嘉峪關草湖濕地蘆葦凈光合速率與葉面積和葉厚度的關系

張 晶,趙成章,李雪萍,任 悅,雷 蕾

西北師范大學地理與環境科學學院,甘肅省濕地資源保護與產業發展工程研究中心, 蘭州 730070

凈光合速率(Pn)是植物生理代謝的基本過程和產量構成的主要因素[1],與植物葉片性狀及環境異質性密切相關[2],研究Pn與葉性狀的關系隨環境梯度的變化有助于了解植物為適應異質性生境所形成的生存策略[3- 4]。葉片是植物進行光合作用的場所,葉功能性狀直接影響植物Pn和光合作用的持久性,對植物個體的生存和發育極其重要[3,5-6]。葉面積(LA)是衡量葉片光合能力大小的重要指標,LA的增大能有效地增加植物葉片的捕光面積,提高植物的生長速率[7],LA的減小可降低葉片蒸騰作用(Tr),避免細胞水勢和膨壓的降低[8],能夠提高植物葉片的水分利用效率[9]；葉厚度在植物生長方面發揮著重要作用,與植物的光資源獲取及利用策略關系密切[10- 12],葉厚度的增加及葉肉細胞密度的增大,不僅提高了葉片對光資源的利用效率,也相應增強了葉片對強光的保護作用[13],厚的葉邊緣往往會阻礙葉片與周圍氣體進行熱量交換及CO2的進出,使葉片的蒸騰作用降低,減少水分散逸[14],同時葉組織密度的增大能夠減緩植物的生長速度,積累更多的光合產物,從而適應較為干旱的環境,由此表明,葉厚度和LA與Pn的關系密切,能反映植物應對不同資源和生境的葉片形態構建策略。土壤含水量通過影響土壤溶液的滲透壓、土體通氣性和透水性等因子[15],營造了差異化的植被群落環境,使種群內每個植株面臨不同的生存壓力,為了提高自身的生境適合度[16],植株通過改變葉性狀間的資源分配模式,提高在鄰體干擾條件下的光能利用效率,實現了土壤水分異質性生境中植物對葉片Pn的有效控制,從而維持了正常的生理代謝。因此,研究濕地植物葉片Pn和葉性狀的關系的土壤水分響應,有助于理解植物實現光能利用效率最大化的表型可塑性機制。

蘆葦(Phragmitesaustralis)屬于多年生根莖型禾本科植物,具有極強的環境適應能力,廣泛分布生長于池沼、河岸、河溪邊等多水地區,也是西北荒漠區沼澤濕地生態系統的優勢植物。目前,學界圍繞植物光合作用的反應機理[17]、葉片光合參數與環境因子的關系[18]、葉性狀與葉片光合作用[19- 21]、葉片水分利用能力的關系[22- 23],以及濕地植物葉片功能性狀[14]等問題展開了廣泛研究,有關蘆葦在生境脅迫下的光合生理生態[24]、空間分布格局[25]等也得到了重視,但是關于土壤水分異質條件下濕地植物Pn與葉片性狀間的變化關系尚不明晰。鑒于此,本研究以嘉峪關草湖國家濕地公園的蘆葦為研究對象,通過分析土壤水分異質條件下蘆葦Pn與葉性狀的關系,試圖明晰：(1)不同土壤水分梯度下蘆葦Pn與葉性狀存在何種關系？(2)形成這種關系的主要原因有哪些？旨在揭示土壤水分含量差異條件下蘆葦葉性狀的物理構建模式,有助于認識沼澤濕地蘆葦葉性狀之間協同與權衡的生理生態學機制。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區和樣地概況

研究區位于甘肅省嘉峪關市新城鎮草湖國家濕地公園,地理位置為39°54′10.55″ — 39°56′42.26″ N,98°25′56.98″ — 98°29′25.23″ E,海拔1426 — 1463 m,年平均氣溫6.9 ℃,年均降水量85.3 mm,年均蒸發總量2148.8 mm,日照充足,晝夜溫差大,風沙多,冬冷夏熱,屬荒漠型的中溫帶干旱大陸性氣候。由于處于酒泉東盆地地下水溢出帶,地下水資源豐富,受到地下水以及季節性淹水的影響顯著,土壤類型主要有草甸土、潮土、風沙土、沼澤土、泥炭土,植被以水生、濕生、挺水以及沙生植物為主。主要植物有蘆葦(Phragmitesaustralis)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophrgmites)、長苞香蒲(Typhaangustata)、濱藜(Atriplexpatens)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、堿蓬(Suaedaglauca)、藨草(Scirpustriqueter)、眼子菜(Potamogetondistinctus)、圓囊苔草(Carexorbicularis)、冰草(Agropyroncristatum)、駱駝蓬(Peganumharmala)等。

1.2 實驗方法

2016年8月中下旬,在實地觀測的基礎上,選擇一塊由水域邊緣向外圍平緩延伸,面積約4 hm2,蘆葦為單一優勢種的草本沼澤,隨著地勢的改變,地表水水位和地下水埋深發生了明顯變化,濕地植被群落特性表現出相應的梯度性變化。首先進行水分梯度的劃分,從湖邊至蘆葦群落末端,間隔5 m依次布置3條寬10 m、長80 m的樣帶,測量地表水水位和地下水埋深 (在每條樣帶上從近湖岸開始間隔10 m測量地表水水位和地下水埋深,有地表水淹沒的地段用卷尺測量水位；沒有地表水的地段用鐵鏟挖至地下水流出,待水位穩定后測量地下水埋深),發現地表水水位介于0—0.3 m,地下水埋深介于0—0.6 m。為了便于研究,在3條平行樣帶上從濕地邊緣向湖邊依次設置3個梯度,分別為：1)遠水區(Ⅰ),離水域50—70 m,地下水埋深0.30—0.60 m該地段一般不會淹水,受湖泊水位影響極?。?)中水區(Ⅱ),離水域25—45 m,地下水埋深0—0.30 m,該地段季節性淹水,土壤水分季節性飽和；3)近水區(Ⅲ),離水域0—10 m該地段常年淹水,地表積水深度0—0.3 m,土壤水分一年中幾乎所有時間均處于飽和狀態；在每個水分梯度樣地按“Z”字形設置6個2 m×2 m樣方,總計18個樣方。

首先進行濕地群落學調查,分別測定每個樣方內每種植物的高度和密度(蘆葦以株為單位)；然后在每個樣方隨機選取6株蘆葦(株高為大中小各2株),先用卷尺測量從基部到最高分枝的高度,定為株高,最后選取每個植株最外層4個方位充分伸展且健康完整的2—5個葉片,用于蘆葦葉片光合特征和葉性狀的調查：

(1)光合特征值測定：選擇晴朗天氣的9:00—12:00進行氣體交換參數的測定。光合測定使用GFS- 3000便攜式光合測量系統(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany),測量過程中使用人工紅藍光源,光合有效輻射(PAR)為1200 μmol m-2s-1,CO2濃度約為340 μmol/mol,相對濕度(RH)保持在40%—50%,流速設定為750 μmol/s,葉室面積為8 cm2,對做好標記的每個葉片記錄5組數據用于統計分析,分別測定葉片的Pn、Tr等參數[26]。

(2)蘆葦種群PAR的測定。選擇晴朗無云的天氣用手持光量子計(3415F, Walz, Plainfield, USA)于9:00—11:00對3個水分梯度內所有蘆葦進行PAR測定,測定位置分別在植株上方(距冠層15 cm)、中層(株高1/2處)和地表(距地表15 cm處)[27]。

(3)LA測定：將測定光合作用的葉片裝入信封迅速帶回實驗室,用便攜式激光LA儀(CI- 202, Walz, Camas, USA)掃描每個葉片,利用Image軟件計算掃描的單葉LA,最后將葉片裝入信封,在80 ℃烘箱中烘干48 h,稱質量(精度0.0001 g)。

(4)葉厚度測定：選用精度為0.02 mm的游標卡尺,將同一方向的五個葉片疊加后,沿著主脈方向,在距離主脈兩側約1 mm處各均勻選取3個點來進行測量,最后取平均值為單個葉片葉厚度。

(5)土壤含水量和電導率測定：在濕地群落學調查樣方內隨機挖掘1 m×1 m×0.5 m土壤剖面,用環刀(200 cm3)分5層間隔10 cm采取土樣,重復3次,現場編號、各土層均勻混合稱鮮量,然后帶回實驗室在105 ℃的烘箱內烘12 h,取出稱重,計算出各樣地0—50 cm土層土壤質量含水量。在室溫下稱取過2 mm篩的風干土樣10 g,加50 mL去CO2蒸餾水(水土比為5∶1),取浸出液,置振蕩機上振蕩5 min；將布氏漏斗與抽氣系統相連后把懸濁的土漿緩緩倒入漏斗,直至抽濾完畢,濾液倒入三角瓶備用[28]；用上海雷磁儀器廠生產的DDS- 11C便攜式電導儀測浸出液的電導率,3次重復,取平均值。

1.3 數據處理

對不同土壤水分樣地濕地群落生物學特征和蘆葦種群的各功能性狀的實驗數據進行分析,對蘆葦的Pn、LA和葉厚度先進行以10為底的對數轉換,使之符合正態分布后再進行分析。利用線性回歸的方法對不同土壤水分條件下蘆葦Pn和葉性狀的關系進行研究,對不同樣地植物功能性狀平均值的差異比較采用單因素方差分析(one-way ANOVA),顯著性水平設為0.05。實驗數據分析采用SPSS 21.0軟件進行,繪圖軟件采用SigmaPlot 10.0和Excel。

2 結果和分析

2.1 不同樣地濕地群落生物學特征和土壤理化性質

不同樣地濕地群落的生物學特征和土壤理化性質的變化如表1所示。土壤含水量、電導率和光合有效輻射(PAR)在3個實驗樣地中存在顯著差異(P< 0.05, 表1),從樣地(Ⅰ)到樣地(Ⅲ)土壤含水量增加了1.65倍,PAR減少了52.52%,土壤電導率減少了73.36%；隨著土壤含水量的逐步增加和土壤電導率的逐漸減小,蘆葦高度和地上生物量隨之增加,從樣地(Ⅰ)到樣地(Ⅲ)分別增加了1.32倍和1.94倍,且十分顯著。表明樣地(Ⅰ)的土壤鹽堿化程度最高,群落內的光照強烈,樣地(Ⅱ)的光照環境、土壤鹽分較高、土壤含水量居中,環境脅迫有所減弱,而在樣地(Ⅲ)土壤鹽分含量最低,土壤含水量充足。由此表明在3個樣地中,蘆葦種群更適宜在樣地(Ⅲ)生長。

表1 不同樣地的濕地群落生物學特征和土壤特性(數值為平均值±標準誤差)

樣地設置：樣地Ⅰ(地下水埋深0.3—0.6 m)；樣地Ⅱ(地下水埋深0—0.3 m)；樣地Ⅲ(地表水水位0—0.3 m);同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05)

2.2 蘆葦葉性狀特征和光合特性分析

如表2所示,隨著土壤含水量的增加,蘆葦的LA呈增大的趨勢,從樣地(I)到樣地(Ⅲ)增加了2.73倍；蘆葦的葉厚度呈減小趨勢,從樣地(I)到樣地(Ⅲ)減少了25%；葉干重呈現先減小后增加的趨勢,總體增加了0.85倍；Pn和蒸騰速率(Tr)均呈增加趨勢,從樣地(I)到樣地(Ⅲ)分別分別增加了1.17和0.17倍。表明蘆葦葉片形狀和光合特性在3個樣地變化較顯著,且葉性狀具有較高的表型可塑性,可以較好的適應特殊生境條件。

表2 不同樣地蘆葦葉性狀與光合生理參數特征(數值為平均值±標準誤差)

同行不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05)

2.3 蘆葦Pn和LA的關系分析

不同土壤含水量環境下蘆葦種群LA和Pn的關系存在顯著差異(P<0.05, 圖1)。Pearson相關性分析表明,蘆葦葉片LA與Pn在低含水量(Ⅰ)樣地呈極顯著負相關,在樣地(Ⅲ)和樣地(Ⅱ)均呈現正相關,且在樣地(Ⅲ)達到極顯著水平(P<0.01, 圖1)。表明隨著土壤含水量的增加,蘆葦的LA與Pn均逐漸增大,樣地(Ⅰ)蘆葦Pn和LA呈顯著的權衡關系,樣地(Ⅲ)蘆葦Pn和LA呈顯著的協同關系,樣地(Ⅱ)是蘆葦LA和Pn逐漸增加的過渡區域。

圖1 不同樣地蘆葦凈光合速率(Pn)與葉面積(LA)的關系Fig.1 Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and leaf area (LA) of Phragmites australis among different plot樣地設置：樣地Ⅰ(地下水埋深0.3—0.6 m)；樣地Ⅱ(地下水埋深0—0.3 m)；樣地Ⅲ(地表水水位0—0.3 m)

2.4 蘆葦Pn和葉厚度的關系分析

不同土壤含水量環境下蘆葦種群葉厚度和Pn的關系存在顯著差異(P<0.05,圖1)。Pearson相關性分析表明,蘆葦葉片葉厚度與Pn在樣地(Ⅰ)呈極顯著正相關,在樣地(Ⅲ)和樣地(Ⅱ)均呈現負相關,且在樣地(Ⅲ)達到極顯著水平(P<0.01,圖2)。表明隨著土壤含水量的增加,蘆葦的葉厚度與Pn均逐漸減小,樣地(Ⅰ)蘆葦Pn和葉厚度呈顯著的協同關系,樣地(Ⅲ)蘆葦Pn和葉厚度呈顯著的權衡關系,樣地(Ⅱ)是蘆葦Pn逐漸增加的過渡區域,葉厚度逐漸減小的過渡區域。

圖2 不同樣地蘆葦凈光合速率(Pn)與葉厚度的關系Fig.2 Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and leaf thickness of Phragmites australis among different plot

3 討論

光是植物光合作用的首要影響因子,光強、光質及光照時間的變化直接或間接影響著植物的生長繁殖[29],植物在長期的進化過程中,形成了適應自身需光特性的葉性狀構建機制[30]。葉大小和葉厚度的空間異質性體現了植物應對密度制約和鄰體干擾,響應光合生理需求的資源權衡策略[31]。本研究發現,樣地(I)和樣地(Ⅲ)蘆葦的Pn與LA之間分別存在極顯著負相關和正相關關系(P<0.01),而與葉厚度之間分別存在極顯著正相關和負相關關系(P<0.01)；在樣地(II),蘆葦的Pn與LA之間呈顯著正相關關系(P<0.05),與葉厚度之間僅呈顯著負相關關系(P<0.05)。在濕地生境中,土壤含水量在很大程度上影響著其他生境因子的形成與組合,進而引起濕地群落環境發生分異,濕地植物會適時調整自身葉片功能性狀間的資源配置模式,提高對資源的利用效率和種間、種內的競爭能力。

3.1 土壤含水量飽和條件下濕地植物蘆葦Pn與葉性狀的關系

在密度制約和鄰體干擾條件下,植物需要在光合產物有限性約束下合理配置LA、葉厚度等葉性狀[32],低光照條件下植物種群為了截獲更多的光資源會傾向于用有限的光合產物創建更大的受光面積,以最大程度的獲取光資源和調控葉片內水分供給與散失之間的平衡[33]。生長在近水區(樣地Ⅲ)蘆葦種群的高度、蓋度和地上生物量均較高(表1),種群內部較大的擁擠度和隱蔽度造成了植株間強烈的遮陰,為了保證其生命活動對光合產物的需求,蘆葦需要加大葉片的光捕獲面積,以利于積累更多的光合同化產物；較大的葉厚度可能會使蘆葦自身的機械重量增加,不利于蘆葦保持其固有形態,因而蘆葦選擇了大而薄的葉片并獲得了較高的Pn。主要原因有：(1)該樣地臨株間的遮陰強烈,使蘆葦葉片接受到的太陽光較弱,持續時間相對較短,唯一的光源是短暫穿透層層遮擋的光斑(表1),近水區的蘆葦種群光能利用率低,為了保證少量干物質投資下捕光表面積和光合收益的最大化,并且能夠降低自身的機械重量[34],蘆葦傾向大而薄的葉片構型模式(表1、圖2),形成了最大的LA,從而減弱了來自相鄰植株的光抑制作用,保證了最大光合作用面積和有機物同化速率[35]。(2)較小的葉厚度拉近了氣孔與葉片表面的距離,減小了葉片光合作用中的水分傳輸阻力,該樣地土壤含水量較高(表1),不存在干旱脅迫的壓力,環境選擇偏利于具有較大水分蒸騰能力的植物,因而蘆葦形成了較高的蒸騰速率(表2),從而增大了葉片的呼吸耗能,使植物的Pn降低(圖2),導致葉厚度和Pn間形成了極顯著的負相關關系(P<0.01)。與West等[36]提出的“自然選擇的壓力必然使其向最優化的方向進化,使得與外界環境的交換面積和新陳代謝效率最大化,并使營養物質運輸距離和時間最小化”的觀點一致。

3.2 土壤含水量脅迫條件下濕地植物蘆葦Pn與葉性狀的關系

土壤水分是連接氣候變化和植被覆蓋動態的關鍵因子,其運動和變化,不但影響植物生長,也改變了土壤中各種物質與能量的運動過程[37],水分脅迫往往影響植被群落的郁閉度和植物種群的光合效率[38]。遠水區(樣地Ⅰ)土壤含水量低,群落高度和蓋度最小(表1),在實驗過程中發現蘆葦株叢間無明顯的干擾和遮光現象,蘆葦面臨光照強烈和高電導率的雙重脅迫,若將有限資源投入到LA上,延緩了葉片的散熱時間的同時加重了植株的蒸騰失水,使其陷于消極的競爭態勢[39],因此,蘆葦植株傾向于選擇小葉模式,形成了較小的LA(表1),將更多的干物質用于構建保衛組織,增加葉片厚度,使得水分運輸的阻力增加,植物Tr及光合能力下降,從而降低了Pn,導致Pn與LA間形成了極顯著負相關關系(P<0.01, 圖1),與葉厚度間形成了極顯著正相關關系(P<0.01, 圖2)。主要原因有：(1)該生境土壤含水量低、電導率大,降低了土壤的滲透勢,使植物面臨水鹽雙重脅迫的困境,阻礙了蘆葦根系的吸水作用[40],蘆葦通過減小葉面積避免了強烈的蒸騰作用引起的自身失水,達到了小葉易進行熱量和物質交換的目的,有利于保持蘆葦生命活動水分供需之間的平衡。因而,生長在遠水區的蘆葦選擇了較小的LA。(2)隨著LA的減小,蘆葦將干物質更多地用于構建葉肉細胞密度和葉片厚度,較長的柵欄細胞和緊密排列的細胞層能減少光輻射的穿透量,既避免了強光對葉片灼傷又增加了葉綠素含量,保證了蘆葦光合作用的正常進行,獲得了較大的Pn,在蘆葦Pn與葉厚度間形成了極顯著正相關關系(P<0.01, 圖2)。

3.3 土壤含水量適中條件下濕地植物蘆葦Pn與葉性狀的關系

植物在面臨異質性生境條件時各構件會表現出不同的生態策略,能夠把資源最優地分配給不同的器官,以規避環境壓力[41]。在中水區(樣地Ⅱ),土壤含水量等理化性質都發生了變化(表1),種內對生存空間和光照的競爭均有所緩和,蘆葦種群地上生物量、密度、Pn和蒸騰速率均居中(表1, 表2)。生長在該生境中的蘆葦無需增大葉面積或葉厚度也可獲得較高的光合產物,因此蘆葦選擇了葉大小和葉厚度均衡生長的策略,既滿足了蘆葦生長所需的光合產物,又兼顧了植株對蒸騰耗水等的需求,可以最大限度地占有地上部分資源和拓展生存空間,有利于減小種群內部生態位重疊,避免不必要的種內光水資源競爭。因此,生長在樣地(Ⅱ)的蘆葦的Pn與LA及葉厚度之間僅達到顯著的相關性水平(P< 0.05, 圖2, 圖3),是LA由大到小、葉厚度由小到大轉變的過渡區域,這是光合產物在不同構件及功能間協調分配的結果。

4 結論

植物Pn與葉性狀的關系是植物葉片生理功能對環境適應過程的表現,體現了土壤含水量異質性生境下蘆葦LA和葉厚度之間的資源權衡機制。本研究發現：隨著土壤含水量的改變,蘆葦群落環境發生了明顯變化,蘆葦通過調整葉性狀的特征來適應生境的變化。Pn與葉性狀間存在一種協調性,為了保證植株在有限資源下光合收益的最大化,生長在近水區的蘆葦選擇了較大的LA和較小的葉厚度,以截獲更多的光資源；而生長在遠水區的蘆葦選擇了減小LA,增大葉厚度的構建模式,實現了光資源的有效利用以及葉片對強光的防護。本文僅從土壤含水量差異的視角分析了蘆葦葉性狀與Pn的關系,土壤養分、地形、植物激素等也是影響植物葉性狀與功能的重要因素,探索不同因素的相互作用對濕地植物葉片光合作用適應性的調控機理,是今后關注的重點。