不同水分處理對草地早熟禾生物量及N、P積累 與分配的影響

張浩瑋，白小明，樊敬輝，李雄亮，連亞紅，孫 敏

(甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草 地畜牧業可持續發展研究中心,甘肅 蘭州 730070)

草地早熟禾(Poapratensis)是我國北方地區草坪建植中應用最廣泛的冷季型草坪草[1]，其喜水喜肥的生態習性使其對水分的敏感性較高，在我國北方地區，水資源匱乏已經成為制約草坪建植和環境綠化的最主要因素[2]。水分供應不足或過量的灌溉，不僅會嚴重影響草坪的功能性與觀賞性[3]，也會限制植物養分的吸收與利用，物質的積累與分配[4-5]。

氮素是植物生長發育過程中必需的大量元素之一，是植物體內蛋白質、核酸、磷脂和某些生長激素的重要組成部分[6]，是促進植物葉綠素合成、調控植物葉片光合能力最有效的因子之一[7]，對于草坪植物而言，可促進草坪草地上生物量的積累，增加分蘗，葉片顏色變綠，提高草坪蓋度和質量[8]。磷是植物體內核酸、植素及磷脂的重要組成部分，對植物能量(ATP)代謝，糖分代謝，酶促反應以及光合作用等均起著重要作用[9]，對草坪植物，磷不僅可以促進草坪草分蘗，提高生物量[10]，還可以提高草坪草葉片葉綠素含量和抗氧化酶活性，調節其體內養分代謝以改善草坪草的生理特性，增強抗逆性[11]。

氮、磷的有效性與土壤的水分條件關系密切，水分一方面影響氮磷營養在土壤中的運輸、吸收、利用和分配效率，另一方面植物體內的氮、磷營養能夠在一定程度上提高植物對水分脅迫的適應能力并影響水分分配利用效率，以提高生物產量，達到以水調肥，節約灌溉的目的[12-13]。

有關水分對草坪草生長發育的研究主要集中在抗旱性評價及反映草坪質量上[14-16]，N、P利用效率及生物量積累與水分相關性內容則更多在小麥等作物上有相關報道[17-19]。因此，開展不同水分處理對草地早熟禾生物量分配及N、P利用效率的研究，對草地早熟禾草坪的水肥資源利用效率，節水灌溉等均具有重要的理論和實踐指導意義。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為2個擴展能力強弱不同的野生草地早熟禾[20],采自甘肅境內(表1)。

1.2 試驗設計

試驗材料培育采用單株盆栽方式，選取直徑40 cm、深30 cm的花盆，按農田土∶沙∶泥炭土= 8∶1∶1 比例混合，每盆裝26 kg混合基質，施磷二銨30 g/m2，每盆播種約50粒種子，2017年6月2日播種，出苗一周后第1次間苗，出苗30 d后每盆選取生長健壯、均勻一致、無病蟲的幼苗1株定苗。苗期施N肥1次，5 g/m2。

水分處理設4個梯度，分別為W1 90%～75%FWC；W2 75%～60%FWC；W3 60%～45%FWC；W4 45%～30%FWC(FWC為田間持水量，21.28%)，3次重復。環刀法分3層測定田間持水量，稱重法結合實測控制土壤含水量，每兩天下午的17∶00～18∶00稱重1次，當盆重達到或低于各處理水分梯度下限時補灌到水分梯度上限，以保證土壤含水量維持在設定的范圍。

2017 年8月10日開始試驗處理，晚間及降雨前用防雨棚布遮雨，處理2個月后測定相關指標。

表1 供試的2個野生草地早熟禾材料

注：下表和圖中均以編號表示材料的名稱

1.3 測定指標

生物量 將整株挖出，剪取并分離地上、地下部分，洗凈后在70℃下烘至恒重，電子天平稱其總干重，用g/株表示。

生物量分配比例 分別計算地上生物量、地下生物量占總植株生物量的百分比，用%表示。

N 積累量 采用微量凱氏定氮法測定全N含量[21]，N含量乘以相應部位的生物量即為該部位N積累量，用mg/株表示。

N 分配比例 分別計算地上N積累量、地下N積累量占植株總N積累量的百分比，用%表示。

P 積累量的測定 采用鉬銻抗比色法測定全P含量[22]，P含量乘以相應部位的生物量即為該部位P積累量，用mg/株表示。

P分配比例 分別計算地上P積累量、地下P積累量占總植株P積累量的百分比，用%表示。

隨著經濟的發展和社會的進步，人們的生活水平不斷地提高，人類平均壽命普遍延長，老年人口所占的比例越來越大，老年患者數量顯著增加[1]，面對日益增加的老年人口醫療需求，不僅要提升老年醫學臨床醫師的診療水平及臨床研究，同時需要完善醫學生培養模式以培養出時代所需的應用型人才。

N、P利用效率 采用Vitousek 指數法測定[23]，指植物吸收單位養分所獲得的干物質量，即植物的干物質量與植物養分儲存的比值計算植物N、P 利用效率(NUEN、NUEP)，用g/mg表示。

1.4 數據處理

采用SPSS 18.0 統計軟件進行方差分析及顯著性檢驗，Excel 制作圖表。

2 結果與分析

2.1 不同水分處理對野生草地早熟禾生物量及分配比例

2.1.1 對野生草地早熟禾生物量的影響 草地早熟禾品種‘天祝’的生物量隨土壤含水量的降低先增加后減少，W2 處理最大，為33.28 g/株，顯著高于水分重度脅迫的W4 處理(P<0.05)。而草地早熟禾品種‘榆中’的生物量則隨土壤含水量的降低逐步減小，W1和W2 處理分別為60.66 g/株、60.28 g/株，顯著大于W3與W4處理(P<0.05)(圖1)。

2.1.2 對野生草地早熟禾地上、地下生物量分配比例的影響 草地早熟禾品種‘天祝’在W1處理下地上生物量占總生物量的比例最高，達69.54%，顯著高于W2、W3 處理；而草地早熟禾‘榆中’在W4 處理下地上生物量占總生物量的比例最高，為61.82%，但各處理間差異不顯著(P>0.05)(圖2)。

圖1 不同水分處理下的野生草地早熟禾生物量Fig.1 Biomass of tested materials under different water treatments 注:同一材料不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同

一定程度的水分虧缺有利于2個野生草地早熟禾材料地下生物量的積累，且隨土壤水分的降低呈先增大后減小的趨勢，地下生物量占總生物量分配比例均在W2 土壤水分處理下表現最好(圖2)，其中草地早熟禾‘天祝’W2 處理下地下生物量占總生物量的比例為47.94%，顯著高于其他3個水分處理(P<0.05)。草地早熟禾‘榆中’W2 處理下地下生物量占總生物量的分配比例為44.34%，但各處理間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 不同水分處理下的野生草地早熟禾地上 和地下生物量分配比例Fig.2 Aboveground and underground biomass allocation of tested materials under different water treatments

2.2 不同水分處理對野生草地早熟禾N積累與分配

2.2.1 對野生草地早熟禾總N積累 隨土壤含水量的降低，野生草地早熟禾‘天祝’總N 積累量呈先增加后減小的趨勢，W2處理下N積累量最大，其次為W1處理，分別為607.72 mg/株和556.39 mg/株，均顯著高于W4 處理(P<0.05)。草地早熟禾‘榆中’總N 積累量隨土壤含水量的下降逐漸降低，W1 處理下最高，為1 055.92 mg/株，顯著大于W3，W4 處理(P<0.05)(圖3)。

圖3 不同水分處理下的野生草地早熟禾總N積累量Fig.3 N accumulation of tested materials under different water treatments

2.2.2 對野生草地早熟禾地上、地下N 積累量及分配比例 2個供試材料的地上N積累量均呈現出高水分處理顯著優于水分虧缺處理(圖4)，草地早熟禾‘天祝’W1處理下地上N積累量最高，為439.33 mg/株，其次為W2 389.96 mg/株，均顯著高于W4處理(P<0.05)，W1水分處理地上N積累量的分配比例顯著高于其他3個水分處理(P<0.05)。草地早熟禾‘榆中’W1 處理下地上N積累最大，為772.83 mg/株，顯著高于其他3個處理(P<0.05)，地上N積累比例W4最高，為74.97%，顯著高于W2處理(P<0.05)。

圖4 不同水分處理下的野生草地早熟禾地上、地下N積累量Fig.4 Aboveground and underground N accumulation of tested materials under different water treatments

不同程度的水分虧缺，均會促進供試材料地下N積累量及N在地下部分的分配(圖5)。草地早熟禾‘天祝’地下N積累量由高到低依次為W2>W3>W4>W1，W1與W4處理間差異不顯著外(P>0.05)，其余各處理間差異均顯著(P<0.05)，W2水分處理地下N積累量的分配比例最高，為34.33%，顯著高于W1水分處理(P<0.05)。

草地早熟禾‘榆中’地下部分N 積累的最優處理為W2，其次是W1處理，分別為301.77 mg/株和283.09 mg/株，均顯著高于W4處理(P<0.05)，W2 處理在地下N積累分配比例最高，為31.86%，顯著高于低于W4處理。

圖5 不同水分處理下的野生草地早熟禾N分配比例Fig.5 N allocation of tested materials under different water treatments

2.2.3 對野生草地早熟禾N 利用效率 嚴重的水分虧缺顯著抑制2個供試材料N的利用效率，草地早熟禾‘天祝’W1和W2水分處理下N的利用效率最高，分別為54.72 g/mg和54.64 g/mg，顯著高于W3和W4處理(P<0.05)。草地早熟禾‘榆中’N的利用效率隨土壤水分含量的降低先增加后減少，W2水分處理N的利用效率最高，為62.43 g/mg，顯著高于其余3個水分處理(P<0.05)(圖6)。

2.3 不同水分處理下的野生草地早熟禾P積累與分配

2.3.1 對野生草地早熟禾總P積累量的影響 草地早熟禾‘天祝’總P積累量隨土壤含水量的降低呈先增加后減少的趨勢(圖7)，W2 處理下最大，為233.75 mg/株，顯著高于其他3個水分處理(P<0.05)，W1和W3處理均顯著高于重度水分虧缺的W4處理(P<0.05)。草地早熟禾‘榆中’的總P 積累量隨土壤含水量的降低而減少，W1處理最大，為451.56 mg/株，其次為W2處理，為422.21 mg/株，顯著高于W3和W4處理(P<0.05)。

圖6 不同水分處理下的野生草地早熟禾 N利用效率Fig.6 N use efficiency of tested materials under different water treatments

圖7 不同水分處理下的野生草地早熟禾總P積累量Fig.7 P accumulation of tested materials under different water treatments

2.3.2 對野生草地早熟禾地上、地下P 積累量及分配比例 隨土壤含水量降低，草地早熟禾‘天祝’和草地早熟禾‘榆中’地上P 積累量均表現出逐漸降低的趨勢(圖8)，W1處理分別達138.03 mg/株和299.23 mg/株，均顯著高于相應材料W3 和W4 處理(P<0.05)。

草地早熟禾‘天祝’地下P積累量隨土壤含水量的降低先增大后減小(圖8)，W2處理最大，為105.75 mg/株，顯著高于其他水分處理(P<0.05)。草地早熟禾‘榆中’地下P積累量隨土壤含水量的降低逐漸減小，W1處理達152.33 mg/株，顯著高于W3和W4處理(P<0.05)。

P積累量的分配上，草地早熟禾‘天祝’W1處理地上分配比例最高，為71.61%，顯著高于其他3個水分處理(P<0.05)，W2地下分配比例最高，為45.29%，顯著高于W1(P<0.05)。草地早熟禾‘榆中’W4處理的地上分配比例最低，而地下分配比最高(圖9)，分別為64.56%和35.44%；顯著低于W3處理地上、高于W3處理地下分配比例(P<0.05)。

圖8 不同水分處理下的野生草地早熟禾地上、地下P積累量Fig.8 Aboveground and underground P accumulation of tested materials under different water treatments

圖9 不同水分處理下的野生草地早熟禾P分配比例Fig.9 P allocation of tested materials under different water treatments

2.3.2 對野生草地早熟禾P利用效率的影響 隨土壤含水量下降，草地早熟禾‘天祝’P的利用效率先降后升，草地早熟禾‘榆中’P 的利用效率逐漸提高，相比高含水量處理，均表現為W4 處理水平P的利用效率最高(圖10)，分別為109.04和188.67 g/mg，且草地早熟禾‘天祝’的W4顯著高于W2和W3處理，草地早熟禾‘榆中’顯著高于其余3個水分處理(P<0.05)，但兩個材料的W1、W2和W3處理間差異不顯著。

圖10 不同水分處理下的野生草地早熟禾 P利用效率Fig.10 P use efficiency of tested materials under different water treatments

3 討論

3.1 水分處理對草地早熟禾生物量積累與分配

根系是水分和養分吸收的主要器官，對地上部分的生長發育、生物產量和養分吸收具有重要作用[24]。在水分虧缺的初始階段，根系形態上植物往往發育更深、更大的根系并增加根系長度和干物質向地下的分配，在生物量分配上往往抑制冠的生長，提高根冠比，減少葉面積，進而引起蒸散量的下降以避免自身失水[25]，以應對水分和養分所引起的雙重脅迫，但在脅迫的后期，根系的這種有利的適應性會漸漸消失[26]。本研究中，充足的水分供應W1(75%～90%FWC)會顯著增加2個野生草地早熟禾整株及地上部分的干物質積累，但在一定水分脅迫處理下，2個供試材料的地下生物量分配占比整體上表現為W2(60%～75%FWC)處理最好，與前人研究結果一致[27-28]，這種促進作用也會隨水分脅迫程度的增加而逐漸變弱。

3.2 水分處理對草地早熟禾N、P積累量與分配

為了適應脅迫環境導致的資源限制，植物往往會通過改變資源分配與利用方式，將有限的資源分配到不同結構和功能的器官上，從而更好地適應環境[29]。試驗中，干旱脅迫雖顯著降低了野生草地早熟禾整株及地上部分的N、P積累量，但地下部分N、P 積累量分配在輕度水分脅迫W2(60%～75%FWC)處理有一定程度的提升，說明一定程度的水分脅迫會抑制植物N、P 積累，進而迫使植物通過改變N、P的分配與利用方式，以應對水分供應不足的環境做出適應性反映。相關研究表明，這種因水分調控引起的營養元素的資源分配，在小麥上會表現為因灌溉量不同而影響小麥N 素在營養器官和籽粒間的轉移[30]，水分的脅迫能促使水稻營養器官儲藏性N向穗部的轉移[19]，此外，干旱脅迫顯著影響了N、P、C在巨能草地上及地下部分的積累量，促進了巨能草增加同化物質向根系的分配以擴大根系表面積，便于吸取土壤深層的水分，降低了干旱脅迫對植物生長的影響[31]。

3.3 水分處理對草地早熟禾N、P 利用效率

提高作物N 、P 的利用效率是田間施肥增產效果的主要因素，對提高農業生產效率和效益有重要的生態意義[7]，N、P 利用效率不僅受肥料施用量的影響，水分管理也是一個較為重要的影響因子[32]。相關研究表明，植物N素的利用效率較P和Ca等元素的養分利用效率更易受土壤水分和濕度的影響，土壤水分條件越好，N素的利用效率越高[33]。適度的水分脅迫有利于提高N肥利用效率，節約灌溉的同時獲得高產高效的結果[34]。試驗研究發現，2個草地早熟禾材料對N素的利用效率均表現為較為嚴重的水分虧缺下(W3、W4)有顯著的負效應，而輕度的水分脅迫下W2(60%～75%%FWC)會顯著提高草地早熟禾‘榆中’材料N的利用效率。

張歲岐等[35]研究報道，在植物出現干旱脅迫時，P元素能降低根木質部導管對水的阻力，增加體內細胞膠體水合程度和莖葉束縛水含量，提高葉片相對含水量，增強其抗旱性。對于草坪植物而言，干旱條件下施P能提高抗氧化物酶活性，減少膜脂過氧化物，降低膜酯化程度，從而提高草坪抗逆性[36]。適度的干旱脅迫會擴大根系與土壤顆粒的接觸面積，使根系主導的根際范圍增加，幫助植物獲取更多的磷，但土壤養分過高時又會抑制這種根際效應，只有在養分及水分供應強度處于適宜水平時，根系和根際過程對水肥的資源利用效率才能達到最大[37]。試驗中，P 的利用效率并沒有表現在適度水分脅迫下隨地下根系生長強度的增加而顯著提高，反而是重度水分脅迫W4(30%～45%FWC)顯著提高了植株P的利用效率，可能是因為土壤中P的供應量較充足，一定程度限制了供試材料對P的高效利用，而土壤供水嚴重不足時，一方面嚴重影響了水分對于可被植株直接吸收利用的正磷酸鹽(Pi)的擴散，一方面根系的生長明顯受限，導致兩份供試材料對P的積累量都顯著降低(P<0.05)，從而使單位磷獲得的干物質量顯著提高，增強了P利用效率。喬振江[12]等研究結果表明，干旱脅迫雖顯著降低2個基因型大豆的磷吸收效率、根效率比和轉移效率，但顯著增加了磷利用效率，與試驗研究結果一致。

3.4 水分處理對擴展性不同的草地早熟禾生物量和N、P 積累與分配的異同分析

試驗發現，在各水分處理下，擴展性強的草地早熟禾‘榆中’的生物量及不同部位N、P積累量都高于擴展性較弱的草地早熟禾‘天祝’，說明水分異質的環境并不能影起供試材料擴展性相對強弱的變化。除此之外，雖然在適度水分脅迫下，對于2個供試材料生物量和N、P積累量在地下分配的都體現出一定的促進作用，但這種促進作用對于草地早熟禾‘天祝’更為明顯，說明其應對水分虧缺環境的適應性反映較為敏感和高效。在不同水分處理下，不同擴展性能的材料表現出的差異性可能是因為草地早熟禾‘天祝’種質的采集地位于天祝草原，屬高寒半干旱(半濕潤氣候)的高海拔地區，具有降水分布不均、氣候變化無常、溫差大、寒冷潮濕、熱量不足的氣候特點[38]，而草地早熟禾‘榆中’種質采集地位于溫帶半濕潤半干旱氣候，是生態系統較為穩定的興隆山自然保護區[39]，其降水和氣候類型與本試驗所在地差異性相對較小，可能具有更強的環境適應能力，但在逆境條件下，尤其是寒旱脅迫時，草地早熟禾‘天祝’則表現出更強的抗逆性[40-41]，體現了生態相似性對種質資源引種改良的重要性[42]。

4 結論

對于供試的2個野生草地早熟禾材料，充足的供水條件有利于整株及地上營養物質的積累，但輕中度的水分脅迫處理促進生物量及N、P 營養在地下部位的分配和轉移，同時有助于提高養分利用效率。綜合考慮，土壤水分含量在W2(60%W～75%W)處理下既能滿足植物地上物質與營養積累，又有利于促進根系生長，提高養分利用和水分吸收，是供試野生草地早熟禾材料節水灌溉最佳的水分處理。

擴展性強的草地早熟禾‘榆中’材料在不同部位生物量及的N、P積累量高于擴展性較弱的草地早熟禾‘天祝’；但在一定的水分脅迫(W2)處理下，地下部位對生物量和N、P的積累與分配的促進作用弱于草地早熟禾‘天祝’。