肖蘇琪 王冰華 曲 梅 高麗紅
(中國農業大學園藝學院,設施蔬菜生長發育北京市重點實驗室,北京 100193)
在華北地區,日光溫室黃瓜栽培的茬口主要有秋冬茬、越冬茬、冬春茬幾種類型,不同栽培茬口的播種期不同。對于秋冬茬,黃瓜播種期多在8月中旬至9月上旬,越冬茬播種期多在9月中旬至10月中旬,這兩個時期的溫光條件基本上能夠滿足培育黃瓜壯苗的需求。而冬春茬黃瓜的播種期多在12月上旬至翌年1月中旬,這一時期正處于嚴冬季節,由于需要揭、蓋保溫被,溫室內光照時間短且光線較弱,如果再遇到雨、雪、霧霾等不良天氣,溫室內的光照強度和光照時數不足,不利于培育壯苗,進一步可能會影響黃瓜果實品質及產量,降低經濟效益。
光強作為重要的環境因子,對植物的生長發育與形態建成具有重要的調控作用,能直接影響幼苗的光合作用,對株高、莖粗和植株的干物質含量等有較大的影響(周治國 等,2001)。弱光條件下,植株多表現為莖粗變細、株高增加、生長量降低(Gizawy et al.,1993),幼苗成苗質量較差(楊興有和葉協峰,2007);而隨著光強的增加,幼苗成苗質量提高(鐘越峰 等,2013)。通過人工補光可改善日光溫室光照環境,有利于培育黃瓜壯苗。
之前中國農業大學園藝學院高麗紅老師課題組已經研究過不同時段補光對日光溫室冬春茬黃瓜幼苗質量的影響(王冰華 等,2017),研究結果顯示,在日光溫室8:40揭苫、16:00蓋苫的情況下,在 6:40~9:40之 間、13:00~16:00之 間 或15:00~18:00之間對黃瓜進行人工補光效果較好,且這3個時段的補光效果沒有顯著差異,實際生產中多在傍晚進行補光。因此,冬春季日光溫室黃瓜育苗時,建議在15:00~18:00之間進行補光。
在已有研究的基礎上,課題組進一步研究了不同補光光強對黃瓜幼苗質量的影響,以期綜合前后兩次試驗結果摸索出一個適宜日光溫室冬春茬黃瓜育苗的補光策略,從而為實際生產提供參考。
試驗于2017年2~3月在中國農業大學西校區科學園2號日光溫室中展開。在此期間,日光溫室8:20揭開保溫覆蓋物、16:00落下保溫覆蓋物,全天的自然光照時長為7 h 40 min。試驗期間,日光溫室內部溫度日變化趨勢以及光合有效輻射(PAR)日變化趨勢如圖1所示。

圖1 試驗期間溫室內光合有效輻射及溫度日變化趨勢
補光試驗所用的補光設備如圖2所示。每個補光設備的規格為長×寬×高=1.3 m×0.7 m×1.5 m。補光設備下部放置塑料托盤,用以盛放穴盤,其高度可調整;設備上部為LED組合燈光板。通過調整托盤或燈光板高度以及開關燈管等措施,可以改變到達穴盤苗冠層的人工光強。每個補光設備四周可懸掛黑色遮光布,以防止夜間補光時各處理間相互影響。

圖2 補光設備
試驗所用人工光源為全光譜LED燈,其光譜組成使用PLA-20植物光照分析儀(杭州遠方光電信息股份有限公司)測定,儀器光譜范圍350~800 nm,每隔0.1 nm測定1次,相對光譜曲線見圖3,由圖可知峰值在藍光區域,波長為453 nm。

圖3 LED光譜圖
供試黃瓜品種為津優35號;基質配比為草炭∶蛭石∶珍珠巖=2 V∶1 V∶1 V,試驗所用草炭為進口品氏草炭,蛭石和珍珠巖為國產;專用72孔黑色塑料育苗盤,長×寬×高=52 cm×28 cm×5.5 cm;幼苗生長期間用山崎營養液配方配制的1倍工作液澆灌,工作液EC值為2.0 mS·cm-1。
由于此試驗期間16:00蓋苫前外界光照條件較好,能夠保證幼苗光合作用的正常進行,所以將本試驗的補光時段調整為16:00~19:00。在黃瓜幼苗子葉展平時分別進行不同補光光強處理,各處理設置見表1。

表1 各補光處理設置情況
在補光時,調整燈光板與黃瓜幼苗冠層的距離,以分別達到不同的補光光強。每個補光處理設置3個重復,每個重復包含72株幼苗。試驗期間,每天都要調整1次處理內的、不同重復間的相對位置,每兩天調整1次不同補光處理間的相對位置,以盡可能減小環境差異對試驗造成的誤差。
待黃瓜幼苗長至兩葉一心時,每個處理分別選取12株代表性幼苗進行各項指標測定。將幼苗捋直,用直尺測定莖基部至生長點的高度即為株高,莖基部至子葉節的高度即為下胚軸長度;利用游標卡尺測量子葉節下1 cm處、平行于子葉軸方向的莖粗;用EPSON Perfection V 800 Photo掃描儀對去了葉柄的第1片真葉、第2片真葉和心葉進行掃描,再用 WinRizo 2007根系分析軟件對掃描圖像進行分析得到葉面積;先將幼苗各部位在105 ℃烘箱內殺青15 min,然后在85 ℃條件下烘至恒重,再用天平稱量各部位干質量。根據以上所測數據,分別計算根冠比(地下部干質量/地上部干質量)、比葉重(第1片真葉干質量/第1片真葉葉面積)和壯苗指數(莖粗/株高×全株干質量)。采用李合生(2000)的方法分別測定幼苗第1片真葉葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性糖和淀粉含量。
另外,在天氣晴朗的一天的9:00~12:00,使用Li 6400光合儀分別測定各處理幼苗第1片真葉的光合參數。測量時儀器參數設置見表2。

表2 Li 6400光合儀樣本室參數設置
通過Excel軟件對試驗數據進行整理,然后利用數據分析軟件SPSS 22.0進行單因素顯著性分析,方法為Duncan新復極差法,顯著性水平為0.05。

圖4 不同補光光強對幼苗下胚軸長度的影響
由圖4可以看出,在補光開始時,各處理幼苗的下胚軸長度基本一致。補光開始后的前5 d,各處理幼苗下胚軸長度沒有顯著差異;之后,對照組幼苗的下胚軸伸長速率明顯高于其他補光處理,其次是 T(50)處理;T(100)、T(150)、T(200)處理幼苗下胚軸的伸長速率基本一致且小于對照和T(50)處理。
由表3可以看出,補光顯著降低了黃瓜幼苗的下胚軸長度,其中T(100)、T(150)、T(200)處理之間沒有顯著差異但都顯著低于T(50)處理;株高方面,除T(50)處理與對照沒有顯著差異外,其他3個補光處理均顯著低于對照;根冠比方面,只有T(100)、T(150)處理顯著高于對照。同時,各補光處理均顯著提高了幼苗的莖粗和壯苗指數,顯著促進了幼苗第1真葉葉面積、總葉面積和比葉重的增加,且隨著補光光強的增加比葉重不斷增高。

表3 不同補光光強對幼苗形態的影響
由表4可以看出,補光條件下幼苗各部位干質量均顯著高于對照。其中T(200)處理的各部位干質量較高。另外,與對照相比,當補光光強為50μmol·m-2·s-1時,對幼苗的干物質分配影響不顯著;當光強在100μmol·m-2·s-1及以上時,補光對干物質分配的影響比較顯著。總體來看,補光促進干物質向葉部和根部分配,抑制向莖部分配。
由表5可知,補光處理的葉片葉綠素含量顯著高于對照。對于類胡蘿卜素,除T(200)處理與對照差異不顯著外,T(50)、T(100)、T(150)處理均顯著高于對照。另外,增加補光之后,幼苗葉片可溶性糖含量降低,其中T(50)、T(100)、T(150)處理與對照相比顯著降低。而幼苗葉片的淀粉含量隨著補光光強的增加而逐漸增加,T(50)、T(100)、T(150)、T(200)處理的淀粉含量均顯著高于對照,分別比對照提高了31.4%、47.7%、48.9%、168.8%。

表4 不同補光光強對幼苗干物質含量及分配的影響

表5 不同補光光強對幼苗生理指標的影響 mg·g-1(FW)
由表6可知,補光條件下,幼苗的凈光合速率降低,其中T(50)、T(150)2個處理的凈光合速率顯著低于對照;除T(50)處理的氣孔導度顯著低于對照外,其他補光處理的氣孔導度與對照之間差異不顯著。另外,T(50)處理的胞間CO2濃度、蒸騰速率等顯著低于對照,而T(100)、T(150)、T(200)處理與對照沒有顯著差異。

表6 不同補光光強對幼苗光合指標的影響
在蔬菜生產中,育苗是一項相對獨立的、對專業要求較高的工作,幼苗質量的高低能夠對產量、經濟效益等產生很大影響。壯苗指數作為一項評價幼苗生長狀況的重要指標,受到水分、養分、有效積溫、日夜溫差、光輻射累積等(丁長命和王建富,1998)多種因素的影響。其中,光環境調控是設施栽培中對作物生長發育、形態建成等具有重要意義的措施之一(陳炎華和張善端,2013)。本試驗結果表明,各補光處理均能不同程度地顯著提高幼苗的壯苗指數。這是因為與對照相比,各補光處理的幼苗接收到了更多的光照,光輻射累積量高,光合作用積累的有機物更多,更有利于培育壯苗。
環境的變化能夠對植株的形態產生影響,光照作為一項重要的環境因子,它的改變能夠對植株形態產生多方面的影響。大量研究結果均顯示,充足的光照有利于培育優質壯苗,在光照較弱的環境下幼苗易徒長,尤其是下胚軸易伸長。本試驗發現,各補光處理均顯著降低了幼苗的下胚軸長度。另外,無論是不同時段補光處理(王冰華 等,2017)還是不同補光光強處理,均能顯著促進黃瓜幼苗莖粗的增加,這與丁娟娟等(2015)、陳頤等(2012)的研究結果相似。究其原因,是因為試驗所使用的LED光源含有較多藍光,在此條件下,植株中吲哚乙酸氧化酶的活性提高、生長素水平降低,從而抑制了莖的縱向生長而促進了莖粗的增加(崔瑾 等,2009;倪紀恒 等,2009;朱靜嫻,2012)。
根系可以吸收土壤中的水分和養分,直接影響植株地上部的生長發育和產量的形成(Martinez et al.,2008)。植物的根系和地上部之間在不停地進行著物質交換與能量交換,以維持植株整體及各自的生長需求。根冠比作為評價幼苗質量的重要指標之一,能在一定程度上反映出幼苗的生長狀況以及環境對根系、地上部生長的影響(王艷哲 等,2013)。戰吉成等(2002)研究認為,弱光處理會降低幼苗根冠比,而李海云和劉煥紅(2013)研究發現,夜間補光提高了幼苗根冠比,二者觀點相通。本試驗結果顯示,各補光處理均在不同程度上提高了幼苗的根冠比。
一般來說,葉面積越大,植物在單位時間內捕獲的光能就越多,葉面積的大小能夠在一定程度上反映出光合能力的強弱。而植株葉片的形態也顯著受到光環境的調控。兩葉一心期的黃瓜幼苗,第1真葉為主要功能葉,因此幼苗光合產物的積累主要靠第1真葉。丁娟娟等(2015)研究發現,不結球小白菜植株的葉面積隨光照變弱而變小。而本試驗結果顯示,補光能夠顯著提高黃瓜幼苗的第1真葉葉面積和總葉面積。
光照對植株形態的影響途徑之一是調控光合產物的分配,已經有學者做了不少研究,總結他們的研究結果可知:光照較強時,光合產物更多地流向植物根系,而流向葉片的較少(Poorter & Nagel,2000;Kotowski et al.,2001;Zanetti et al.,2003;Grechi et al.,2007);遮光條件下,光合產物更多地流向植物葉片,而流向根系的光合產物減少,但流向莖的光合產物的比例并未顯著改變(Welander &Ottosson,1998;Feng et al.,2007;Lockhart et al.,2008)。本試驗結果顯示,當光強為50μmol·m-2·s-1時,幼苗的干物質分配與對照不存在顯著差異,這可能是因為補光光強較弱,對光合產物的分配產生的影響很小;而當光強在100μmol·m-2·s-1及以上時,補光對幼苗干物質分配的影響比較顯著,總體表現為:補光有利于干物質向葉片和根部分配,而不利于干物質向莖部分配。這與前人的研究結果有一定差異,可能是光強對于不同作物或者品種物質分配的影響有一定的差異。
冬春季日光溫室黃瓜育苗時,溫室的夜溫一般較低,在不加溫或保溫較差的條件下,幼苗容易遭受冷害侵襲。可溶性糖作為植物細胞內的重要保護物質之一,其含量可直接影響多數植物的耐冷性(胡文海,2001)。本試驗結果顯示,不同補光光強處理下,幼苗的可溶性糖含量降低、淀粉含量顯著增加,這可能是因為與對照相比,補光處理進行光合作用的時間更長,葉綠體中可以合成更多的淀粉;另外,補光處理相比于對照,暗期更短,淀粉水解生成的可溶性糖較少。
葉綠素以及類胡蘿卜素作為綠色植物體內的重要色素,它們能將接收到的光能轉化為自身生長發育所需的化學能,且兩種色素的含量和比例會對植株的光能利用效率產生很大影響(Maxwell &Johnson,2000)。而光照對植株的色素合成起到調控作用,研究表明,在長期光照不足的條件下,植株色素的合成受阻(華勁松 等,2009),限制了光合作用效率的提高,從而不利于光合產物的積累及植株的生長發育;而在自然光照較弱時,適當進行人工補光可以有效促進色素的合成。本試驗結果顯示,不同補光光強處理均能在不同程度上提高幼苗葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量。葉面積增大、色素含量升高,這為幼苗光合能力的提高以及干物質的積累奠定了良好的基礎。
本試驗結果顯示:與對照相比,補光處理顯著降低了黃瓜幼苗的下胚軸長度和株高〔T(50)處理除外〕,同時也顯著增加了幼苗的莖粗、壯苗指數、第1真葉葉面積、總葉面積、比葉重、干物質含量等指標;另外,補光促進干物質向葉片和根部分配,而抑制向莖部分配。對于生理指標,補光顯著提高了葉片的葉綠素、類胡蘿卜素〔T(200)處理除外〕和淀粉含量,而降低了葉片的可溶性糖含量。若以壯苗指數作為評判各補光處理優劣的標準,則T(100)、T(150)、T(200)處理顯著優于對照和T(50)處理,且此3個處理之間不存在顯著差異,即補光效果基本一致。從經濟、節能方面考慮,推薦補光光強為100μmol·m-2·s-1。
綜合王冰華等(2017)試驗結果及以上試驗結果可知,從生產管理的方便性及經濟性考慮,冬春季利用日光溫室進行黃瓜育苗時,從蓋苫時開始補光,補光光強100μmol·m-2·s-1、補光3 h時,能夠培育出較為優質的黃瓜幼苗。