不同的土壤條件下梭梭表型可塑性的研究

第八師林業工作管理站，石河子 832000

表型是基因與環境相互作用而塑造的結果,對生物在異質環境中生存至關重要,而可塑性是生物受到環境影響后基因型能夠作出相應改變、產生不同表型來應對其生存的時空異質環境的能力［1］。可塑性能夠使植物改變形態、生理和發展性狀,使其最大限度地達到其表型與生存環境相統一，而且能夠有效緩沖環境對生長和生殖所產生的消極影響［2］。近年來,在植物表型可塑性研究中,除了對一般的生物因子,包括競爭者、草食動物以及傳粉昆蟲等進行研究,研究重點逐漸轉移到異質性巨大的非生物因子上,如光照、溫度、水分和營養,植物在演替過程中,這些非生物因子共同影響植物的發生和發展。

梭梭又稱梭梭柴或黑梭梭,是藜科多年生小喬木,多呈灌木狀,分枝多,材質脆,呈現多種生態類型。在烏蘭布和沙漠、騰格里沙漠、巴丹吉林沙漠、庫姆塔格沙漠及準格爾盆地和塔里木盆地等區域有天然分布，梭梭耐干旱、耐風蝕、耐高溫、耐嚴寒、耐瘠薄，是一種品質優良固沙造林樹種[3]。目前，對梭梭的研究主要集中在梭梭的生長特性、梭梭對干旱的適應性、光照與水分對梭梭種子萌發的影響等方面，然而不同土壤條件對梭梭表型可塑性的研究相對較少，本課題就梭梭對不同土壤條件的可塑性進行了分析和研究，清楚了解梭梭對各種土壤條件的適應性，這樣可以為梭梭幼苗的培育和移植提供合適的土壤環境，也可以為梭梭的水肥管理提供重要依據。

1 研究地區和研究方法

1.1 研究區概況

古爾班通古特沙漠是中國第二大沙漠，位于瑪納斯河以東及烏倫古河以南地區，處于準噶爾盆地中央，面積 4.88 萬 km2，海拔 300～600 m；為溫帶干旱荒漠氣候，年平均溫度5.7℃，極端最高氣溫40℃，極端最低氣溫-40℃，年蒸發量2000～2800 mm，大于 17m/s的大風天數沙漠從中部到邊緣25～77 d不等；沙漠中幾乎無地表徑流，地下水位較深，邊緣大于5 m，內部大于16 m，年降雨量為80～160 mm。沙漠土壤以固定、半固定風沙土占絕對優勢。與塔克拉瑪干沙漠等一些著名沙漠相比，該沙漠中沙生植物種類豐富、生活型多樣。對梭梭分布區充分調查后，在新疆古爾班通古特沙漠地區，選擇精河、奎屯、五家渠三個地區作為樣地進行研究。環境的生境狀況見表1。

表1 不同地區的環境因子概況

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的設置

研究區樣地范圍設立在 44°12′04″-45°08′12″N，82°12′07″-89°12′04″E。 建立 3 個 130 m×40 m的典型樣地分別為：103團、130團、精河。這三個樣地的土壤類型各不相同，其中103團的土壤類型為壤土，130團的土壤類型為為沙質土，精河地區的土壤類型為為礫石土。

1.2.2 數據的調查

調查梭梭的樹高、基徑和冠幅。樹高用標桿測量；用卷尺測量樹干基部的直徑，所得值即為梭梭的基徑；用皮尺測出樹冠東西和南北方向的直徑，將測得的值用S=π（d1+d2）2/4,其中d1東西方向直徑，d2南北方向直徑，計算所得的結果即為梭梭的冠幅。運用所測得的數值，根據梭梭地上生物量估算模型［4］，計算出梭梭的生物量。

1.2.3 土壤理化性質的調查

每一樣地中，在樣地的四角及中部設置5個采樣點，分層0～10 cm和10～30 cm取土樣混勻分析。將土樣置于105℃的烘箱中烘至恒重，即可算出土壤水分含量；土壤pH值的測定采用電位法；土壤有機質測定采用重鉻酸鉀外加熱法。

1.2.4 數據的處理

所有數據都先在Excel 2003中處理,采用SPSS1.1對不同土壤類型中梭梭的冠幅、基徑、樹高和生物量進行單因素方差分析進行處理。

2 結果與分析：

2.1 不同土壤條件對梭梭冠幅的影響

梭梭的冠幅在礫石土和沙質土土壤條件下沒有顯著的差異，但在壤土土壤條件下冠幅與礫石土、沙質土土壤條件冠幅存在著顯著的差異 （表2）。梭梭的冠幅在壤土土壤條件下最大，平均面積為5.35 m2,在沙質土土壤條件下梭梭的冠幅次之為1.12 m2，而在礫石土土壤條件下梭梭的冠幅最小，冠幅的平均面積為0.84 m2。這說明梭梭的冠幅在壤土土壤條件下適應性最強，而在礫石土土壤條件下適應性最差（圖1）。在這三種土壤類型中，礫石土的含水量最小為5.1，壤土的含水量最大為7.9，并且通過實驗發現這三種土壤中有機質含量的變化規律和含水量的變化規律相同，礫石土中有機質含量最小為0.52，壤土中有機質的含量最大為1.47。由表1和表2可看出梭梭的冠幅隨著土壤含水量的增大而增大，當水分達到最大時梭梭的冠幅也達到最大，同時也可以看出梭梭的冠幅也隨著有機質含量的增大而增大，當有機質含量達到最大時梭梭的冠幅也達到最大。所以，梭梭的冠幅在高水分高營養的土質條件下面積最大。

圖1 梭梭的生長指標隨土壤類型的變化

表2 不同土壤條件下梭梭樹體特征的差異性

2.2 不同土壤條件對梭梭樹高的影響

梭梭的樹高在壤土、沙質土和礫石土土壤條件下都存在著較為顯著的差異（表2）。梭梭在壤土土壤條件下樹高最大為2.29 m，在礫石土壤條件下梭梭的樹高最小為0.79 m。這說明梭梭的樹高在壤土的土壤條件適應性最強，樹高最高，在礫石的土壤條件下適應性最差，樹高最低。對這三種土壤進行研究，結果發現在這三種土壤類型中，礫石土壤中所含的水分和有機質含量最少，沙質土中所含的水分和有機質含量次之，而在壤土中水分和有機質的含量最大。由表1和表2中可以看出梭梭的樹高隨著土壤含水量的增大而增大，當水分達到最大值的時候梭梭的樹高同樣也達了到最大，這一變化與水分的增長規律相同，梭梭的樹高也隨著有機質含量的增大而增大，當有機質含量最小的時侯梭梭的樹高也最小，而有機質的含量達到最大值時梭梭的樹高也達到了最大值。所以，梭梭的樹高在高水分高營養狀況下適應性最強，樹高最高。

2.3 不同土壤條件對梭梭基徑的影響

梭梭的基徑在礫石土和沙質土壤中沒有顯著的差異，但在壤土土壤條件下基徑與礫石土、沙質土土壤條件基徑存在著顯著的差異（表2）。梭梭在壤土的土壤條件下平均基徑最大為9.1 cm，在沙質土壤條件下梭梭的基徑最小為2.18 m。在這三種土壤類型中，礫石土中所含的水分和有機質最少，沙質土次之，壤土中含量最大。由表1和表2中，可看出梭梭的基徑在水分含量最大的壤土中最大，在沙質土中最小。這說明梭梭的基徑在壤土的土壤條件適應性最強，基徑最大，而對沙質的土壤條件適應性最差，基徑最小。

2.4 不同土壤條件對梭梭生物量的影響

生物量是指個體、種群或群落物質數量的多少，是度量個體、種群大小以及個體、種群在群落中的地位和作用的指標，梭梭作為我國荒漠生態系統中生物量和生產量最高的植物種類，在西北干旱荒漠區生態系統中有著重要意義。在本文的研究結果中發現梭梭的生物量在在三種土壤條件下均有顯著的差異（表2）。梭梭在壤土土壤條件下生物量最大為15.3982，在礫石土壤條件下梭梭的生物量最小為1.5648。這說明梭梭在壤土土壤條件適應性最強，生物量最大，而對礫石的土壤條件適應性最差，生物量也最小。而在這三種土壤類型中，礫石土中所含的水分和有機質最少，沙質土次之，壤土中含量最大。由表1和表2看出梭梭的生物量隨著水分的增大而增大，當水分達到最大時梭梭的生物量也達到最大。而且，梭梭的生物量也隨著有機質含量的增大而增大，當有機質含量達到最大時梭梭的生物量也達到最大。所以梭梭在高水分、高營養狀況下生物量最大。

3 討論

土壤是巖石圈表面能夠生長植物的疏松表層，是陸生生物生活的基質，提供生物生活所必需的礦物質和水分，本文主要從土壤水分和營養兩個方面進行討論。

水分是植物生長過程中重要的限制因子,分析物種在不同水分條件下的形態、結構和生殖分配等方面的可塑性差異,可以從中了解該物種對水環境的適應機制。研究表明梭梭主要利用降水形成的土壤水維持生命，在不同的水分條件下表現出了不同的可塑性［6］。對于不同的生長環境，植物會采取不同的生活策略，通過能量的合理分配，使物種的繁殖適合度達到最大，特別是在不利的環境條件下，植物會通過改變生物量的分配模式來抵抗不利的環境影響［7］。在實驗中，梭梭的冠幅和樹高在礫石土壤中最小，這是因為礫石土壤基質較粗，土壤貧瘠，因此，梭梭將大部分生物量分配到根系，促進梭梭生長發育龐大的根系以適應干旱環境；而沙質土壤中由于含沙量較大，所以梭梭通過增加基徑來適應環境，因此沙質土壤中梭梭的基徑比礫石土中大。在本實驗中，當土壤的含水量達到最大時，梭梭的生物量也達到最大，這是因為土壤中可用水含量的減少會引起植物可吸收水分減少，進而使葉片內水分含量下降,從而減緩植物的光合速率,進而導致生物量積累下降，所以水分供應對植物的高度、冠幅產生直接影響。在本實驗中，當水分達到最高時，梭梭的冠幅、基徑和樹高都達到最大，這就意味著占有的地上空間最大,能夠最充分地利用陽光,因此在這個處理下生物量積累最多。

土壤營養的含量對植物生長產生重大影響，增加土壤營養能夠促進植物的生長，根據植物的生理特性，植物活細胞能夠根據自身需求，選擇性地吸收土壤養分，使植株體內該元素的濃度始終恒定在一定范圍，保證其生理活動的正常進行［8］。在試驗中可以看出，隨著土壤營養的增大，梭梭的生物量也隨之增大，這是因為當土壤中養分增加時，梭梭在土壤中所吸收的營養元素會相對的增加，這樣可以使植物吸收更多的營養元素來進行各項生理活動，從而產生更大的生物量以滿足梭梭的生長需求。從實驗中可以看出梭梭的冠幅和樹高隨著有機質的增加而增大，這是因為在高養分條件下,根系吸收營養的效率高,對資源的獲取促使個體或種群極大地增殖地上部分,通過產生支撐結構和更多的葉片數量和葉面積,提高光合作用效率,以達到更大限度占有地上部分資源空間；而在養分較低的情況下,為了最大限度獲取土壤中的營養,梭梭相應的減少地上部分的發育,而把更多的資源供給地下部分,特別是根系生物量的分配,形成更多的根系,以提供植物足夠的資源供給量。

近半個世紀以來，古爾班通古特沙漠梭梭在人類行為和工程行為的雙重影響下，現存種群面積逐漸減少，不少地區生態條件惡化,向沙漠化發展,影響沙漠前沿綠洲的安全。本文的研究結果表明梭梭在含水量和有機質含量大的壤土土壤條件下中適應性最強，生長狀況最好，而在含水量和有機質含量小的礫石土土壤條件下適應性最弱，生長狀況最差。這一結果為梭梭的管理提供了依據。