長江口鹽沼植被生境內斑尾刺蝦虎魚食性特征

葉錦玉,張 衡,*,張瑛瑛,靳少非

1 中國水產科學研究院東海水產研究所,農業部遠洋與極地漁業創新重點實驗室,上海 200090 2 上海海洋大學海洋學院,上海 201306 3 閩江學院海洋學院,福州 350108 4 閩江學院海洋研究院,福州 350108

河口鹽沼是河水徑流匯入海洋的通道,既有淡水也有咸水生境。很多河口區生長有鹽沼或紅樹林植被,使得河口區生物的分布格局和棲息地選擇具有一定的獨特性,特別是對于潮間帶生物(如魚類、底棲動物和植物)來說[1- 3]。長江口作為中國最大的河口,也是中國漁業生產力最高的生態系統之一,潮灘濕地類型豐富多樣,大面積的濕地生境給予了河口魚類(特別是幼魚)有益的育幼場功能,支持了河口及鄰近海域眾多魚類的棲息和發育等生態功能[3]。蝦虎魚類是河口魚類的優勢類群,主要棲息于河口淺水區包括鹽沼植被分布區。其中,斑尾刺蝦虎魚(Acanthogobiusommaturus)作為長江口濕地魚類群落的優勢種之一,經常隨著潮水進入鹽沼植被區棲息和攝食[4-6],其生活史的幼體階段會季節性利用鹽沼生境,但利用方式和原理還不甚清楚。

斑尾刺蝦虎魚隸屬鱸形目(Pereiformes)蝦虎魚科(Gobiidae),曾命名斑尾復蝦虎魚(Synechogobiusommaturus)或矛尾復蝦虎魚(Synechogobiushasta),為暖溫性近岸底層魚類,喜棲息于泥底淺海區,亦可進入沿海淡水水域；中國東海、南海、黃海和渤海均有分布[2]。斑尾刺蝦虎魚具有較高的經濟價值,也是國家一級保護動物中華鱘(Acipensersinensis)等大型魚類的主要餌料生物,在長江口生態系統中具有重要的作用[3]。已有少量研究表明斑尾刺蝦虎魚是一種兇猛性肉食性魚類,喜食各種幼魚、蝦、蟹和小型軟體動物[2],但未涉及具體的餌料組成；韓東燕等[7]對膠州灣斑尾刺蝦虎魚的攝食生態做了初步研究,范海洋等[8]研究了黃河三角洲斑尾刺蝦虎魚的漁業生物學特征。由于魚類食性組成具有明顯的地理差異,針對長江口斑尾刺蝦虎魚攝食習性相關的研究極少見報道[9]；而涉及鹽沼植被生境內的斑尾刺蝦虎魚生物學特征和食性組成尚未見報道。因此,本研究根據鹽沼植被生境內斑尾刺蝦虎魚的調查數據,分析其生物學特征以及食性組成,以期掌握其利用鹽沼生境的內在機制和原因。

1 材料與方法

1.1 采樣點布設和采集方法

于2015年5月至2016年4月(其中1和2月因屬于植被凋落期未作調查)在長江口東灘濕地東北水域(即東旺沙站點,經緯度為31°35′12″N, 121°54′28″E)的鹽沼植被區(海三棱藨草(Scirpusmariqueter)和島嶼型互花米草(Spartinaalterniflora))進行了斑尾刺蝦虎魚的樣本采集,分析鹽沼植被生境斑尾刺蝦虎魚的生物學和食性組成特征。在海三棱藨草和互花米草兩種生境內各設置1頂網具,網具類型為插網[1,6],網墻的方向與江堤方向平行,網高約80 cm,網長約20 m,網身網目尺寸8 mm,每頂網兩端裝有袖網5 m,分別伸向大堤方向,網具的兩端各裝有1網袋,以利于提高捕撈效率,囊網尺寸為6 mm。每月在大潮汛期進行白天和夜晚潮水的兩次漁獲取樣,每潮水攔截時間約12 h；考慮到進入鹽沼植被的班尾刺蝦虎魚數量相對較少,本研究將兩頂網具的白天和晚上的漁獲樣品合為一個樣本作為該月的漁獲樣本。退潮后在網袋處取魚,全部帶回實驗室進行分析,同時記錄溫度(精確到0.1℃)和鹽度。種類全部鑒定到種[2-3],計數,用吸水紙吸去體表多余的水后稱量其濕質量(精確到0.1 g)。根據白天潮水和夜晚潮水的樣品,分析斑尾刺蝦虎魚胃含物組成的晝夜差異。

調查期間,水溫和鹽度均具有明顯的季節變化；水溫變化范圍為8.8—31.0℃,鹽度變化范圍為3.4—19.5。

1.2 數據分析

記錄每尾魚的標準體長(吻端至尾椎骨末端；The standard length, SL)作為該尾魚的體長(精確到0.1 mm)。魚類發育階段劃分為幼魚和成魚(本研究以體長大于160 mm定義為成魚)[2-3]。分析斑尾刺蝦虎魚的攝食等級以及胃含物種類、數量和質量組成特征等；攝食等級劃分為0—4級[10]。胃含物種類參照文獻 [2- 3, 11- 12]進行種類鑒定,對于消化程度較低的胃含物直接通過形態特征鑒定其種類,對于消化程度較高的胃含物通過額刺、殘肢等加以鑒定,并盡量鑒定到最小分類單元。

采用質量百分比W(%)、個體數百分比N(%)、出現頻率F(%)和相對重要性指數百分比IRI(%)等指標來分析斑尾刺蝦虎魚各餌料組成的重要程度[13-14]。采用飽滿指數P(%)、攝食等級來描述其攝食強度[14-15]。

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

采用營養生態位寬度指數進行斑尾刺蝦虎魚的生態位寬度差異分析,計算公式如下[16-17]：

(6)

式中,Pij為餌料生物i在不同體長組j的食物組成中所占的質量百分比。

采用PRIMER 5.0軟件對斑尾刺蝦虎魚不同體長組的餌料質量百分比數據進行平方根轉換后進行體長組間Bray-Curtis相似性系數計算,采用等級聚類(即組平均法)的分類方法對其個體攝食差異進行聚類分析[18]。采用SPSS 17.0統計軟件分析不同采樣時間(白天與夜晚)下斑尾刺蝦虎魚各餌料類別的質量百分比差異(One-way ANOVA)。

2 結果

2.1 豐度分布

調查期間,共采集到斑尾刺蝦虎魚186尾,其中6—8月采集的數量較高,而其他月份較低,其中12月和4月未采集到樣品(表1)。從不同體長組的月變化來看,5月均為41—60 mm的個體,6—8月大個體的魚類比例逐漸增加,在7月和8月發現少量成體(尾數比例分別為4%和8%)。9月因風浪較大,導致漁獲尾數下降明顯,10—11月大個體的魚類比例相對較高,11月采集到斑尾刺蝦虎魚最大體長組(181—200 mm)個體1尾。5—11月斑尾刺蝦虎魚個體平均體質量逐漸增大,但9月因樣本數僅2尾導致平均體質量有所降低。幼魚比例在3月、5—6月、9—10月均為100%,而7—8月幼魚比例仍高達90%以上,11月幼魚比例相對較低,但仍高達80%。

表1 斑尾刺蝦虎魚的體長、豐度和幼魚比例變化/(尾/d)

括號內數據為不同體長組的尾數比例%

2.2 胃含物種類組成和重要值

斑尾刺蝦虎魚主要攝食蝦類(IRI(%)=69.05)、魚類(IRI(%)=17.31)、蟹類(IRI(%)=11.51)和雙殼類(IRI(%)=0.95)等11大類41小類餌料生物(表2)。蝦類作為最重要的餌料類別,其重量、數量和出現頻次百分比均排列第一,以安氏白蝦(Exopalaemonannandalei)、日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)、長額刺糠蝦(Acanthomysislongirostris)等蝦類為主要餌料。魚類餌料中,以大鰭彈涂魚(Periophthalmusmagnuspinnatus)、大彈涂魚(Boleophthalmusvalenciennes)等蝦虎魚科魚類為主。蟹類餌料中,以長足長方蟹(Metaplaxlongipes)、隱秘螳臂相手蟹 (Chiromantesneglectum)等為主,其余為不可辨認蟹類餌料。 雙殼類餌料中,以彩虹明櫻蛤(Iridonairidescens)為主。腹足類、端足類(主要是蜾蠃蜚科sp. 和鉤蝦類未定種)、多毛類等餌料的重要值相對較小。

表2 斑尾刺蝦虎魚胃含物組成

Table 2 The food species and the index of relative importance (IRI) of Acanthogobius ommaturus

食物組成Food SpeciesW/%N/%F/%IRI/%魚類Fishes37.598.7921.9717.31 大彈涂魚Boleophthalmus valenciennes13.641.402.624.22 大鰭彈涂魚Periophthalmus magnuspin-natus11.081.403.664.91 阿部鯔蝦虎魚Mugilogobius smitt0.600.180.520.04 長體刺蝦虎魚Acanthogobius elongata0.430.180.520.03 棱鮻Liza carinatus1.880.180.520.12 貝氏Hemiculter bleeker1.790.180.520.11 彈涂魚屬Periophthalmus sp.0.940.180.520.06 蝦虎魚科Gobiidae sp.6.222.635.765.46 銀魚科Salangidae sp.0.090.180.520.02 不可辨魚種Unidentified Fish0.922.286.812.34蝦類Shrimps46.978.1339.8269.05 安氏白蝦Exopalaemon annandalei18.425.499.2324.16 脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda 0.370.110.180.49 白蝦屬Exopalaemon sp.11.615.265.2917.97 日本沼蝦Macrobrachium nipponense4.292.455.243.78 中國毛蝦Acetes chinensis2.470.180.520.15 長額刺糠蝦 Acanthomysis longirostris1.7143.780.522.55 長臂蝦科Palaemonidae sp.<0.010.180.52<0.01 糠蝦目Mysidacea sp. 0.028.233.663.24 糠蝦屬Acanthomysis sp.0.346.130.520.36 沼蝦屬Macrobrachium sp.0.100.180.520.02 不可辨蝦類Unidentified shrimps7.566.1413.6116.32蟹類Crabs11.795.114.1211.51 長足長方蟹Metaplax longipes4.180.531.570.79 隱秘螳臂相手蟹 Chiromantes neglectum1.710.180.520.11 厚蟹屬Helice sp.0.130.350.520.03 螳臂相手蟹屬(殘體)Chiromantes sp.0.040.180.520.01 螳臂相手蟹屬(卵)Egg of Chiromantes sp.<0.010.10<0.010.01 沙蟹科Ocypodidae sp.<0.010.180.520.01 不可辨蟹類Unidentified crabs5.733.6810.4710.56等足類 Isopoda<0.010.351.05<0.01 水虱Bosmina<0.010.351.05<0.01端足類 Amphipoda1.202.281.570.32 端足類Amphipoda1.202.281.570.32多毛類 Polychaeta0.040.180.520.01 沙蠶目Nereidida sp.0.040.180.520.01雙殼類Bivalves1.262.295.760.95 彩虹明櫻蛤 Iridona iridescens0.441.232.620.47 河蜆Corbicula fluminea0.020.180.520.01 不可辨雙殼類Unidentified bivalvia0.800.882.620.47腹足類Gastropoda0.161.063.140.15 光滑狹口螺Stenothyra glabra<0.010.351.050.04 優雅河紋螺 Fluviocingula elegantula0.160.712.090.11頭足類Cephalopod0.680.180.520.05 不可辨頭足類Unidentified cephalopod0.680.180.520.05昆蟲類 Insects<0.010.180.52<0.01 蝽科Pentatomidae sp.<0.010.180.52<0.01

續表食物組成Food SpeciesW/%N/%F/%IRI/%其他 Others0.371.775.220.59 泥沙Sand0.140.180.520.02 腐殖質Humus0.030.180.520.01 未知植物Plant<0.010.180.52<0.01 消化物Digestion residue0.201.233.660.56

W: 質量百分比, Weight percentage;N: 個體數百分比, Number percentage;F: 出現頻率, Frequency of occurrence; IRI: 相對重要性指數百分比, Index of relativity important

2.3 攝食強度和食物組成的月變化

各月平均飽滿指數P(%)波動較大,3月和5月僅為0.63和0.76,6—11月則呈逐漸增加趨勢(圖1)。從攝食等級來看,5—11月斑尾刺蝦虎魚平均攝食等級基本呈逐漸增加趨勢；5—7月攝食等級為0的個體比例可達10%以上,8—10月相對較低。攝食等級為4的個體比例從5月的0%逐漸增加到8月的16%,10月和11月則分別為33%和10%(圖1,2)。

圖1 不同月份斑尾刺蝦虎魚的平均胃飽滿指數和攝食等級變化(平均值±標準誤差)Fig.1 The monthly changes in the mean stomachs fullness index P (%) and feeding levels of Acanthogobius ommaturus (Mean value ±SE)

圖2 不同月份斑尾刺蝦虎魚的攝食等級變化 Fig.2 The monthly changes in the differential feeding levels of Acanthogobius ommaturus攝食等級：0級,空胃；1級,胃內食物不足胃腔的1/2；2級,胃內食物占胃腔的1/2；3級,胃內充滿食物且胃壁不膨脹；4級,胃內充滿食物且胃壁膨脹變薄

2.4 不同體長組的攝食強度和胃含物組成變化

體長組(41—140 mm)斑尾刺蝦虎魚的平均胃飽滿指數P(%)隨體長的增大而增大,但在141—180 mm體長組P(%)值有所下降。整體來看,斑尾刺蝦虎魚的平均胃飽滿指數P(%)和攝食等級均隨體長的增大而增大(圖3)。從不同體長組來看,幼魚(體長<160 mm)攝食等級為0的個體比例較高(平均值為21%),而成魚則為0；而41—100 mm體長組未發現攝食等級為4的個體。可知,41—100 mm體長組的個體攝食能力較低,而101—200 mm體長組的攝食能力相對較高(圖4)。

圖3 不同體長組斑尾刺蝦虎魚的平均胃飽滿指數和攝食等級變化(平均值±標準誤差)Fig.3 Changes of the mean stomachs fullness index P(%) and feeding levels for the differential body length groups in Acanthogobius ommaturus (Mean value ±SE)

圖4 不同體長組斑尾刺蝦虎魚攝食等級的百分比 Fig.4 Changes of feeding levels for the differential body length groups in Acanthogobius ommaturus

41—60 mm體長組的個體主要以蝦類作為餌料,其次為蟹類,而魚類的生物量比例極低(<1%)。而隨著體長的增加,餌料中魚類的比例呈逐漸增高趨勢,成體的餌料組成中魚類質量比例達65%以上,蝦類的比例則下降明顯(表3)。

表3不同體長組斑尾刺蝦虎魚餌料組成的質量百分比W和出現頻次百分比F

Table3ChangesofthepercentageinweightWandoccurrenceFofstomachcontentsforthedifferentialbodylengthgroupsinAcanthogobiusommaturus

類別Items41—60 mm61—80 mm81—100 mm101—120 mm121—140 mm141—160 mm161—180 mm181—200 mmW/%F/%W/%F/%W/%F/%W/%F/%W/%F/%W/%F/%W/%F/%W/%F/%魚類Fishes0.2211.1145.6238.1031.6617.3929.9529.6334.5113.0431.6620.0065.0636.36100100蝦類Shrimps93.0955.5641.0033.3349.3043.4855.1253.7046.1456.5266.0253.3312.3927.2700蟹類 Crabs6.4822.220.814.7614.7626.099.739.2618.1123.910.276.6721.7618.1800等足類Isopoda00000.014.350000000000端足類Amphipoda0000001.441.850.492.17000000多毛類Polychaeta002.034.76000000000000雙殼類Bivalves008.5112.294.268.701.443.70002.026.670.709.0900腹足類Gastropoda002.034.7600000.252.170.0313.330000頭足類Gastropoda0000002.311.8500000000昆蟲類Insects0000000000000.019.0900其他Others0.2211.110000000.492.17000000

2.5 白天和晚上攝食差異對比

研究發現,白天潮水采集的斑尾刺蝦虎魚豐度要高于晚上,特別是夏季(6—8月)；但也發現其平均體長、平均體質量和攝食等級均要略低于晚上潮水(表4)。考慮到部分月份的樣本數較低,僅根據6—8月斑尾刺蝦虎魚主要餌料類別分析其晝夜差異；發現白天樣本中魚類餌料的質量百分比顯著高于夜晚(P<0.01),約是夜晚的8倍(圖5)。但蝦類的質量百分比則是夜晚顯著高于白天(P<0.01),約是白天的2倍,而蟹類餌料的晝夜差異不明顯(P>0.05)。

表4 不同月份的斑尾刺蝦虎魚豐度、平均體長、平均體質量和攝食等級的晝夜變化

ML：平均體長,Mean body length；MW：平均體質量,Mean weight；MF：平均攝食等級,Mean feeding levels。表中數據為平均值±標準誤差

2.6 不同體長組的營養生態位寬度和聚類

從等級聚類(即組平均法)的分類方法可知,斑尾刺蝦虎魚各體長組食物組成在10%相似性水平上可分為3類,即41—60、61—180 mm和181—200 mm(圖6)。

從營養生態位寬度來看,181—200 mm體長組斑尾刺蝦虎魚由于只采集到1尾且只攝食大彈涂魚1種食物造成其生態位寬度為0；41—60 mm體長組生態位寬度值為0.86,61—180 mm體長組的生態位相對較高,平均值為2.05。其中,61—120 mm體長組隨著體長的增大而增大,但121—160 mm體長組生態位有所降低(圖7)。

圖5 6—8月斑尾刺蝦虎魚不同餌料類別質量百分比的晝夜差異Fig.5 The day and night changes in the percentage of weight in the differential food items from June to August in Acanthogobius ommaturus 不同大寫字母表示同一采樣時間內不同月份間差異顯著,不同小寫字母表示同一月份內不同采樣時間差異顯著(P<0.05)

圖6 斑尾刺蝦虎魚各體長組食物組成的Bray-Curtis similarity聚類分析圖Fig.6 Analyze on Bray-Curtis similarity CLUSTER on the dietary composition of Acanthogobius ommaturus in body length groups

圖7 不同體長組斑尾刺蝦虎魚的營養生態位寬度 Fig.7 Trophic niche of Acanthogobius ommaturus in each body length groups

3 討論

3.1 鹽沼生境內斑尾刺蝦虎魚生物學特征變化

斑尾刺蝦虎魚作為長江口魚類的優勢種和定居種,主要棲息于泥底淺海區,其幼體會經常性隨著潮水的漲落而出入潮間帶,有時會進入到高潮灘的植被區[6,19],但人們對鹽沼生境下的豐度變化和利用鹽沼生境的機理性研究極其缺乏。童春富[19]對長江口東灘濕地的海三棱藨草和光灘生境斑尾刺蝦虎魚的體長分布范圍做了對比研究,認為前者生境內斑尾刺蝦虎魚體長范圍(20—200 mm)較后者分布更廣,且是數量最多的魚種,說明斑尾刺蝦虎魚喜好利用鹽沼植被生境。本研究也很好地證實了這一點,大多數月份在鹽沼植被區均采集到斑尾刺蝦虎魚樣本,豐度以6—8月和11月相對較高,約96%個體為幼體(平均體長109 mm),平均攝食等級為1.5,說明斑尾刺蝦虎魚(主要是幼體)會季節性進入長江口鹽沼生境進行棲息和攝食,不同體長的個體攝食強度和餌料種類也差異較大。由于長江口斑尾刺蝦虎魚的產卵期在3—5月,在鄰近潮下帶海域產卵且卵產于巢穴內,親魚有護卵習性,且其壽命為1年[3],因此在3—5月鹽沼生境斑尾刺蝦虎魚豐度很低,且幼體比例達100%。6—8月是其利用鹽沼生境的主要月份,9—11月豐度逐漸降低,但個體生物量有所增加,至冬初(12月)則未在鹽沼生境發現斑尾刺蝦虎魚個體出現。Zhang等[20]在長江口淡水區光灘生境同樣發現斑尾刺蝦虎魚具有類似的豐度變化規律。綜合來說,鹽沼生境內斑尾刺蝦虎魚以幼魚比例極高,且夏季是其利用鹽沼生境的主要時期,其次為秋季,春季和冬季均豐度很低,其進入鹽沼生境的主要目的是攝食。

3.2 餌料組成的月份和體長差異

有研究表明,長江口斑尾刺蝦虎魚(光灘生境)全年主要以蝦類(白蝦屬和磷蝦類為主)、魚類(蝦虎魚類和鮻Lizahaematocheila)等餌料生物為食,屬底棲動物食性魚類[9]；渤海的斑尾刺蝦虎魚主要攝食日本鼓蝦(Alpheusjaponicus)和六絲鈍尾蝦虎魚(Amblychaeturichthyshexanema)[21], 萊州灣的斑尾刺蝦虎魚主要攝食仔幼魚、長尾類和多毛類[8, 15]；膠州灣的斑尾刺蝦虎魚主要以蝦類、多毛類和魚類為食,同時還攝食少量的鉤蝦和蟹類, 優勢餌料生物是鮮明鼓蝦(Alpheusdistinguendus)、沙蠶和六絲鈍尾蝦虎魚[7]。因此,斑尾刺蝦虎魚食性以蝦類、魚類為主,本研究也證明了這一點。在餌料組成上,長江口東北水域鹽沼生境斑尾刺蝦虎魚各個月份均以白蝦屬(或沼蝦屬)等蝦類及大鰭彈涂魚(或大彈涂魚)等蝦虎魚科魚類為優勢餌料,潮間帶大型底棲動物優勢種(如弓蟹科或相手蟹科等蟹類幼體、雙殼類的彩虹明櫻蛤及端足類的蜾蠃蜚科sp.和鉤蝦類未定種)[12,22]和水體中的浮游動物優勢種類(糠蝦類)也是其較為喜好的食物。調查發現,約50%的餌料種類(餌料重量約占31%)屬于僅生活于潮間帶鹽沼植被區或鄰近光灘區,特別是在魚類餌料類別中,大彈涂魚和大鰭彈涂魚的質量比重高達69%,且這2種魚類的生活史主要分布于鹽沼植被區[2, 4]。因此本研究推測,斑尾刺蝦虎魚進入鹽沼生境的主要原因是追隨白蝦屬或沼蝦屬等蝦類而進入潮間帶植被區,同時也為了能捕食到適口性更好的、僅生活于潮間帶的大彈涂魚和大鰭彈涂魚等魚類以及其他底棲生物。

魚類食性的月間變化可以反映出魚體代謝強度、攝食行為和水域環境中餌料生物的月變化,是魚類對環境的適應性行為。目前,針對斑尾刺蝦虎魚食物組成月間或季節變化的報道還極為少見[9]。少量研究表明,斑尾刺蝦虎魚的食物組成存在明顯的季節變化,在4個季節中主要攝食蝦類,冬季和春季還攝食糠蝦類,對鮻的攝食主要集中在夏季[9]。本研究結果與此結果較為類似,但發現6—11月針對鹽沼生境的底棲生物(如大彈涂魚和大鰭彈涂魚等蝦虎魚科以及蟹類)的攝食比例明顯高于前人研究,這反映了鹽沼對于斑尾刺蝦虎魚具有重要的生境價值。

眾多研究表明,隨著魚類的生長發育和體長增大,捕食能力增強,攝食餌料生物的種類和個體大小也會隨之而發生變化,意味著其攝食餌料生物的范圍擴大、數量增加,這對于魚類的生存和繁殖后代都有積極的意義[13-14,23]。朱美貴等[9]認為,體長小于70 mm的斑尾刺蝦虎魚主要以幼魚為食；隨著體長的增加,脊尾白蝦、拉氏狼牙蝦虎魚(Odontamblyopuslacepedii)所占比例逐漸上升；當體長大于189 mm時,魚類餌料的比例超過蝦類,成為最主要的餌料生物。本研究與此結果有一定的差異,發現41—60 mm體長組的個體主要以蝦類作為餌料,其次為蟹類,而魚類的生物量比例極低(<1%)。而隨著體長的增加,餌料中魚類的比例呈逐漸增高趨勢,成體個體的餌料中魚類的質量比例達65%以上,蝦類比例則下降明顯,說明幼體發育至成體時其存在明顯的食性轉換現象。同時,本研究也發現隨著斑尾刺蝦虎魚體長的增加,其捕食餌料(白蝦類和蝦虎魚類)的個體大小和重量也相應增加,與朱美貴等[9]研究結果較為一致。

3.3 攝食強度和生態位寬度

長江口斑尾刺蝦虎魚攝食強度隨季節變化顯著,且隨體長變化而變化[9]。本研究發現斑尾刺蝦虎魚(體長組41—200 mm)的平均胃飽滿指數P(%)和攝食等級基本隨體長的增大而增大,但在141—160 mm體長組其胃飽滿指數和攝食等級略有下降,而朱美貴等[9]也發現150—189 mm體長組個體其攝食強度有所下降,推測與較大個體的樣本數較少有關。一般來說,較大個體魚類的攝食等級要明顯高于其幼體階段,攝食等級3和4的個體比例明顯高于幼體(如智利竹筴魚Trachurusmurphyi[13]),斑尾刺蝦虎魚同樣有類似規律。從月變化來看,5—11月斑尾刺蝦虎魚平均胃飽滿指數和攝食等級均呈逐漸增加趨勢,這與其個體大小隨月份的增大而增大有關。與大洋性中上層魚類相比,斑尾刺蝦虎魚的P(%)月平均值為3.3,明顯高于東南太平洋智利竹筴魚的0.32[13]和大西洋西部大眼金槍魚(Thunnusobesus)的0.37[14],間接說明河口區魚類的攝食能力和餌料可獲得性要相對高于大洋性魚類。

通過對不同體長組個體的餌料類別進行聚類分析發現,41—60 mm體長組的餌料組成與61—180 mm的個體差異較大；其營養生態位寬度也僅為0.86,明顯低于后者的2.05。由于181—200 mm體長組個體只采集到1尾且只攝食大彈涂魚1種食物造成其生態位寬度為0,有待于以后進一步研究。韓東燕等[7]針對膠州灣淺海區斑尾刺蝦虎魚(平均體長為189 mm)成體的營養生態位寬度進行了研究,發現其值為2.13,略高于本研究。本研究還發現,121—160 mm體長組生態位寬度比81—120 mm體長組有所降低,這是因為接近成體的斑尾刺蝦虎魚的食物組成中魚類和蝦蟹類比例較高造成,也可能是樣品數相對較少產生的實驗誤差造成。

由于營養生態位寬度反映了魚類攝食餌料生物的種類數和均勻度,也反映了魚類的攝食能力大小[16]。較小個體(41—60 mm體長組)的斑尾刺蝦虎魚由于攝食能力較弱,其生態位寬度很低,而隨著個體的增大,其生態位寬度明顯增大(圖7),這也說明鹽沼生境豐富的餌料環境為斑尾刺蝦虎魚提供了良好的攝食場所,同時春季至秋季鹽沼植被茂密的植株也可為幼體提供躲避捕食者的最佳庇護所,有利于斑尾刺蝦虎魚在秋末變為成體后進入較深水域越冬。

3.4 晝夜差異

目前,尚未有研究報道斑尾刺蝦虎魚豐度和食性組成的晝夜變化。本研究發現,白天潮水采集的斑尾刺蝦虎魚豐度要高于晚上,特別是夏季(6—8月)；但也發現其平均體長、平均體質量和攝食等級均要略低于晚上。白天樣本的餌料類別中魚類的重量百分比顯著高于夜晚,說明斑尾刺蝦虎魚在白天比夜晚更容易攝食到鹽沼生境活動的蝦虎魚類[2],作者在漁獲中也發現白天潮水采集的大鰭彈涂魚數量明顯高于夜晚。而蝦類餌料的質量百分比則是夜晚顯著高于白天,這也與白蝦屬等蝦類在夜晚出現的數量更高有關。蟹類餌料的質量百分比晝夜差異極小,與斑尾刺蝦虎魚較少攝食潮間帶蟹類餌料有關。因此可知,夏季斑尾刺蝦虎魚的豐度和攝食習性具有明顯的晝夜節律變化,白天比晚上有更多的個體進入鹽沼生境進行攝食活動,且白天更趨向于攝食魚類,而夜晚趨向于攝食蝦類。