歐洲落葉松無性繁殖及育種前景

張素清

摘要 歐洲落葉松是歐洲重要的生態和用材樹種。本文介紹了歐洲落葉松的扦插和體細胞胚胎發生進展，并對其在歐洲的育種前景進行了展望。

關鍵詞 歐洲落葉松；扦插；體細胞胚胎發生；育種前景

中圖分類號 S791.221 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）16-0147-01

無性繁殖可以獲得所有的遺傳變異性，并大批量生產均一的品種，因而具有吸引力。歐洲落葉松（Larix decidua）樹干通直，材質堅硬、韌性強[1]，被認為是針葉樹中較易生根的樹種。與挪威云杉類似，歐洲落葉松須在圃地二至四年生的子代中開始早期選擇，選擇優良的單株進行無性繁植，并將母株保存到無性系保存圃中，開展無性系試驗，選擇最好的無性系進行大規模繁育。

1 扦插

扦插繁殖是林木無性繁殖的主要途徑之一[2]。早在幾十年前，Kleinschmit 制定了落葉松扦插技術方案，開始嘗試落葉松扦插育苗。通常在具有不同類型灌溉系統的日光溫室中進行扦插，基質為河沙或其他。夏季采用嫩枝或冬季采用硬枝扦插，但是二者的生根率不同。在扦插10～15年后開始，無性系大規模繁殖面臨許多問題，如母樹老化、生根力下降和斜向生長。扦插生根難以達到商用標準，母株樹齡越大，問題越突出。當前，開展了延遲母樹成熟和幼化的技術，如定梢和根系修剪，以改進生根和根系質量。在比利時，有4個歐洲落葉松無性系品種曾經進行商業化的大規模生產。然而，由于高成本、苗木斜向性生長和根系質量問題，已經停止生產。其他國家進行了類似的嘗試，但沒有達到商業化規模。作為一種營養繁殖的技術手段，扦插可以大量繁殖無性系苗木。受新西蘭輻射松扦插成功的鼓舞，法國、愛爾蘭和英國開始扦插試驗。為了增加每株母樹穗條的數量，提高其生根能力，可以選擇優良雜種子代應用于扦插繁殖。

2 體細胞胚胎發生

體細胞胚胎發生是指不通過配子融合形成的細胞經發端和發育形成胚狀體。這些胚狀體為正常的人工種子，具有枝和根端，只要條件適宜，即可萌發形成完整植株。體細胞胚胎發生是一種最有潛力的無性繁殖方式，具有較高的遺傳穩定性，不需用生長素誘導生根，能很好地保持遺傳增益。因為體細胞胚胎發生具有極高的增殖系數，所以被認為是林木無性繁殖中最有效率的離體培養技術[3]。體細胞胚胎發生技術最有前途的應用是在高價值的無性系林業方面[4]。在針葉樹中，這種技術也是育種材料快繁的手段。首先，歐洲落葉松×日本落葉松雜種的體細胞胚胎發生成功，后來逐步實現了歐洲落葉松體細胞胚胎的發生。體細胞胚胎發生取決于合子胚的發育階段，近20年研究表明，體細胞胚胎發生以采用未成熟的合子胚最有效。從成熟種子開始，體細胞胚胎發生已經取得了一些進展。迄今為止，對落葉松成齡樹開展體細胞胚胎發生尚未成功，因而仍然是一個挑戰。19世紀90年代以來，法國開展了雜種落葉松體細胞胚胎發生的研究，并應用改進的程序生產雜交品種無性系苗木。在針葉樹中，落葉松屬體細胞胚胎發生成為一種模式，并集成到育種程序中，已經獲得廣泛認可。體細胞胚胎發生將對育種策略產生影響，因為在無性系基因型的測定中，體細胞胚胎發生可以作為加速植株生長的工具。此外，低溫保存技術可以保存幼齡材料，并可以在任何時候生長。胚發生培養材料可以貯藏在-196 ℃液氮中而不會老化。雜種落葉松胚已經成功保存長達18年，沒有對于體細胞胚發生產生明顯的影響。此外，體細胞胚胎發生還可以應用到扦插生根中，不僅增加了全同胞家系子代測定的精確性，而且也可以對基因型與環境的互作進行測定，并評價它的可塑性。

3 品種測定

在歐洲已經建成了歐洲落葉松雜種野外子代測定的網絡，但是并沒有歐洲落葉松和日本落葉松。最初的試驗網絡由 Philippe 在1995—1997年建立，包括比利時、丹麥、法國、英國、瑞典和荷蘭等國家的歐洲落葉松雜種，以歐洲落葉松和日本落葉松為對照。1999—2000年，在法國、德國、英國、愛爾蘭和瑞典營建了18塊試驗林?？偠灾?，它包括30個種批的種子，其中26個種批來自比利時、丹麥、法國、德國、英國、荷蘭和瑞典。此外，由于歐洲落葉松有較高的生長勢和良好的干型，荷蘭品種具有較高的收益。

4 在歐洲的育種前景

在歐洲，歐洲落葉松的樹種地位排在挪威云杉、歐洲赤松和花旗松之后，是一個較重要的樹種。此外，在部分人工栽培區域作為外來樹種栽植。在這種情況下，需要對品種進行改良。當前，在歐洲落葉松種植國家或者地區，已經成功通過選擇種子林和采種園項目獲得種子。盡管歐洲落葉松分布區域較小，但其生長速度快、材質好，且可以美化環境，應用前景廣闊。在歐洲的許多地方，因其生物質產量和耐旱性較好，人們逐漸加大面積栽植歐洲落葉松。由于這些原因，在歐洲開展落葉松研究非常重要，各研究機構盡可能開展更緊密的合作，歐洲落葉松改良品種的應用將更廣泛。在中歐，應優先開展歐洲落葉松自然資源的保護項目；而在西歐和北歐，落葉松主要作為外來樹種，這些地區應致力于引進適宜的樹種和種群，或者選育品種，包括種間雜種。由于受國際林業研究機構聯合會的資助，落葉松育種家在全歐洲開展歐洲落葉松和日本落葉松試驗。這些試驗提供了這些物種天然變異的資料，可以獲得許多重要的信息，如評價種群的可塑性，有利于構建對于生態因素變化的反應機制，但是當前仍然未明確木材質量等的遺傳變異性。迄今為止，對于分子標記的研究僅局限于地區性遺傳多樣性的研究，而對于歐洲整個分布區遺傳多樣性的研究將非常有意義，有利于遺傳資源的保護以及更準確地描繪種源區域。

雖然有性和無性繁殖都取得了重要的進展，但育種專家認為大規模生產和應用新品種前仍然需要解決幾個難題，如坐果率低、種批中雜種種子的純度低、輔助授粉成本過高等。基于林業和生態，歐洲將至少分成3個育種區域：第1個是西歐，將開展種間雜種研究，而且無性繁植技術可以加快育種材料的應用；第2個是歐洲落葉松集中的地區，即中歐和東歐，育種和近自然造林學混合應用；第3個區域包括北部，西伯利亞落葉松適應性最強。可以在這些區域聯合開展育種計劃，具體包括確定共同感興趣的優先開展的育種目標；確定育種地帶；交換育種群體，通過調查，確定可以分享的資料；提出組合和測定的方案；建立試驗林標準；評價指標，統計數據和進行遺傳分析。

5 參考文獻

[1] 其其格，戚繼忠，胡榮，等.歐洲落葉松、美洲落葉松生長與氣象因子關系的研究[J].北華大學學報（自然科學版），2000，1（2）：171-175.

[2] 趙勇剛，高克姝.論林木的無性繁殖及其應用[J].山西林業科技，1996（3）：12-15.

[3] 蘭彥平，顧萬春.林木無性繁殖研究進展[J].世界林業研究，2002，15（6）：7-13.

[4] 張川紅，鄭勇奇.加勒比松及其雜種的無性繁殖[J].世界林業研究，2001，14（5）：14-20.