藏東南地區不同土地利用方式下土壤有機碳組分及 周轉變化特征

徐夢，李曉亮，蔡曉布，李曉林，張旭博，張俊伶

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藏東南地區不同土地利用方式下土壤有機碳組分及 周轉變化特征

徐夢1,2，李曉亮3，蔡曉布4，李曉林2，張旭博1，張俊伶2

（1中國科學院地理科學與資源研究所生態網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；2中國農業大學資源與環境學院/植物-土壤相互作用教育部重點實驗室，北京 100193；3中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所/農業部華南作物基因資源與種質創制重點開放實驗室，海南儋州 571700；4西藏大學農牧學院，西藏林芝 860000）

【目的】自然植被轉變為農業用地顯著影響土壤有機碳儲量。青藏高原東南部地區森林或草地轉換為農田的面積逐年增加，但其對土壤有機碳組分及周轉特征的影響尚不明確。因此，闡明藏東南地區不同土地利用方式對土壤有機碳儲量的影響程度和作用機制，可為該地區農業土地資源合理利用提供科學依據。【方法】采集藏東南地區長期耕作的農田（50年以上）及毗鄰的自然森林和草地土壤，采用物理-化學聯合分組技術以及穩定性碳同位素測定，分析3種土地利用方式下土壤有機碳組分的數量、碳含量的差異，探究不同有機碳組分周轉差異及其對農田耕作的響應規律。【結果】農田0—20 cm表層土壤有機碳儲量為（39.4±2.0） Mg C·hm-2，比自然森林的（81.5±8.5）Mg C·hm-2和草地的（71.4±7.3）Mg C·hm-2分別降低了約52%和45%。農田耕作導致粗顆粒有機質（cPOM）數量相對于自然植被降低了63.4%—70.8%，微團聚體（μagg）和黏粉粒（dSilt+Clay）的數量分別增加了10.0%—25.9%和65.7%—86.2%。農田土壤的有機碳含量與森林和草地土壤相比降低了51.7%—58.1%，其中不穩定性、物理穩定性和生物化學穩定性有機碳庫分別降低79.8%—86.3%、72.4%—73.1%、32.4%—39.8%，且與總有機碳的變化顯著正相關，但化學穩定性有機碳庫沒有顯著變化。土地利用方式不同導致不同有機碳組分的C/N值和13C值差異明顯。農田土壤cPOM組分的C/N值（10.0±0.5）顯著低于森林（13.5±0.4），而13C值（-21.6±0.5）‰則顯著高于森林土壤（-23.6±0.4）‰。微團聚體保護的顆粒有機質（iPOM）和難酸解組分（NH-dSilt+Caly和NH-μSilt+Clay）具有較低的13C值（-25.3‰—-27.2‰），并且其C/N在農田土壤為8.4—9.4，顯著低于森林土壤（13.5—15.9）。【結論】藏東南地區長期耕作的農田土壤有機碳儲量相比于自然植被降低了約50%。農業耕作顯著加速了不穩定顆粒有機質的周轉，減少了穩定性有機碳組分如微團聚體保護的有機碳組分的形成，是導致土壤有機碳庫明顯下降的關鍵原因。因此，為有效降低農業耕作對土壤有機碳儲量的負面影響，免耕和保護性耕作或可成為藏東南農耕區固碳增匯、維持該地區土地資源可持續利用的技術選擇之一。

土壤有機碳；土地利用方式轉換；農田；有機碳分組；穩定性碳同位素；青藏高原

0 引言

【研究意義】由于獨特的高海拔地勢和氣候環境，青藏高原的土壤有機碳儲量十分巨大[1-2]，并且對氣候變化以及人類活動的干擾十分敏感[3]，在中國乃至全球碳源匯管理中起著舉足輕重的作用。因此，明確青藏高原地區土壤有機碳儲量對外界環境變化的響應規律尤為重要。土地利用方式的變化是影響土壤有機碳儲量的重要因素之一[4]，由于森林或草地開墾為農田耕作而導致的土壤有機碳儲量下降在全球各個區域均有報道[5-10]。青藏高原東南地區土地開發利用歷史悠久、格局多樣，森林資源十分豐富，同時也是西藏糧食重要產區[11]。近年來由于該區域經濟發展和人口增長壓力的需求，農業用地面積逐年增加，不僅對維持森林生態系統帶來了極大的挑戰，也對土壤有機碳儲量產生潛在影響。因此，研究該區域不同土地利用類型（自然植被以及農田）對土壤有機碳儲量的影響規律，不僅有助于深入認識青藏高原土壤有機碳穩定性，也能夠為該區域農、林業土地資源的合理利用和可持續管理提供科學依據。【前人研究進展】土地利用方式的改變能夠通過調控輸入到土壤中有機碳的數量和質量[12]、影響土壤理化性質及過程[13-14]、改變土壤微生物群落結構及活性[15-16]，從而影響土壤有機碳的分解速率和穩定性[17]，最終導致土壤有機碳儲量變化。近年來，研究人員對草地放牧[18]及草場管理方式[19]如何影響青藏高原土壤碳庫儲量及碳循環過程有了一些認識，但是對農田開墾對土壤有機碳儲量的影響關注較少。并且以往研究中多以原狀土有機碳總含量作為主要分析指標，從而無法深入辨析不同土地利用方式下土壤有機碳儲量變化的特征及其機制。通過物理或化學分組法，土壤有機碳庫可以被分解為許多在功能性或者生物組成上不同的組分[20]，而這些有機碳組分能夠更加敏感地反映出土地利用方式或者管理措施的變化對土壤有機碳的影響并揭示其生物地球化學機制[21-23]。此外，利用穩定性碳同位素分析方法能夠揭示土地利用方式變化對土壤有機碳動態周轉的影響[24-25]，這是由于有機碳在周轉過程中會發生同位素分餾，12C優先被分解成為CO2釋放，從而使殘留有機碳富集13C[26]。QIAO等[27]在青藏高原海北高寒草甸的研究發現，種植燕麥10年后其表層土壤13C值（-23.1‰）明顯高于周邊自然嵩草牧場（-25.6‰），農田種植加速土壤有機碳周轉，導致土壤有機碳儲量下降了10%。然而，土地利用方式變化如何影響各級土壤有機碳組分的數量和動態周轉，尚缺乏深入研究。【本研究切入點】藏東南地區自然植被（森林和草地）轉變為農田種植后，輸入土壤的有機碳數量和質量變化、農田管理措施等因素能夠影響土壤有機碳循環過程，加速土壤有機碳周轉，進而降低土壤有機碳儲量。然而，不同土地利用方式下土壤有機碳組成的差異性，尤其是明確哪些土壤有機碳組分的數量和周轉對農田開墾的響應最為敏感，進而影響到土壤有機碳儲量變化，亟需進行深入分析。【擬解決的關鍵問題】本研究針對藏東南地區耕作超過50年以上的農田以及自然森林和草地3種土地利用方式，利用物理-化學聯合分組法對具有不同周轉和穩定性機制的有機碳庫組分進行分組，明確不同土地利用方式下土壤有機碳組成的差異性，并測定各個組分的碳含量以及穩定性碳同位素組成，以闡明土地利用方式的變化對土壤有機碳儲量的影響程度及其作用機制，為藏東南地區農業土地資源合理利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣區域概況

本試驗在青藏高原東南部林芝地區（N 26°52′—30°40′，E 92°09′—98°47′）進行。該區平均海拔約為3 000 m，年平均溫度為7—16℃，＞10℃年積溫為2 272℃，無霜期約為180 d，年平均降水量約為600—800 mm。林芝地區約有46%的面積為森林（2.64×106hm2），占西藏全部森林面積的80%。草地面積為2.91×105hm2，其中適合做放牧草場的面積約為5.25×104hm2。林芝地區是西藏糧食重要產區之一，該區的傳統農業耕作為休閑和單作，化肥投入少，機械化程度低。適宜農業耕作的土地面積為3.00×104hm2，目前已被用作耕地的土地面積為1.87×104hm2。該區種植的糧食作物主要為小麥和青稞，近年來隨著大棚技術的推廣，蔬菜和水果的產量也逐漸增加。根據林芝地區統計局發布的《林芝地區經濟和社會發展統計公報》，在2011—2013年間耕地面積以每年1.4%的速率增加，其中小麥和蔬菜種植面積增加速率分別為4%和1.6%。

1.2 土壤樣品采集

本試驗中土壤樣品的采集于2012年7月進行。在林芝地區選取3個代表當地農田種植管理模式的典型農田（種植小麥）作為研究對象，農田耕作時間均為50年以上，施用少量有機肥，不使用除蟲劑，每年作物種植前進行一次翻耕處理。在每個農田中，隨機選取5個樣方（5 m×5 m），在每個樣方中隨機采集3個表層（0—20 cm）土壤樣品（20 cm×20 cm）并混合為一個樣品重復。在每個農田附近（距離500 m以內）的自然植被下以同樣的采樣方法進行土壤樣品的采集，一共采集45個土壤樣品。所選取的森林是以川滇高山櫟（）和林芝云杉（var.）為主要樹種構成的溫帶針闊混交林次生林，林下小喬木和灌木包括花楸（）、小檗（）、杜鵑（L.）等。所選取的草地屬于自然草地，輕度放牧，主要物種包括紫菀（Aster）、苔草（Carex）、禾本科（Poaceae）、蛇莓（）、米口袋（）等。將采集的土壤樣品過2 mm篩，挑出可見的石塊、土壤動物和植物殘體。用于測定土壤有效氮（NH4+-N和NO3--N）含量的土壤樣品則保存在4℃冰箱里，測定土壤其他指標的樣品風干后室溫下保存。

1.3 試驗方法

1.3.1 土壤理化性質測定 土壤pH用1 mol·L-1KCl浸提（土水比為1﹕2.5）并用電位法測定。土壤總碳、總氮含量使用元素分析儀測定（EA1108, Carlo Erba, Turin, Italy）。土壤有效磷（Olsen-P）使用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定。土壤有效氮含量的測定使用0.01 mol·L-1CaCl2溶液浸提（土水比1﹕10）并用流動分析儀（TRAACS 2000, Bran and Luebbe, Norderstedt, Germany）測定其中的NH4+-N和NO3--N含量，有效氮含量為兩者之和。土壤容重使用環刀法測定。土壤團聚體分組使用濕篩法：首先將250、53和20 μm的篩子按次序放置于特制鐵架上放入鐵桶內，并將100 g風干土壤樣品（過2 mm篩）均勻放置于最上層的250 μm篩子上。向鐵桶內加入2 L去離子水并浸泡5 min后開始振蕩，以振幅4 cm、頻率35次/min持續振蕩10 min。振蕩結束后，將各級篩子上的土壤顆粒分別洗入鋁盒中，置于105℃烘干，待鋁盒內無明顯積水后，再烘干24 h并稱重。粒徑為250—2000 μm的土壤顆粒為大團聚體（macroaggregate），粒徑為20—53 μm和53—250 μm的土壤顆粒為微團聚體（microaggregate）。

1.3.2 有機碳物理-化學聯合分組 物理-化學綜合法是根據SIX等[21]提出的有機碳穩定性模型，將物理和化學方法相結合的有機碳分組方法，具體步驟根據STEWART等[28]進行。第一步，將50 g風干土樣均勻放置于250 μm+53 μm套篩上，同時放入50個直徑4 mm的玻璃珠，用去離子水沖洗并振蕩，殘留在上層250 μm篩上的組分為不穩定粗顆粒有機質（cPOM）；在下層53 μm篩上的組分繼續用去離子水沖洗，并在2 min內振蕩50次，殘留在篩上的組分為微團聚體（μagg）；套篩下大燒杯中收集的濾下組分為易分散的粉粒和黏粒（dSilt+Clay）。第二步是將第一步中收集的μagg組分進一步分組，首先用1.7 g·cm-3NaI溶液進行密度梯度離心，離心后的上層組分過0.45 μm濾膜，濾膜上的組分為不穩定細顆粒有機質（LF）；離心后下層剩余組分轉移到53 μm篩上，用去離子水沖洗振蕩，殘留在篩上的組分為微團聚體保護的顆粒有機質（iPOM）；大燒杯中收集的濾下組分為微團聚體中的粉粒和黏粒（μSilt+Clay）。第三步是用酸解法對前兩步中收集的粉粒和黏粒組分進行化學分組，分別將dSilt+Clay組分和μSilt+Clay組分置于玻璃試管中，用6 mol·L-1HCl在95℃下消煮16 h，之后用去離子水清洗殘留組分，即難酸解組分（NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+ Clay）；易酸解組分（H-dSilt+Clay和H-μSilt+Clay）為酸解前后組分之差。根據不同組分對有機碳保護機制的差異，將得到組分劃分為不穩定碳庫（unprotected C pool）、物理穩定性碳庫（physically protected C pool）、化學穩定性碳庫（chemically protected C pool）和生物化學穩定性碳庫（biochemically protected C pool）[21]。不穩定碳庫包括cPOM和LF組分；物理穩定性碳庫包括μagg組分以及其中的iPOM組分；易酸解和難酸解組分分別為化學穩定性和生物化學穩定性碳庫。

收集所有組分，于65℃烘干并稱重，各組分碳氮含量和穩定性碳同位素組成值（13C）使用DeltaPlusXP質譜儀-元素分析儀（Thermo Scientific，Bremen，Germany）及元素分析儀（FlashEA 1112；CE Instruments，Wigan，UK）測定。元素分析儀的燃燒溫度設定為1 020℃。測定樣品的同位素組成（）用樣品的同位素比值（R樣品）與標準物質的同位素比值（R標準，對碳同位素使用V-PDB標準）的千分差表示。具體公式為：

其中R為碳元素重輕同位素豐度比（13C/12C）。碳同位素組成和碳含量測定的精確度分別為0.2‰和0.1%。

1.3.3 數據分析 各土壤樣品的容重根據下式[4]進行估算：

BD=

其中，BD為土壤容重（Bulk density，g·cm-3），SOM為土壤有機質（%），利用土壤有機碳含量（SOC %）計算可得（SOM % = SOC %×1.724）。

土壤有機碳儲量（Mg C·hm-2）根據下式進行計算：

SOC stock=BD×SOC(%)×depth

其中BD為估算出的土壤容重，depth為需要計算有機碳儲量的各層剖面土壤深度（cm）。

使用單因素方差分析（ANOVA）比較土地利用方式對土壤理化性質及土壤有機碳庫各組分的差異，并用Duncan’s multiple range test及Paired t-test檢驗各處理間差異的顯著性（在＜0.05水平下）。使用Pearson相關分析土壤理化性質和土壤有機碳庫特征（各組分碳含量及碳氮比）的相關性。所有統計分析都使用IBM SPSS Statistics（version 22.0.0.0）進行。

2 結果

2.1 土地利用方式對土壤理化性質的影響

不同土地利用方式下土壤化學性質有顯著差異（表1）。與森林和草地土壤相比，農田土壤的pH分別升高了2.1和1.5個單位，土壤有機碳、總氮以及有效氮含量分別降低了51.7%—58.1%、38.8%—39.8%和63.0%—70.6%，土壤有效磷含量則增加了32.1%—52.1%。農田種植顯著影響土壤物理性質，與森林和草地土壤相比，農田土壤容重增加了12.7%—13.6%，大團聚體數量降低了29.8%—36.3%，而微團聚體數量則增加了34.6%—49.3%。農田土壤粉粒和黏粒含量顯著高于森林和草地土壤，而砂粒含量則顯著降低。據估算，農田土壤表層20 cm的有機碳儲量為（39.4±2.0）Mg C·hm-2，較森林的（81.5±8.5）Mg C·hm-2和草地的（71.4±7.3）Mg C·hm-2分別降低了51.6%和44.8%。

表1 3種土地利用方式下土壤理化性質及有機碳儲量

數據表示為每種土地利用方式下的平均值±標準誤差。數據后不同的小寫字母表示各指標在不同土地利用方式下差異顯著（＜0.05）。下同

Data are presented by mean value ± SE. Different lowercase letters indicate significant differences among three land use types by Duncan’s multiple range tests (＜0.05). The same as below

2.2 農田耕作對土壤有機碳組成的影響

與自然森林和草地相比，農田土壤中粗顆粒有機質cPOM的數量降低了63.4%—70.8%，黏粉粒dSilt+Clay的數量增加了65.7%—86.2%。農田土壤微團聚體μagg的數量與草地土壤相近，并顯著高于森林土壤，但是微團聚體中的不穩定細顆粒有機質LF和穩定顆粒有機質iPOM的數量均顯著低于森林和草地土壤，而微團聚體中的粉粒和黏粒μSilt+Clay的數量則分別是森林和草地土壤的4.9和3.6倍。各土壤有機碳組分的碳含量都表現出農田小于森林/草地的變化特征（表2）。

根據不同保護機制劃分的4種土壤有機碳庫中，不穩定性碳庫、物理穩定性和化學穩定性碳庫是主要組成部分，其碳含量總和超過土壤總有機碳庫的90%（圖1）。在自然植被土壤中，不穩定性碳庫和物理穩定性碳庫是土壤有機碳庫的主要組成部分，這兩個碳庫的總和分別占到森林和草地土壤有機碳庫的74.3%（22.9 g·kg-1）和65.1%（17.3 g·kg-1）。自然植被轉變為農田后，有機碳庫組成發生顯著變化，不穩定性碳庫和物理穩定性碳庫占總有機碳的比例分別降低了49.6%—62.1%和27.9%—41.0%，而化學穩定性碳庫則增加了0.9—1.6倍，成為農田土壤有機碳庫的主要組分（6.8 g·kg-1，占有機碳總量60.4%）。在所有土地利用方式下，生物化學穩定性碳庫只占土壤總有機碳庫很小一部分（小于6%），其含碳量在農田土壤中顯著低于森林或草地土壤。自然植被轉變為農田后土壤總碳庫的變化與不穩定性碳庫（=0.949，＜0.001）、物理穩定性碳庫（=0.924，＜0.001）及生物化學穩定性碳庫（=0.792，＜0.001）呈現出極顯著的正相關關系（圖2）。土壤不穩定性、物理穩定性和生物化學穩定性碳庫的碳含量與土壤總氮、C/N值、大團聚體和砂粒含量顯著正相關，與土壤pH、容重、微團聚體及粉粒和黏粒含量顯著負相關，而化學穩定性碳庫的碳含量只與土壤總氮含量顯著正相關（表3）。

2.3 農田耕作對土壤有機碳組分周轉的影響

不同有機碳組分的碳氮比（C/N）存在顯著的差異（圖3-A）。在森林土壤中，NH-μSilt+Clay的C/N值最高（15.9±1.0），其次為cPOM（13.5±0.4）和NH-dSilt+Clay（13.5±0.7）、μagg（12.2±0.1）和iPOM（12.4±0.3），dSilt+Clay（11.4±0.2）和μSilt+Clay（11.7±0.2）的C/N值最低。草地土壤各個有機碳組分C/N值的變化規律與森林類似。而在農田土壤中，dSilt+Clay（11.0±0.2）和μSilt+Clay（10.8±0.3）的C/N值最高，其次為cPOM（10.0±0.5）和μagg（10.1±0.3），iPOM（8.4±0.2）、NH-dSilt+Clay（8.4±0.3）和NH- μSilt+Clay（9.4±0.2）的C/N值相對較低。除了黏粉粒組分（dSilt+Clay和μSilt+Clay），其他各組分的C/N值都表現出在森林土壤中顯著高于草地和農田土壤。

表2 3種土地利用方式下各土壤有機碳組分的數量與碳含量

柱狀圖中每個柱子左邊標注的數字表示各碳庫的碳含量（g·kg-1），數據后的小寫字母表示各碳庫的碳含量在不同土地利用方式下差異顯著（P＜0.05）。圖例中不同的小寫字母表示各碳庫占總有機碳百分比在不同土地利用方式下差異顯著。* P＜0.05; ** P＜0.01; *** P＜0.001

圖2 各有機碳庫組分與總有機碳庫的相關性

表3 土壤總有機碳庫及各有機碳庫組分與土壤理化指標的相關性

加粗的數字表示相關性顯著。*＜0.05; **＜0.01; ***＜0.001

Values presented in bold indicate significant correlations. *＜0.05; **＜0.01; ***＜0.001

與其他有機碳組分相比，cPOM和μagg相對富集13C，并且其在農田土壤的13C值（（-21.6±0.5）‰和（-22.4±0.3）‰）顯著高于森林（（-23.6±0.4）‰和（-24.7±0.2）‰）和草地土壤（（-23.9±0.4）‰和（-24.0±0.5）‰）（圖3-B）。黏粉粒組分（dSilt+Clay和μSilt+Clay）的13C值也相對較高，并且在農田（（-22.6±0.6）‰和（-23.9±0.3）‰）顯著高于森林土壤（（-24.8±0.1）‰和（-25.2±0.2）‰）。微團聚保護的顆粒有機質iPOM的13C值在農田（-25.1±0.4）‰和森林（-25.8±0.5）‰顯著低于草地土壤（-23.7±0.9）‰。難酸解組分（NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+Clay）的13C值在3種土地利用方式下均明顯低于其他組分，其變化范圍為-25.3‰—-27.2‰。

圖柱上的不同小寫字母表示每種土地利用方式下不同有機碳組分的C/N值或δ13C值差異顯著（P＜0.05）。圖例中不同的小寫字母表示各有機碳組分的C/N值或δ13C值在不同土地利用方式下有顯著差異。* P＜0.05；** P＜0.01；*** P＜0.001

3 討論

基于全球數據的Meta分析結果發現，森林轉變為農田后其碳庫平均損失42%，而放牧草原轉變為農田后其碳庫平均損失59%[4]。本研究中，相比于自然植被，農田種植導致土壤有機碳碳含量顯著降低51.7%—58.1%（表1），農田土壤表層20 cm的有機碳儲量（39.4 Mg C·hm-2）相比于森林（81.5 Mg C·hm-2）和草地（71.4 Mg C·hm-2）分別降低了51.6%和44.8%，與全球平均水平相近，高于中國黃土高原（34%）[29]，而低于熱帶雨林（78%）[6]。研究表明，不同土地利用方式對土壤有機碳儲量的影響程度在全球各區域存在很大的變異，主要是由于各區域氣候因子（例如年均溫和降水量）的差異能夠影響土壤有機碳周轉速率[30-31]。另外，農田開墾的時間長度也能夠影響土壤有機碳降低的程度[29,32]。QIAO等[27]在海北高寒草原的研究發現，種植燕麥10年后表層30 cm土壤有機碳儲量相對于自然嵩草草原減少15 Mg C·hm-2（10.1%），顯著低于本研究中農田耕作50年后土壤有機碳儲量下降的程度，這說明青藏高原土壤有機碳儲量的減少很可能隨著農田開墾的時間延長而加劇。

農田開墾導致土壤有機碳儲量的減少可進一步從不同有機碳組分的變化反映出來（圖2）。不穩定性碳庫和物理穩定性碳庫是自然森林和草地土壤有機碳的主要組成組分（圖1）。農田種植后土壤不穩定性碳庫cPOM和LF組分的數量和碳含量均下降（表2），不穩定性碳庫總量減少最高可達到86%。cPOM和LF組分主要由未被土壤礦物固持的半分解植物殘體組成[21,33]。農業生態系統中，通過凈初級生產力向土壤中輸入的碳源（主要來自于作物根系及殘茬）的數量通常少于自然生態系統（凋落物以及地下碳輸入）[12]。并且，輸入碳源中木質素、單寧酸以及其他植物次級化合物的含量往往相對低于自然生態系統的凋落物[22,34]，因而具有較快的分解速率[17]。本研究中，農田土壤cPOM的C/N值（10.0±0.5）顯著低于森林（13.5±0.4），并且13C值（-21.6±0.5）‰顯著高于森林（-23.6±0.4）‰（圖3）。研究表明，土壤C/N值會隨著微生物對有機碳分解程度的增加而降低[35]，而13C值則會相應增加[36]。因此，這一結果表明農田耕作顯著促進了這部分有機碳組分的分解和周轉，導致土壤有機碳儲量減少。此外，cPOM和LF組分中易分解碳源和分解程度較低的植物殘體是土壤團聚體形成的重要介質，對大團聚體的形成起到關鍵作用[21]。農田耕作顯著加速了這兩個有機碳組分的分解，導致土壤團聚體穩定性的下降，從而可能進一步加劇土壤有機碳儲量的減少。

與不穩定性碳庫的變化相似，土壤物理穩定性碳庫在農田土壤中顯著低于森林和草地土壤（圖1），其總量減少約為73%。SIX等[37]提出，農業耕作能夠破壞團聚體結構，加速有機碳礦化速率，使得富含有機碳的大團聚體數量減少，而有機碳含量較低的微團聚體數量則會增加。本研究也發現，自然植被轉變為農田后，土壤大團聚體（> 250 μm）數量顯著降低，微團聚體（以及μagg組分）數量明顯增加但其碳含量卻顯著降低（表1和表2），并且這些團聚體結構的變化與土壤有機碳儲量的減少顯著相關（表3）。團聚體對土壤有機碳的保護作用是土壤碳庫穩定的重要機制[38]，農業耕作導致的團聚體結構破碎而引起的的碳庫損失可達到50%以上[10,29,39]，而免耕則有利于團聚體穩定性并增加土壤有機碳固持[40]。本研究中，微團聚體保護的顆粒有機質（iPOM組分）具有較低的13C值（圖3-B），并且其碳含量在農田土壤中顯著低于自然森林和草地土壤（表2）。前人研究也表明，微團聚體對土壤有機碳有很強的保護作用[28]，并且是反映土壤有機碳庫變化響應土地利用變化、管理措施等重要指標[23]。此外，SIX等[37]提出的碳周轉模型中認為，農業耕作能夠加速不穩定性有機碳組分的周轉，減少穩定性有機碳組分的形成，是導致土壤有機碳庫的損失的主要原因[24]。本研究的結果正是對這一假說的科學驗證：自然植被轉變為農田種植后，粗顆粒有機質cPOM組分（不穩定性碳）周轉加速，團聚體結構破碎導致穩定性有機碳組分（iPOM組分）減少（表2，圖3），從而導致土壤有機碳儲量顯著下降。

化學穩定性碳庫主要是黏粒和粉粒固持的有機碳組分（礦物結合態有機碳），其周轉時間為幾十年至百年[41]，對土壤固碳有十分重要的意義。礦物結合態有機碳是農田土壤有機碳的主要組分[35,42]。本研究中，化學穩定性碳庫（H-dSilt+Clay和H-μSilt+Clay）占土壤總碳庫的比例在農田土壤中顯著高于森林和草地土壤，但是其總量在3種土地利用方式下沒有顯著的差異（圖1）。與本研究類似，BAYER等[43]也發現農田耕作顯著降低總有機碳和顆粒有機碳含量，但對礦物結合態有機碳沒有顯著影響。然而，也有一些研究表明農田耕作后土壤有機碳含量的變化歸因于礦物結合態有機碳的減少[35,44]，但是兩者的相關性隨土壤類型而變化[42]。蔡岸東等[42]發現在農田、草地和林地3種土地利用方式下礦物結合態有機碳含量與粉黏粒含量顯著正相關。而本研究發現，化學穩定性碳庫的數量與土壤粉黏粒含量在森林（=0.640，=0.01）和草地（=0.604，＜0.05）具有正相關關系，但是在農田中具有負相關關系且不顯著（=-0.302，=0.274）。SIX等[21]也觀察到粉黏粒含量與其所固持碳含量的相關性隨土地利用方式而變化，這很可能是由于農業耕作促使有機碳降解加速，而減少了被固持的數量。另外，一部分有機碳可能并未被礦物固持，只是由于物理作用被截留在粉粒尺徑組分中[45]，且無法被現有有機碳分組方法分離出來，從而可能影響到對化學穩定性碳庫的準確定量。

生物化學穩定性碳庫主要是由化學結構復雜、難以降解的含碳化合物構成[21]，與CENTURY模型中的惰性碳庫（passive C pool）十分類似，其含有的碳十分古老因而相對穩定[46]。與其他有機碳組分相比，生物化學穩定性碳庫組分NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+ Clay的13C值較低（圖3-B），說明這兩個組分的周轉相對緩慢[26]，其穩定性強于其他有機碳組分。不過，13C值的變化也可能與碳源底物的分解性有關，因為容易分解的碳源，例如糖和纖維素等，要比難分解碳源例如木質素和脂質等富集13C[47]。本研究采樣區域森林主要由川滇高山櫟（）和林芝云杉（var.）構成，其凋落物中木質素和蠟質含量較高[48]，并且土壤中NH-dSilt+ Clay和NH-μSilt+Clay組分的C/N值較高（圖3-A），也說明這部分有機碳組分的穩定性機制很可能是由于其化學組成的復雜性造成的。然而，農田土壤NH-dSilt+Clay和NH-μSilt+Clay的13C值與森林土壤沒有顯著差異，但是C/N值卻顯著低于森林土壤（圖3）。這一結果說明這部分有機碳組分在農田土壤中的穩定性機制并不是其自身的難降解性，而很可能是由于黏粉粒的增加導致礦物固持作用的增強，或者是微團聚體的增加減少了與微生物分泌酶的接觸，從而顯著降低了周轉速率[49]。盡管生物化學穩定性碳庫與土壤有機碳儲量的變化顯著相關（圖2），但由于其占總有機碳庫的比例很小（小于6%）而且十分穩定，因此與其他3個有機碳庫相比，不適宜作為表征土地利用方式轉變對土壤有機碳儲量影響的研究指標。

4 結論

西藏東南部自然森林、草地和農田3種不同土地利用方式顯著影響了土壤理化性質。相比于森林和草地，農田土壤總碳、總氮、大團聚體和砂粒含量顯著降低，而pH、容重、微團聚體、粉粒和黏粒含量顯著增加。超過50年的農田耕作導致土壤有機碳儲量降低約50%，其中土壤不穩定性碳庫（cPOM組分）和物理穩定性碳庫（μagg和iPOM組分）的響應最為劇烈，其有機碳總量降低可達到73%以上。各個土壤有機碳組分的C/N值和13C值有明顯差異，并且受到土地利用方式的顯著影響。綜合分析有機碳分組以及穩定性碳同位素數據表明，農業耕作顯著加速了不穩定顆粒有機質的周轉，減少了穩定性有機碳組分如微團聚體保護的有機碳組分的形成，是導致農田土壤有機碳庫顯著低于自然植被的關鍵原因。西藏高海拔地區自然植被開墾為農田種植是區域經濟發展和人口增長壓力的必然選擇，應加大力度逐步推廣免耕和保護性耕作，有效降低農業耕作對土壤有機碳儲量的負面影響，以維持該區域土地資源的可持續利用。

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（責任編輯 李云霞）

Impact of Land Use Type on Soil Organic Carbon Fractionation and Turnover in Southeastern Tibet

XU Meng1, 2, LI XiaoLiang3, CAI XiaoBu4, LI XiaoLin2, ZHANG XuBo1, ZHANG JunLing2

(1;2;3;4)

【Objective】Land use conversion from native vegetation to cropland has a great impact on soil organic carbon (SOC) storage. Recently, the area of croplands that converted from native forests or grasslands increases gradually in the southeastern part of Tibetan Plateau, yet its influence on SOC fractionation and turnover remains unknown. It is therefore in great need to understand the extent and mechanisms that difference in land use type has exerted on SOC storage, which will provide scientific basis for sustainable management of agricultural soils in southeastern Tibet. 【Method】In the present study, soil samples were collected from cropland that had been cultivated for more than 50 years, as well as adjacent native forest and grassland. A combination of physical and chemical method was conducted to partition the SOC into different fractions. For each SOC fractions, the present in soil mass, SOC content and stable carbon isotope composition (13C) were analyzed to investigate the differences in SOC fractionation and turnover under different land use types. 【Result】The SOC that stored in top 20 cm soil of cropland was (39.4±2.0) Mg C·hm-2, which was 52% and 45% lower than native forest ((81.5±8.5) Mg C·hm-2) and grassland ((71.4±7.3) Mg C·hm-2), respectively. Compared to native forests and grasslands, long-term cultivation led to a decrease of 63.4%-70.8% in the mass of coarse particulate organic matter (cPOM), whereas the mass of microaggregate (μagg) and easily dispersed silt and clay (dSilt+Clay) increased 10.0%-25.9% and 65.7%-86.2%, respectively. The C content in each SOC fraction was significantly lower in cropland soils than that in forest and grassland soils. SOC content in cropland soils was 51.7%-58.1% lower than that in forest and grassland soils. The SOC contents of unprotected C, physically protected C and biochemically protected C pool reduced 79.8%-86.3%, 72.4%-73.1% and 32.4%-39.8% in cropland soils, respectively, and were positively correlated with changes in total SOC content following land use conversion. The SOC content in chemically protected C pool, however, was not affected by land use conversion. The C/N ratio and13C differed among different SOC fractions and three land use types. The C/N ratio of cPOM in cropland soils (10.0±0.5) was significantly lower than forest soils (13.5±0.4), whereas its13C value ((-21.6±0.5) ‰) was significantly higher than forest soils (-23.6±0.4) ‰. The13C values of microaggregate-protected particulate organic matter (iPOM) and non-hydrolyzable fraction (NH-dSilt+Clay and NH-μSilt+Clay) were comparably lower (-25.3‰- -27.2‰) than other SOC fractions, and had significantly lower C/N ratio in cropland soils (8.4-9.4) compared to forest soils (13.5-15.9). 【Conclusion】Results of the present study indicated that long-term cultivation had resulted in c.a. 50% reduce in SOC stock compared to native vegetation in southeastern Tibet. Agricultural cultivation strongly promoted the turnover of unprotected particulate organic matter, and suppressed the formation of more stabilized SOC, such as microaggregate-protected SOC fraction, which contributed great proportions to the dramatic decrease in SOC storage. Therefore, implement of no-tillage or other protective management would be necessary to reduce the negative influence of agricultural land use on SOC storage and to maintain the sustainable utilization of natural soil sources in southeastern Tibet.

soil organic carbon; land use conversion; croplands; soil organic carbon fractionation; stable carbon isotope; Tibetan Plateau

2018-04-02；

2018-05-25

國家重點基礎研究發展計劃（2015CB150500）、國家自然科學基金項目（41701333，41461054）

徐夢，Tel：15201029279；E-mail：mengx@cau.edu.cn。 通信作者張旭博，Tel：15210464308；E-mail：zhangxb@igsnrr.ac.cn。通信作者張俊伶，Tel：010-62732574；E-mail：junlingz@cau.edu.cn