呼倫貝爾嶺西野生芍藥馴化過程中物候期與生物量積累變化研究

黃學文 謝海桃 朱樂 賈楠 云水東 包薩如拉

摘 要：為了解野生芍藥引種后的生物學特性，進行了芍藥的物候觀察與生物量積累觀測。觀察結果發現：芍藥在5月開始進行莖和葉的營養生長，6月初進入開花階段，7月初進入結果期，8月初再次進行營養生長，至10月初枯萎；地上生物量從萌芽初期到結果期持續上升，從結果期到枯萎期下降；地下生物量從萌芽初期到開花期下降，開花期到結果期平緩上升，結果期到枯萎期上升明顯。

關鍵詞：野生芍藥；馴化；物候期；生物量積累

文章編號： 1005-2690（2018）02-0103-02 中圖分類號： S682.12 文獻標志碼： B

芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）是芍藥科芍藥屬的著名草本花卉，在我國自然分布廣泛，耐寒性極強，在我國北方可以露地越冬，生長季忌濕畏熱，喜光照，要求土層深厚、排水良好的肥沃壤土或沙壤土[1]。芍藥不僅有極高的觀賞價值，而且有重要的藥用價值。由于野生芍藥資源日益枯竭，而中草藥市場需求增大，我國芍藥栽培的規模越來越大。據了解，呼倫貝爾嶺西野生芍藥還沒有規模性栽培，為此設立了本研究課題，在海拉爾東山恒宇生態研究所苗圃內，進行了野生芍藥的引種馴化，旨在針對本地氣候和環境因子進行試驗，了解芍藥的生物學特性以及馴化過程中的物候期表現與生物量積累，形成呼倫貝爾嶺西地區的栽培模式。

1 自然概況

海拉爾區位于內蒙古東北部（N：49°12′，E：119°39′），平均海拔612.9 m。春季多大風少雨，蒸發量大；夏季溫涼短促，降水集中；秋季降溫快，霜凍早；冬季嚴寒漫長，積雪時間長。年均氣溫-2～-1 ℃，年均降水量350～370 mm，年均日照時數2 800 h。無霜期平均110 d。東山圃地的土壤類型為暗棕壤，兼有沙壤土性質。

2 研究方法

2.1 物候期

本研究以移栽的野生芍藥為研究對象，采用觀察記錄法，觀察記錄芍藥器官形成的變化規律，從而對其進行物候觀察。分別對萌芽初期、展葉初期、展葉盛期、開花初期、盛花期、落花期、結果期、營養生長期、枯萎期進行了觀察并記錄。對花的發育動態進行觀察，在生長良好的芍藥植株上進行開花時期的觀察，記錄開花的各個時期及每個時期所持續的時間。觀察花的外部形態和動態發育過程，從花蕾時起，每3 d觀察1次，直至花朵開放。花朵開放期間每天觀察 1次，直至花朵脫落。

2.2 生物量

采用稱量法，對各個時期的鮮重和干重進行稱量，觀察生物量積累的變化。分別測定萌芽初期、展葉初期、展葉盛期、開花初期、盛花期、落花期、結果期、營養生長期、枯萎期的地下生物量與地上生物量。在具體測定過程中，每個時期測定20株，取均值。

3 結果與分析

3.1 物候期特征

芍藥在一年之中，各種器官受氣候條件的制約，發生相應變化的時期，稱為物候期[2]。根據物候觀察發現，海拉爾東山圃地的移栽芍藥于4月中旬萌芽出土，芽多呈紫紅色。待20 d后，新莖高可達成株高度的2/3左右，下層復葉平展，嫩葉也呈紫紅色；在下層葉平展后，又快速生長，于5月上旬莖頂端出現花蕾；現蕾后，隨莖葉充實，花蕾發育，于6月上旬花朵初開；6月下旬花期結束。種子7月中旬成熟，9月底至10月初地上部分枯死，根頸上著生的混合芽在土內越冬，次年春天再萌芽生長。通過觀察，總結出了海拉爾區芍藥的各個物候期時間。東山移栽芍藥各物候期時間記錄見表1。

3.2 生物量積累變化

植物生物量是單位面積植物積累物質的數量（干重：kg/hm2、g/m2）[3]。為觀察各期地上、地下生物量積累的變化（表2和表3），分別采集了各個時期的樣品進行了鮮重和干重的稱量。

從表2可以看出，芍藥地上生物量的鮮重和干重，從萌芽初期到營養生長期，期間一直是上升的，從展葉初期到展葉盛期和從結果期到營養生長期，兩個階段生物量增長速度較為迅速；等到枯萎期后，生物量迅速降低。

從表3可以看出，芍藥地下生物量的鮮重和干重從萌芽初期到開花初期期間一直是下降的；在盛花期、落花期略有上升；等到進入營養生長期，生物量的增長相當迅速。

4 結論與討論

4.1 結論

海拉爾位于高緯度地區，生長季只有110 d，所以生長季很短。根據試驗觀察發現，芍藥在5月開始進行莖和葉的營養生長，6月初進入開花階段，7月初進入結果期，8月初再次進行營養生長，至10月初枯萎。這有別于本地區其他多數植物。在呼倫貝爾地區，大多數植物都在7月開花，而芍藥在6月上旬就開花，所以呼倫貝爾嶺西芍藥屬于晚春開花植物。

芍藥地上生物量的鮮重和干重，從萌芽初期到營養生長期期間一直是上升的；從展葉初期到展葉盛期和從結果期到營養生長期，兩個階段生物量增長迅速；枯萎期后生物量迅速降低。

芍藥地下生物量的鮮重和干重，從萌芽初期到開花初期期間是下降的；在盛花期、落花期略有上升；進入營養生長期，生物量增長迅速。

4.2 討論

呼倫貝爾嶺西芍藥在完成冬季休眠后，4月下旬谷雨后氣溫逐漸上升，適合根、莖、芽的萌發，芍藥苗萌芽出土；5月上旬立夏過后，溫度繼續升高、日照充足，并且地上部分得到良好的水分供應，從展葉到葉面逐漸擴大，小滿之后花蕾出現。因為芍藥屬于長日照植物，其花蕾出現和開花都與日照長短有直接關系。呼倫貝爾嶺西屬于高緯度地區，小滿后在6月份漸漸晝長夜短，剛好適合芍藥開花。其花期大約為15 d，是芍藥觀賞的最佳時節。7月初進入結果期，隨著小暑節氣的來臨，氣溫最高，主要進行果實和種子的物質積累。8月初進入營養生長期，此時雖然立秋，但光合作用能力依然很強，并且由于摘除了果實和種子，其地上生物量的積累速度反而加快。9月下旬秋分時節，海拉爾降霜，植物進入枯萎階段。

從萌芽初期到營養生長期，地上生物量一直都在增加，達到最高值。展葉初期到展葉盛期、結果期到營養生長期，這兩個階段的生物量增長都比較迅速，說明這個階段主要進行莖、葉的生長，而展葉盛期到結果期之間，由于進行繁殖生長，葉子進行光合作用所制造的有機物更多地為花、果實的生長提供了營養，其莖、葉有機物的積累速度就有所減緩。從營養生長期到枯萎期，這個時期葉子還沒有掉落，葉子的主要能量就會轉移到根部進行儲存，所以從營養生長期以后地上生物量明顯下降，根冠比上升[4]。

從萌芽初期到開花期，地下生物量一直在下降，根冠比下降，這是因為根中的營養被轉移到地上，用來構建莖葉系統。隨著莖葉系統光合作用能力的增強，地上部分的少部分營養物質漸漸轉移到地下以供根部生長，所以這段時間地下部分生物量上升的趨勢比較平緩。等到了結果期后，葉子進行光合作用所制造的大部分有機物都會轉移到根部進行儲存，這段時期也是營養生長期。到枯萎期階段，地上莖葉中的有機物大多轉移到根部，所以地下生物量一直都在增加，根冠比上升。平行的研究還發現，這個時期芍藥中的有效成分芍藥苷的含量最高，是采收的最佳時節。

芍藥在結果期后有一個營養生長期，這個時期的存在主要是對地下生物量的積累有利，也是芍藥根部有機物和藥物成分積累的關鍵時期。如果單純從中草藥栽培的角度去考慮，這個階段的生長更加重要。

參考文獻：

[ 1 ] 郁書君，楊玉勇，余樹勛.芍藥與牡丹[M].北京：中國農業出版社，2006.

[ 2 ] 石雅琴，烏日娜.淺談園林植物物候期觀察的重要性和方法[J].2009（01）：69-70，106.

[ 3 ] 薛立，楊鵬.森林生物量研究綜述[J].福建林學院學報，2004，24（03）： 283-288.

[ 4 ] 陳曉遠，高志紅，羅遠培.植物根冠關系[J].植物生理學通訊，2005（05）：6-13.