胡楊克隆生長過程中生境有洪水漫溢，帶來了林緣和林內土壤水分含量的差異[23]，以及漫溢前后其它土壤理化因子的變化和差異。相關分析顯示，土壤水分含量、土壤有機質和全鹽含量是洪水漫溢前影響種群密度的重要因子，洪水漫溢后土壤有機質及堿解氮含量是影響種群密度的重要因子。土壤水分含量通過影響不定芽、未出土克隆分株和出土克隆分株數量來影響克隆分株種群密度[29]。因生境因子影響克隆分株種群密度，進而影響克隆分株種群聚集強度，這就不難解釋，為什么在生境資源水平低的林內生境分株種群密度最低，分株種群聚集強度最低和個體間的擁擠效應最小。盡管在林緣、林內的各個始期空間分布類型都是聚集分布，但2015年林緣的聚集強度高于2014年林緣，2014年林緣聚集強度高于2014年林內，聚集強度隨密度的降低而加強，這一結果與張繪芳等[14]對不同退化區(qū)胡楊空間分布格局的研究結果相似。2014年林緣是土壤水分狀況最好、種群密度在整個生長季都最高，但種群聚集強度卻是最低的，說明灰葉胡楊通過調節(jié)聚集強度以減少克隆分株間的資源競爭，以確保一定克隆分株密度下的克隆生長。