不同氮肥處理夏玉米生理生態因子對光合-蒸騰作用的調控

李豐琇,馬英杰

(新疆農業大學水利與土木工程學院, 新疆 烏魯木齊 830052)

光合作用是玉米進行物質生產的基本生理過程[1]，而葉片是玉米主要的光合器官，其較高的光合碳同化能力是作物獲得高產的前提，在玉米生長發育過程中，氮素作為其吸收最多的礦質元素，是蛋白質( 酶) 及核酸的重要組成元素，主要通過影響葉綠素、二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)及光合器官結構而直接影響CO2同化[2]，氮素虧缺對玉米葉片的生長和光合作用具有一定的影響[3-5]，通常以光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等指標來反映[6]。

隨著一個日變化過程中，太陽輻射、溫度、濕度等環境因素的變化，影響玉米光合和蒸騰作用的生理、生態因子也隨之發生不同的變化，對于描述不同施肥條件下玉米光合日變化特征的報道有很多。王曉娟等認為，施用有機肥比單施化肥更能促進玉米各生育期的光合強度[7]。呂鵬等認為與一次性施氮相比，分次施氮能延緩玉米葉片衰老且能提高光合利用率[8]。李耕等人通過兩年的實驗得出施氮后灌漿期玉米葉片的葉綠素含量的變化不是影響光合速率的主要因素[9]。張秋英等人對不同水肥耦合條件下，玉米的光合速率等因子及產量的變化趨勢進行研究，認為無機肥和有機肥的配合可以在黑龍江省北部黑土區發揮玉米的生產潛力[10]。但是，對于不同施氮條件下，玉米葉片光合-蒸騰耦合機理的研究，及影響其變化的主要因素的研究還比較欠缺[11]。

夏玉米是新疆阿克蘇地區的重要經濟產物。本研究對日變化中玉米光合-蒸騰耦合關系進行觀測分析，研究目的包括：1)探討不同施氮量夏玉米葉片光合、蒸騰耦合關系的一般特征；2)探討不同施氮量條件下玉米葉片光合-蒸騰耦合關系形成的機理。本研究將有利于增強對新疆干旱區夏玉米光合蒸騰作用的認識。

1 試驗材料及方法

1.1 研究區概況

試驗于2016年6月至10月在阿克蘇地區溫宿縣紅旗坡新疆農業大學林果實驗基地內 進行(東經80°20′，北緯41°16′)。氣候類型為暖溫干旱氣候，降雨量稀少、蒸發量大、氣候干燥，光熱資源豐富，年日照時數2 800～3 000 h，無霜期每年有200～220 d。試驗地地勢平緩，地下水埋深10 m以上。試驗區土壤性質如表1所示，有機質含量從表層0～20 cm的8.88～9.07 g·kg-1到50～60 cm的3.67 g·kg-1，隨土層深度增加逐漸降低，各層土壤pH值較均一，總鹽含量0.47～0.6 mg·g-1。

1.2 試驗區的氣象資料

根據設置在試驗站的Watchdog氣象站觀測的氣象資料，2016年6-10月的最高氣溫39.9℃(7月3日)，最低氣溫0.1℃(10月17日和10月27日)，6-10月平均氣溫19.6℃，累積降水量91 mm，最高太陽輻射388.54 wat·m-2(7月11日)，由于降雨導致最低太陽輻射出現在8月26日(86.73 wat·m-2)，最高月累積太陽輻射量出現在7月(8717.32 wat·m-2)，最低月累積太陽輻射出現在10月為4416.98 wat·m-2。6月22日至10月14日氣象因素變化見圖1。

1.3 供試材料與試驗設計

供試玉米品種為新玉9號。種植在3 m×2.2 m的無底測坑內，采用人工點播，株行配置為(30+40+30+60)×25 cm，種植密度為96 000 plant·hm-2，采用一膜兩管四行的膜下滴灌灌溉方式，兩行玉米中間布一根滴灌帶，滴頭流量為0.8 L·h-1，滴頭間距0.1 m。一個測坑內共種植8行玉米(小區布置見圖2)。

試驗在6月初玉米播種前，對所有測坑均漫灌1次。 6月22日統一播種，7月20日采用滴灌灌溉，9月14日停水，10月14日收獲。

試驗根據不同施氮量共設置3個處理(處理N1、N2和N3，設置N1為對照處理)，每處理3次重復，試驗隨機布置在9個測坑內。生育期內各處理每次灌水定額為375 m3·hm-2，灌水周期均為8 d。各處理均在播種前一次性施入純磷189 kg·hm-2、純鉀60 kg·hm-2及純氮67.5 kg·hm-2為底肥。后期均在玉米喇叭口期和玉米吐絲期追施氮肥(尿素)，采用滴施，各處理施純氮量詳見表2。

表1 試驗區初始土壤性質

圖1 2016年氣象因素的變化Fig.1 Changes of whether elements in 2016

圖2 小區布置圖Fig.2 Diagram showing the plot arrangement

表2 試驗方案

注：在8月18日由于一次較大降雨，各灌水時間順延。

Note: Due to a heavy rainfall in August 18th, the irrigation time was postponed.

1.4 測定項目與方法

葉片光合-蒸騰日變化測定：采用CIRAS-3便攜式光合儀配備透明方形葉室進行觀測。該儀器可測定的參數包括：光合速率(A)、蒸騰速率(E)、葉片表面光合有效輻射(PAR)、葉片表面溫度(T)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等多個微氣象和生理參數(下文中，均用A表示“光合速率”，E表示“蒸騰速率”，PAR表示“葉片表面光合有效輻射”，T表示“葉片表面溫度”，Gs表示“氣孔導度”，Ci表示“胞間CO2濃度”)。日變化測定選擇在玉米的灌漿期(9月11日)，在晴朗的天氣狀況下進行。每處理選擇3個生長狀況良好、葉面朝向一致、無病斑和破損且完全伸展的上部第1葉片進行觀測。觀測時間為9∶00到19∶00，每2 h觀測1次。

葉片全氮含量測定：在玉米灌漿期，每個處理中取三片生長狀況良好、無病斑且完全伸展的玉米葉片，烘干后運用FOSS全自動定氮儀對葉片全氮含量進行測定，每處理葉片全氮含量平均值見表3。

表3各處理葉片含氮量/(g·kg-1)

Table 3 Nitrogen content of leaf

處理Treatment葉片含氮量Leaf nitrogen contentN125.67bN223.85abN322.52a

1.5 數據分析

采用Excel 2003對數據進行整理，SPSS 20.0進行統計分析以及SigmaPlot 12.5制圖。

2 結果與分析

2.1 不同氮肥處理光合與蒸騰調控因子的日變化

對于植物生長來說，氮肥與光照是兩個重要因素[12]，葉片表面光合有效輻射(下文中“葉片表面光合有效輻射”均用PAR表示)是光合作用的能量來源，葉片表面溫度(下文中“葉片表面溫度”均用T表示)是葉片能量平衡力的感熱組分，兩者都與太陽輻射有密切關系[1]。在觀測時段(9∶00-19∶00)內，處理N1、N2和N3的PAR和T受太陽高度和角度變化的影響呈現出單峰日變化特性。三個處理中，玉米葉片PAR峰值均出現在15∶00，分別為1 312.0 μmol·m-2·s-1、1 376 μmol·m-2·s-1和1 342 μmol·m-2·s-1；19∶00時最低，分別為117.5 μmol·m-2·s-1、153 μmol·m-2·s-1和155 μmol·m-2·s-1。如圖3所示，三個處理PAR的日變化特征并未呈現出隨著施氮量的增大而增大的變化趨勢，N1處理的PAR小于N2、N3處理的PAR。處理N1和N3玉米葉片T峰值出現在13∶00，N2處理T峰值出現在15∶00，分別為38.3℃、39.55℃和41.35℃。

由圖3可以看出，處理N1、N2和N3的胞間CO2濃度值在觀測時段內，呈“U”型分布，在9∶00和19∶00較高，出現在PAR相對較低的時刻，分別為300、313 μmol·mol-1和309、301、370 μmol·mol-1和305 μmol·mol-1；從9∶00-15∶00Ci呈現出下降趨勢，15∶00時出現最低值，15∶00-19∶00呈現出逐漸升高的趨勢。然而，Ci并未呈現出隨著施氮量的增加而增加的變化趨勢，而是呈現出N2>N3>N1的變化趨勢，但三者差異不顯著。原因是早晨和傍晚玉米光合強度相對較弱(圖4)，通過光合作用利用CO2較少 ，而在11∶00-15∶00是玉米通過光合作用利用CO2較多的時段。

氣孔是葉片-大氣間CO2和水汽交換的通道，是調控光合和蒸騰的重要生物學因子。在觀測時段內，處理N1、N2和N3的氣孔導度(下文中“氣孔導度”均用Gs表示)均呈現出單峰日變化特征。三個處理的峰值均出現在15∶00，與PAR和T的峰值在相同時段出現，分別為186.5 mmol·m-2·s-1、253.5 mmol·m-2·s-1和192 mmol·m-2·s-1；最小值出現在19∶00，也與PAR最低值出現在同一時刻，其值分別為57.5 mmol·m-2·s-1、77.5 mmol·m-2·s-1和82 mmol·m-2·s-1。如圖3所示，1天中Gs的變化趨勢呈現出N1和N3處理處于較低水平，而N2處理處于相對較高水平，這是因為合理施氮肥可以改善葉肉細胞的光合能力，增強對細胞間CO2的利用，使Ci處于較低水平，從而導致Gs值較大，但過量施氮肥(N1)，可能會引起鹽分脅迫，降低Gs值。

4個因子相互關聯，其中玉米PAR-T、PAR-Gs和T-Gs之間具有極顯著的正相關關系，r值分別為0.785**、0.845**和0.765**；玉米PAR-Ci、T-Ci個Gs-Ci呈極顯著的負相關關系，r值分別為-0.927**、-0.884**、-0.739**(**代表達到統計極顯著水平P<0.01)。

2.2 不同氮肥處理光合速率與蒸騰速率的日變化

在觀測時段(8∶00-19∶00)內，三個處理中光合速率和蒸騰速率均呈現出單峰日變化特征(圖4)。處理N1、N2和N3玉米葉片A和E的峰值出現在PAR相對較高的15∶00，其值分別為27.6、30.05 μmol·m-2·s-1和28.55、7.18、10.25 mmol·m-2·s-1和8.715 mmol·m-2·s-1；最小值出現在T最小的19∶00，其值分別為3.1、1 μmol·m-2·s-1和4.3、1.455、1.63 mmol·m-2·s-1和2.125 mmol·m-2·s-1。處理N1、N2、N3的A和E值的日變化特征均隨著施氮量的增加呈現出先增大后減小的變化趨勢。

圖3 不同施肥水平玉米葉片表面光合有效輻射(PAR)、葉片溫度(T)、細胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導度(Gs)的日變化Fig.3 Diurnal changes of summer maize PAR,T,Ci and Gs on different fertilizer amounts

圖4 不同施肥水平玉米葉片光合速率(A)和蒸騰速率(E)的日變化Fig.4 Diurnal changes of summer maize A and E on different fertilizer amounts

2.3 玉米葉片光合-蒸騰日變化中的耦合關系特征

光合速率(A)是CO2向葉片內擴散，蒸騰速率(E)是水汽分子從葉肉細胞間隙向外擴散，A和E是一種平行關系。綜合處理N1、N2和N3玉米的A-E呈現出極顯著正相關關系(圖5)，r為0.934**，其線性回歸方程斜率為3.109。這說明在日變化過程中玉米葉片光合-蒸騰具有良好的線性耦合關系。

2.4 玉米葉片光合、蒸騰及其調控因子日變化中的關聯關系

由圖6可以看出，在玉米葉片光合、蒸騰及其生理和生態因子日變化中，PAR-A、PAR-E、T-A、T-E、Gs-A、Gs-E、Ci-A與Ci-E都具有形態相似的線性正相關關系(表4)。在PAR、T、Gs和Ci以及A和E發生較大變化的日變化中PAR-A、T-A、Gs-A和Ci-A與PAR-E、T-E、Gs-E、和Ci-E之間良好且形態相似的線性關系是維持A-E具有良好耦合性作用關系的生理生態學機理。

雖然PAR、T、Gs和Ci4個因子與A和E都表現出極顯著正相關關系，但是它們的相關系數r具有明顯差異。在PAR、T、Gs和Ci4個因子與A的線性回歸中，PAR和Gs的r最大，表明PAR和Gs為調控A的主要因子。在PAR、T、Gs和Ci4個因子與E的線性回歸中，Gs的r最大，表明Gs是調控E的最主要因子。

圖5 A-E的耦合關系Fig.5 The linear coupling relationships between A and E

圖6 PAR-A、PAR-E、T-A、T-E、Gs-A、Gs-E、Ci-A、Ci-E的相關關系Fig.6 The correlation of PAR-A,PAR-E,T-A,T-E,Gs-A,Gs-E,Ci-A and Ci-E

表4 PAR-A、PAR-E、T-A、T-E、Gs-A、Gs-E、Ci-A、Ci-E的線性擬合方程

注：**代表達到統計極顯著水平P<0.01。Note: **indicatessignificantat0.01level.

3 討 論

3.1 不同氮肥處理光合作用日變化的調控因子

蔣菊芳[12]等認為在充分灌溉條件下，隨著PAR的增大A也呈現出逐漸增大的變化趨勢，且當PAR值達到2 500μmol·m-2·s-1時A值仍在緩慢增大，而PAR值在1 300μmol·m-2·s-1左右時，A值隨PAR值的增高迅速增大，即在低于1/2飽和光強下，A-PAR呈很好的線性關系。在本次試驗中，三個處理玉米葉片PAR的峰值分別為1 312.0μmol·m-2·s-1、1 376μmol·m-2·s-1和1 342μmol·m-2·s-1，與本試驗中A-PAR表現出極顯著的線性相關關系(圖6，表4)的結果類似。在PAR、T、Ci和Gs 4個因子中，玉米葉片A-PAR和A-Gs的r均相對其它因子較大(r=0.924**，r=0.933**)，這表明PAR和Gs對A均具有明顯的正向調控作用，對A的影響均較大(圖6，表4)。T和PAR均是受太陽輻射可控制的微氣象因子，T-PAR具有顯著正相關關系(r=0.785**)。因此，A-T也表現為極顯著正相關關系(圖6，表4)。

根據表3，處理N1、N2和N3的葉片含氮量呈現出N1>N2>N3變化趨勢，結合三個處理玉米葉片含氮量及圖3中各因子的日變化特征可說明，光和有效輻射PAR是致使處理N2玉米的A值明顯高于處理N1和N3玉米葉片A值的重要原因。雖然處理N1所施氮肥量最大且葉片含氮量最大，但是該處理玉米葉片的A值卻最低，原因是由于過高的施氮量可能導致玉米葉片PAR值變小，葉肉細胞光合強度減弱，利用CO2的能力變弱，致使Gs值變小，Ci變大。

3.2 不同氮肥處理蒸騰作用日變化的調控因子

E由Gs和葉片表面水汽壓飽和差(VPD)共同控制，三者之間的關系表現為：

E=Gs·VPD

(1)

由上式可以看出，Gs和VPD均對E有正向的調控作用。在PAR、T、Gs和Ci 4個因子中，玉米葉片E-Gs的r最大(圖6，表4)，這表明Gs對E的線性調控作用最強，這一結果與趙風華[13]的研究結果類似。同時，T可影響VPD的變化，且T-VPD具有極顯著正相關關系(r=0.934**)。因此，E-T也表現出極顯著正相關關系。E-PAR呈現出正相關關系(圖6，表4)，原因是植株的蒸騰作用是通過氣孔散失水分和散熱的過程，E作為玉米葉片潛熱分量，受到太陽輻射的影響較大，即隨著太陽輻射的增強而增強[14]。這表明PAR對E具有正向調控作用。結合三個處理玉米葉片含氮量及圖3中各因子的日變化特征可說明，氣孔導度是致使處理N2玉米的E值明顯高于處理N1和N3玉米葉片E值的原因。雖然處理N1所施氮肥量最大且葉片含氮量最大，但是該處理玉米葉片的E值卻最低，原因是，過高的施氮量可能導致利用CO2的能力減弱致使Gs值變小，Ci變大。

3.3 不同氮肥處理光合-蒸騰日變化耦合關系的形成機制

光合強度的大小是以太陽輻射(Rs)為起始點的生理因子(如: E、Gs、Ci)和生態因子(如: T、PAR等)的協同作用的結果。隨著Rs的增大使得玉米葉片PAR升高，PAR的升高引起A變大，A的增強導致Ci降低，促使氣孔張大，導致Gs變大。石多琴、陳延昭[15-16]等研究發現，隨著施氮量的增加，玉米A、E、PAR和Gs值隨著施氮量的增大而增大，但是施氮量達到540kg·hm-2時玉米A、E、PAR和Gs值呈下降趨勢，與本研究的結果類似，玉米葉片A、E、PAR和Gs值并未呈現出隨施氮量增大，玉米葉片光合強度增大的變化趨勢，而是呈現出N2>N3>N1的變化趨勢。結合N1、N2和N3處理的玉米葉片含氮量及表3分析，原因可能是，隨著Rs的升高PAR值升高，通過增加一定量的氮肥可以促進玉米葉片的葉肉細胞進行光合作用，引起A變大并消耗大量的CO2，引起Ci值降低Gs值升高，導致E變強。相反，處理N1的施氮量過高，不利于玉米葉片的葉肉細胞進行光合作用，引起A值降低，導致Ci升高，Gs值降低。對于玉米葉片的蒸騰日變化特征，隨著Rs的升高T升高，導致VPD增大，VPD和Gs同時增大促使玉米葉片的E值增大。但是同玉米葉片光合速率的日變化特征一樣，隨著施氮量的增大，玉米葉片的E值并未表現出增大趨勢。原因可能是，適宜的施氮量(如N2處理的600kg·hm-2)促使CO2和水汽交換過程變強，引起玉米葉片氣孔變大 Gs增大，導致E增強，但是過多或過少的施氮量會導致E減弱。

綜合來看，日變化過程中，PAR、T、VPD和Gs的變化會引起A和E的變化，而PAR和Gs對A-E的同向調控使得A和E的變化趨勢一樣，因此綜合處理N1、N2和N3的A-E表現出較為穩定的線性耦合關系。本研究所表述的不同施氮量光合-蒸騰耦合關系特征及其形成機理僅適用于生長在水分、氮素都較適宜環境的玉米葉片，對于各種脅迫條件下光合-蒸騰耦合關系變化過程的研究還需要做更多的工作。

4 結 論

1)在日變化過程中，處理N1、N2、N3的玉米葉片A、E、PAR、T和Gs均表現出較相似的變化趨勢，即N2>N3>N1的變化趨勢。

2)在日變化過程中，玉米葉片A-E呈現出極顯著的相關關系，體現出明顯的線性耦合關系。

3)在日變化過程中，影響玉米葉片光合作用的光合蒸騰生理參數之間的耦合特征存在明顯差異。對于光合作用，各影響因子對施氮量的響應表現為Gs和PAR>Ci>T；對于蒸騰作用，各影響因子對施氮量的響應表現為Gs>PAR>T和Ci。

4)在日變化過程中，A、E和PAR、T、Gs的變化趨勢相似，使得A-PAR、E-PAR、A-T、E-T、A-Gs與E-Gs都具有形態相似的線性正相關關系，使得A-E具有良好的線性關系。

5)對比N1、N2和N3處理，在喇叭口期施純氮量241.5～297.18kg·hm-2，在吐絲期施純氮量171.9～206.7kg·hm-2，玉米葉片光合作用強度能保持較高水平。